Helictochloa: la hierba enrollada

    En la segunda parte del grupo B3 hay varios géneros importantes que merecen un artículo aparte. Uno de ellos es Helictochloa.

Helictochloa Romero Zarco (2011)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Helictochloa versicolor (Vill.) Romero Zarco [subsp. versicolor]. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 52).

Etimología.– Palabra compuesta de dos griegas: helictos (enrollado, espiralado) y chloe (hierba verde), en alusión a las hojas espiraladas características de algunas de sus especies. 

Introducción.– Este género forma parte de las llamadas "avenas perennes", especies que fueron descritas inicialmente en el género Avena y más tarde fueron clasificadas en otros géneros, como Arrhenatherum P. Beauv., Avenastrum Opiz, Helictotrichon Besser, Avenochloa Holub, Avenula (Dumort.) Dumort. y, finalmente Helictochloa. La complejidad del género y sus vicisitudes nomenclaturales son temas que requieren largas explicaciones. De momento nos contentamos con saber que el género incluye un mínimo de 23 especies (POWO) y un máximo de 30 (Soreng et al., 2022) repartidas por casi toda la región Holártica, pero con mayor diversidad alrededor del Mediterráneo. Actualmente se clasifica en una subtribu propia, Helictochloinae dentro de la tribu Poeae, algo alejado filogenéticamente de Avenula y Helictotrichon, aunque sus espiguillas son semejantes. Sigo aquí principalmente información de dos fuentes propias: Romero Zarco (1984, sub Avenula, y 2020) complementadas por otras en especies concretas. Los detalles sobre la cariología y anatomía de las especies pueden consultarse en la primera de las dos referencias.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas, a menudo con rizoma estolonífero
• Vaina abierta por lo común casi hasta la base, con menor frecuencia con los márgenes soldados en la mitad o en el tercio inferior
• Lígula membranácea
• Lámina plana, plegada o enrollada, con el nervio medio y los márgenes destacados, los laterales menos visibles, con frecuencia retorcida helicoidalmente en la desecación
• Inflorescencia en panícula laxa, con frecuencia racemiforme
• Espiguillas con 2-12 flores, ligeramente comprimidas de forma lateral
• Glumas desiguales, más cortas que las flores; la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3-5 (rara vez ambas hasta 7).
• Lema redondeado en el dorso, con 2 o 4 dientes apicales, a veces con 2 nervios algo excurrentes en el ápice
• Arista dorsal, geniculada, con la parte inferior (columna) laxamente retorcida
• Ovario peloso cerca del ápice

Clave de determinación

1.– Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm, de longitud igual o menor que los pelos del callo –cuando existen– y que apenas sobrepasan el ápice del artejo

2.– Lema de 8-11(12) mm, oblanceolado, estrechado bruscamente hacia el ápice desde el cuarto superior, rara vez desde el tercio superior; gluma inferior de 5-8,5 mm, la superior de 7,5- 11 mm; lámina de las hojas basales con el nervio medio muy destacado en el envés, engrosado, blanquecino, el resto liso; márgenes engrosados, netamente destacados, blanquecinos –> H. bromoides

2'– Lema de 9,5-18(20) mm, oblanceolado o estrechamente elíptico, estrechado suavemente hacia el ápice desde 1/3-1/2; gluma inferior de 7-15,5(17) mm, la superior de 9-18(21) mm; lámina de las hojas basales con el nervio medio poco destacado, verdoso, el resto de la superficie surcada y escábrida, rara vez lisa y glabra, pero entonces lema de 14-18 mm

3.– Hojas basales con lámina setácea o casi junciforme, de 0,3-1,5 mm de diámetro, surcada y escábrida en el envés; lema generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, rara vez glabro

4.– Hojas basales con lámina de 0,3-0,8 mm de diámetro, setácea; lema de 10-13(14) mm –> H. murcica

4'– Hojas basales con lámina de (0,7)0,8-1,5 mm de diámetro, casi junciforme; lema de (12)13-16,5 mm –> H. gervaisii

3'– Hojas basales con lámina plana o ligeramente plegada longitudinalmente, de 1-5 mm de anchura, a veces enrollada, de 0,8-2 mm de diámetro, o casi junciforme y de 0,5-1,5 mm de diámetro, lisa o nervada en el envés, glabra o con los nervios antrorso-escábridos; lema glabro en el dorso

5.– Callo glabrescente o con pelos hasta de 0,5-1(1,5) mm; hojas basales con lámina ± surcada y escábrida en el envés –> H. gervaisii

5'– Callo con pelos hasta de 1-2,5 mm; hojas basales con lámina lisa o nervada en el envés, glabra o antrorso-escábrida sobre los nervios 

 6.– Hojas basales con vaina coriácea y tomentosa; lámina ± carnosa; lema de 14-18 mm –> H. crassifolia

 6'– Hojas basales con vaina herbácea o papirácea, glabra; lámina no carnosa; lema de (10)12- 16,5(20) mm –> H. pratensis

1'– Artejo de la raquilla peloso, sobre todo en la mitad superior, con numerosos pelos hasta de (1)1,5 mm o más, por lo general de mayor longitud que los pelos del callo y que sobrepasan ampliamente el ápice del artejo

7.– Artejo de la raquilla con la cicatriz apical glabra en el ápice, con frecuencia ovada

8.– Lema de 8-10,5 mm, con frecuencia variegado, de un pardo rojizo en la base y violeta hacia el centro; hojas con vaina abierta en 1/2-2/3 superiores; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, oblongo-elíptica u obovada –> H. versicolor

8'– Lema de (9)10,5-17,5 mm, concoloro o algo violeta cerca de la arista; hojas con vaina abierta hasta cerca de la base; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, ± piriforme

9,– Hojas basales con lámina de 1-3 mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente, o bien de 1-1,5 mm de diámetro y ± junciforme –> H. pratensis

9'–  Hojas basales con lámina de 0,5-0,9 mm de diámetro, setácea o casi junciforme, con menor frecuencia de 1-1,5 mm de anchura y plana en la parte superior –> H. lusitanica

7'– Artejo de la raquilla con la cicatriz apical pelosa hasta el ápice, con frecuencia elíptica

10.– Rizoma con estolones hipogeos; hojas basales con lámina de 0,5-1 mm de diámetro, setácea, no retorcida en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes no destacados –> H. hackelii

10'– Rizoma con estolones hipogeos o sin ellos; hojas basales con lámina de 1-6 mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente, ± retorcida en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes callosos destacados en el envés

11.– Lema tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso 

12.– Lámina de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos y de numerosas papilas, el resto escábrido en la mayor parte de la superficie; inflorescencia de contorno linear –> H. cintrana

12'– Lámina de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos, el resto escábrido sobre los nervios secundarios; inflorescencia de contorno linear, oblongo u ovado –> H. albinervis

11'– Lema glabro en el dorso

13.– Lámina de las hojas basales con acúleos marginales retrorsos en la mitad inferior y antrorsos en la superior –rara vez antrorsos en casi toda su longitud–; lema oblanceolado, estrechado hacia el ápice desde el tercio superior, sin nervios excurrentes –> H. levis

13'– Lámina de las hojas basales con acúleos antrorsos en los márgenes en toda su longitud; lema lanceolado o elíptico, estrechado hacia el ápice desde la mitad aproximadamente

14.– Hojas basales con lígula de (1,5)2-6 mm, triangular o triangular-acuminada; lámina lisa o algo antrorso-escábrido sobre los nervios secundarios –> H. marginata

14'– Hojas basales con lígula de 0,5-1,5(3) mm, truncada o truncado-apiculada; lámina ± antrorso-escábrida sobre los nervios secundarios –> H. albinervis

H. albinervis (Boiss.) Romero Zarco [= Avenula albinervis (Boiss.) M. Laínz]; figs. 2 y 3 – Complejo diploide-tetraploide endémico de la Península Ibérica y de Marruecos.

• Espiguillas de 12-16 mm; gluma inferior de (8,5)9-12 mm, la superior de 11-14 mm; lema de (8)10-13 mm, por lo general tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, muy rara vez glabro, con arista de 12-16,5 mm; panícula de 3-12 cm, de contorno ovado –> subsp. albinervis (figs. 2 y 3C) – Diploide (2n = 14) que habita en matorrales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido o ultrabásico, hasta los 1400 m de altitud, en la Sierra del Algibe y alrededores, centro-este de Portugal y N de Marruecos (Rif).
• Espiguillas de 17-24,5 mm; gluma de inferior (9)11,5-15(16,5) mm, la superior de (11)13-19 mm; lema de (11,5)12,5-18 mm, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, con arista de 16-22(25) mm; panícula de 9-20 cm, de contorno oblongo o linear –> subsp. gaditana (Romero Zarco) Romero Zarco (fig. 3A y 3B) – Tetraplpoide (2n = 28) que habita en matorrales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido, hasta los 1200 m de altitud, en el centro, W y S de la Península Ibérica y en Marruecos (Rif y Atlas)

Figura 2.– Helictochloa albinervis [subsp. albinervis]. De Boissier (1842, fasc. 20, vol. 2, tab. 176)

Figura 3.– Helictochloa albinervis. A y B, subsp. gaditana. C, subsp. albinervis. A, porte; B y C diásporas (flores maduras). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. bromoides (Gouan) Romero Zarco [= Avenula bromoides (Gouan) H. Scholz]; fig. 4 – Especie diploide (2n = 14) muy frecuente en la cuenca mediterránea occidental, donde habita en pastos xerófilos y claros de matorral en substratos pedregosos y básicos, hasta los 2000 m de altitud aproximadamente. Reconocemos dos subespecies:

• Hierba sin estolones claramente desarrollados; tallos de 35-110 cm; hojas basales con lámina flexuosa y blanda en fresco, no carnosa ni punzante; inflorescencia ramificada o racemiforme, con 6-40(50) espiguillas; espiguillas de 12-25(38) mm, con 4-8(11) flores; lema glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso –> subsp. bromoides (fig. 4B) – La más extendida por toda el área de la especie
• Hierba con estolones hipogeos hasta de 9 cm; tallos de 20-55 cm; hojas basales con lámina rígida, ± carnosa y algo punzante en fresco; inflorescencia racemiforme, rara vez con una sola rama en el nudo inferior, con 3-16(31) espiguillas; espiguillas de 12-18 mm, con 4-6 flores; lema glabro –> subsp. pauneroae (Romero Zarco) Romero Zarco (figs. 4A y 4B) – Se distribuye por España y Marruecos. En España se encuentra en zonas altas de las sierras Béticas y en otros puntos del C y E. 

Figura 4.– Helictochloa bromoides. A y B, subsp. pauneroae. C, subsp. bromoides. A, porte; B y C, diásporas (flores maduras). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. cintrana (Röser) Romero Zarco [= Helictotrichon cintranum Röser; Avenochloa albinervis subsp. occidentalis Gervais, nom. inval.] – Es la raza hexaploide (2n = 42) del complejo de H. marginata (ver abajo). Fue descubierta, estudiada y descrita por C. Gervais en su tesis doctoral (Gervais, 1973). Sin embargo el autor, que no fue debidamente asesorado, no tuvo la precaución de conservar ninguna de las plantas vivas que estudió y el nombre que publicó es inválido por carecer de tipo conservado en un herbario (Röser, 1992). Es endémica del O de la Península Ibérica, donde habita en matorrales, pinares y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido hasta los 900 m de altitud, en el centro y S de Portugal y en la parte occidental de Sierra Morena en España.

H. crassifolia (Font Quer) Romero Zarco (= Avena crassifolia Font Quer); fig. 5 – Especie endémica de los acantilados calcáreos del N de Ibiza. Es un alto poliploide (2n = 84, 98) emparentado con H. bromoides. Especie catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la Flora Vascular Española (2010).

Figura 5.– Helictochloa crassifolia. A, porte. B, diáspora (flor madura). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. gervaisii (Holub) Romero Zarco (= Avenula gervaisii Holub); fig. 6 – Incluye razas poliploides del complejo de especies relacionadas con H. bromoides.

• Lema generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso; hierba por lo general sin estolones, rara vez con estolones hipogeos hasta de 8 cm; lámina de las hojas basales de 0,8-1,5 mm de diámetro, junciforme; gluma superior de 12-15(16) mm –> subsp. gervaisii (fig. 6C) – Agrupa poblaciones con 2n = 42, 56, 63 y 70 endémicas del S de la Península Ibérica. Se distribuye por las Sierras Béticas (excepto el extremo occidental) y hay una única población aislada en el S de Portugal. Habita en matorrales y pastos xerófilos en suelos poco profundos, en substrato básico o ultrabásico hasta los 1800 m de altitud.
• Lema glabro; hierba con estolones hipogeos hasta de 10 cm; lámina de las hojas basales de 1-3 mm de anchura, plana o ligeramente plegada longitudinalmente, o bien de 0,8-2 mm de diámetro, junciforme; gluma superior de 9-15(17) mm –> subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco (= Avenula gervaisii subsp. arundana Romero Zarco); figs. 6A y 6B – Raza tetraploide (2n = 28) conocida en el S de Andalucía y en Marruecos (Atlas Medio y Rif), posiblemente también presente en el N de Argelia. En la península habita en pastos xerófilos en suelos poco profundos, en substrato básico hasta los 1850 m de altitud, en las sierras Béticas occidentales.

Figura 6.– Helictochloa gervaisii. A y B, subsp. arundana. C, subsp. gervaisii. A, porte; B y C diásporas (flores maduras). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. hackelii (Henriq.) Romero Zarco (= Avena hackelii Henriq.); fig. 7 – Especie hexaploide (2n = 42) endémica del litoral SO de Portugal, pertenece al complejo de H. marginata, pero está muy bien caracterizada morfológicamente por sus largos estolones y sus hojas muy finas y con esclerénquima continuo en el dorso. Gervais (1973) la dio por extinta al no encontrarla en la localidad clásica, pero fue reencontrada posteriormente (Romero Zarco, 1996). Habita en arenas de origen litoral en matorrales y pinares costeros. Catalogada como especie vulnerable en la Lista Roja de la IUNC (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza).

Figura 7.– Helictochloa hackelii. A, porte. B, diáspora (flor madura) con lema glabro. C, diáspora con lema tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso. Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. levis (Hack.) Romero Zarco (= Avena levis Hack.), fig. 8 – Especie diploide (2n = 14) del complejo de H. marginata pero con espiguillas algo parecidas a las de H. bromoides. Es endémica de Sierra Nevada (Almería y Granada), donde habita en pastos psicroxerófilos, en esquistos, entre 1800 y 3200 m de altitud. Catalogada como especie vulnerable en la Lista Roja de la Flora Vascular Española (2010).

Figura 8.– Helictochloa levis. A la izquierda, porte; los detalles, de arriba a abajo: ápice de la lámina, espiguilla, eje de la espiguilla y base de la lámina en vista dorsal. Modificado de Willkomm (1890, vol. 2, tab. 155A).

H. lusitanica (Romero Zarco) Romero Zarco (= Avenula pratensis subsp. lusitanica Romero Zarco); fig. 9 – Alto poliploide (2n = 126; Röser, 1998) descrito del NE de Portugal, en el distrito de Braganza, donde crece en pastos secos, en substrato rocoso básico o ultrabásico hasta los 1000 m de altitud. Posteriormente, se ha encontrado material de herbario de dos localidades españolas de Salamanca que recojo aquí por su interés corológico: Dehesa de Ízcala (SALA 1602) y Guijuelo (SALA 47733), las condiciones ecológicas de estas dos únicas localidades españolas no aparecen en las escuetas etiquetas del herbario de la Universidad de Salamanca. Es una especie vicariante de H. pratensis, más común en Europa y N de España.

N.B.: Castroviejo et al. (2003) publicaron un recuento cromosómico diploide (2n = 14) para esta especie con material recolectado en el locus classico, la Sierra de Nogueira en el N de Portugal. Sin embargo, una vez estudiado el testigo de dicho recuento en el Herbario del Jardín Botánico de Madrid (MA) resultó corresponder a plantas que se identifican claramente con H. marginata var. reuteri (Romero Zarco, 2014), véase comentario en dicha especie. Con respecto a las plantas salmantinas, en ninguna de las dos localidades existen rocas ultrabásicas, pero sí hay enclaves calcáreos y suelos de carácter básico (E. Rico, com. pers.), lugares donde habitan otras especies del género, como H. pratensis. Por tanto, no es un serpentinófito estricto, sino más bien una especie rara con capacidad para crecer en suelos ultrabásicos. La Sierra de Nogueira es uno de los escasos lugares donde conviven especies basófilas y acidófilas del género Helictochloa: H. lusitanica y H. marginata. En otro enclave serpentínico del sur, la Sierra Bermeja de Estepona, habitan también dos especies del género, una basófila, H. gervaisii y otra acidófila, H. albinervis subsp. albinervis. 

Figura 9.– Helictochloa lusitanica. A, porte del holotipo (SEV 13808), con una inflorescencia reducida y brotes basales con hojas setáceas. B, porte de un isotipo con panícula más desarrollada. C, diáspora (flor madura) en visión lateral. Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. marginata (Lowe) Romero Zarco [= Avenula sulcata J. Gay ex Boiss.) Dumort.] – Especie principalmente tetraploide (2n = 28), con algún recuento hexaploide (2n = 42). Es la más extendida de un complejo que lleva su nombre, "Helictotrichon marginatum-Gruppe", definido por Röser (1989). Se distribuye por la Macaronesia (Madeira y Canarias), W de Francia y Península Ibérica; las citas para el NW de África están en estudio. Habita en brezales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido hasta los 1000 m de altitud y en la Península es más frecuente hacia el NO y es escasa o falta en la mayor parte del S, el SE y el valle del Ebro. Hay dos variedades que conviene destacar, pues una de ellas se describió como especie o subespecie independiente:

• Tallos de 40-120 cm; lámina de las hojas basales de 60–300 × 2–6 mm –> var. marginata – Se distribuye por toda el área de la especie, principalmente en lugares abiertos y en suelos bien desarrollados. Incluye tetraploides y algún hexaploide.
• Tallos de 15-75 cm; lámina de las hojas basales de 25–100(120) × 1–2(3) mm -> var. reuteri (Romero Zarco) Romero Zarco [= Avenula marginata subsp. pyrenaica Holub; Avenula delicatula Franco; Helictochloa discreta F.M. Vázquez] – Habita en pastos de las cumbres y en sotobosques de rebollares y robledales en la mayor parte de los sistemas montañosos de la Península. Se conocen solo dos recuentos cromosómicos, ambos diploides. Uno de ellos de la población descrita como Avenula delicatula de las rocas ultrabásicas de Tras-os-Montes, publicado por error para H. lusitanica por Castroviejo et al. (2003) y cuyo testigo ha sido revisado en el herbario del Jardín Botánico de Madrid (Romero Zarco, 2014).

H. murcica (Holub) Romero Zarco (= Avenula murcica Holub) – Especie tetraploide (2n = 28) del complejo de H. bromoides endémica del SE de España, donde habita en tomillares, espartales y pastos xerófilos, generalmente en substratos básicos hasta los 1000(1700) m de altitud.

H. pratensis (L.) Romero Zarco (= Avena pratensis L.) – Es la especie del género más extendida, pues se distribuye por gran parte de Europa, SO de Asia y una de sus subespecies muy localizada en el Atlas Medio (Romero Zarco, 2017). POWO (2025) no recoge su presencia en África. En consonancia con su amplia distribución y diversos niveles de ploidía, se reconocen varias subespecies, siendo la Península ibérica el área de mayor diversidad de la especie. Todas crecen principalmente en sustratos básicos, aunque la subespecie amethystea se ha encontrado también en esquistos.

Figura 10.– Helictochloa pratensis subsp. pratensis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 51).

• Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores peloso en 1/3-1/2 superior, con pelos hasta de 1-2 mm, aproximadamente o casi de la misma longitud que los pelos del callo 
• Hojas basales con vaina glabra o algo pelosa cerca de la garganta; lígula glabra o escábrida en el dorso; lámina de 40-220 mm de longitud, por lo general plana o ligeramente plegada longitudinalmente, de 2-3 mm de anchura, rara vez casi junciforme, c. 1 mm de diámetro, no punzante, glabra –> subsp. pratensis (fig. 10) – Se distribuye por casi toda el área de la especie, pero es poco frecuente en la Península, donde habita en pastos xerofíticos altimontanos y subalpinos entre 900 y 2000 m de altitud, en enclaves montañosos del N y E de la Península: Montes Aquilianos, Picos de Europa, Prepirineo aragonés, Pirineos orientales y Sistema Ibérico. 2n = 126.
• Hojas basales con vaina por lo general pelosa en la parte superior y en el ápice; lígula tomentosa en el dorso; lámina hasta de 170-500(600) mm de longitud, con frecuencia casi junciforme, de 0,5-1,3 mm de diámetro, a veces plana, de 1,5-2,5 mm de anchura, a menudo punzante, con frecuencia algo pelosa en la base del envés – subsp. amethystea (Braun-Blanq.) Romero Zarco [= Avenula pungens (Sennen) Holub; Avenula requienii (Mutel) Holub] – Habita en pastos xerofíticos de Andorra, SE de Francia y NE de España (Corbières y Pirineos). 2n = 126, 133 y 146. Hay altos poliploides en los Alpes que podrían pertenecer a esta subespecie.
• Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm situados en la base de la cicatriz, más cortos que los pelos del callo
• Panícula ramificada, con (7)10-25 espiguillas; hojas basales con lámina de 2-3 mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente hacia la base –> subsp. gonzaloi (Sennen) Romero Zarco (= Avena gonzaloi Sennen) – Crece en pastos xerofíticos entre 400 y 1000 m de altitud, en el SE de Francia y NE de España. En la Península su área se extiende principalmente desde el Macizo de Montdúber (Valencia) hasta las zonas bajas del Pirineo oriental, con algunas poblaciones en el Valle del Ebro y el Macizo de Gúdar (Teruel). 2n c. 105, 107; n = 49-53, 56, 63.
• Panícula por lo general racemiforme, a veces ramificada, con (4)7-13(18) espiguillas; hojas basales con lámina de 1-2(2,7) mm de anchura, plana, o bien de 0,5-1,5 mm de diámetro y casi junciforme –> subsp. iberica (St.-Yves) Romero Zarco [= Avenula mirandana (Sennen) J. Holub]; fig. 11 – Es la subespecie más extendida en la Península, creciendo en pastos xerofíticos desde el nivel del mar hasta 2100 m de altitud, en el N y SE de España. Se conoce también su presencia en el Alto Atlas de Marruecos.

Figura 11.– Helictochloa pratensis subsp. iberica. A, porte. B, diáspora (flor madura) en visión lateral. Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. versicolor (Vill.) Romero Zarco subsp. versicolor (= Avena versicolor Vill.), figs. 1 y 5 – Especie diploide (2n = 14) que se distribuye por las altas montañas del centro, E y SO de Europa. En la Península es rara y habita en pastos alpinos psicroxerófilos, en substrato silíceo, desde los 2000 hasta los 2700(2900) m de altitud, en los Pirineos centrales y orientales.

Figura 5.– Helictochloa versicolor subsp. versicolor. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 51).

Híbridos

    En la Península se ha descrito Helictochloa x talaverae (Romero Zarco) Romero Zarco, presunto híbrido entre H. bromoides (posiblemente subsp. pauneroae) y H. gervaisii subsp. gervaisii, con número cromosómico tetraploide (2n = 28). Se conoce solo en varias localidades de Jaén: Sierra de Cazorla, Sierra de Mágina y Sierra del Pozo. Podría tratarse en realidad de una especie independiente, parecida morfológicamente a H. gervaisii subsp. arundana de la Serranía de Ronda.

Referencias

• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. Fasc. 20 (vol. II): p. 609-640, lám. 126a, 170–178 (1.III.1842). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs.
• Castroviejo, S., M. Cervera, A. M. Millanes & M. Novillo (2003). Números cromosomáticos de algunas plantas mediterráneas. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Sección Biológica 98(1–4): 9–19.
• Gervais, C. (1973). Contribution á l'étudecytologique et taxonomique des avoines vivaces. Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 88: 3–166.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Romero Zarco, C. (1982). Avenula hackelii. En: B. Valdés, S. Talavera, J.A. Devesa, M.J. Gallego, J. Pastor & C. Romero Zarco, Herbarium Universitatis Hispalensis Flora Selecta, Centuria I. Pp. 42. Sevilla: Universidad de Sevilla. 
• Romero Zarco, C. (1983). Estudio taxonómico de las avenas perennes (géneros Avenula, Helictotrichon, Arrhenatherum y Pseudarrhenatherum) en la Península Ibérica y Baleares. Tesis doctoral dirigida por el prof. S. Talavera, defendida el día 11 de julio de1983 en Universidad de Sevilla, Facultad de Biología.
• Romero Zarco, C. (1984). Revisión taxonómica del género Avenula (Dumort.) Dumort. (Gramineae) en la Península Ibérica e Islas Baleares. Lagascalia 13(1): 39-146.
• Romero Zarco, C. (2011). Helictochloa Romero Zarco, a new genus of aot grass. Candollea 66(1): 87-103.
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