El método 4 x 4

    Ya sabemos que las Gramíneas son todo terreno, viven en cualquier parte, salvo el fondo del mar o los hielos polares. Pero no, esta página no va de eso. Va mucho más allá: es una aproximación a un mundo de diversidad de gran complejidad morfológica.

    El método 4 x 4 agrupa a las Gramíneas en 16 tipos morfológicos basados en las espiguillas y en las inflorescencias.

    Ya vimos en la página "Los 6 tipos de espiguillas" que hay espiguillas uniflora, bifloras y multifloras, y que en cada uno de esos tipos puede haber flores aristadas o múticas (mochas, sin arista). No obstante, hay géneros donde el número de flores de la espiguilla puede variar, ya sea dentro del mismo individuo o en plantas diferentes, de 2 a 3, o de 2 a 6, etc. Por consiguiente, a efectos prácticos es más conveniente considerar solo 4 tipos (Tabla 1):

    La información de las espiguillas puede cruzarse con la que ofrece la inflorescencia, que básicamente se puede resumir también en un cuadro con 4 estados (Tabla 2):

    Con estos dos cuadros podemos establecer 4 x 4 grupos distintos, es decir, 16 grupo artificiales de géneros, sin ninguna pretensión ni correspondencia clasificatoria:

1. Grupo A1.– Espiguillas unifloras aristadas dispuestas en espiga laxa. Ej.: Psilurus incurvus (Gouan) Schinz & Thell. 
2. Grupo A2.– Espiguillas unifloras aristadas dispuestas en espiga densa. Ej.: Hordeum murinum L.
3. Grupo A3.– Espiguillas unifloras aristadas dispuestas en panícula laxa. Ej.: Agrostis pourretii Willd.
4. Grupo A4.– Espiguillas unifloras aristadas dispuestas en panícula densa. Ej.: Polypogon monspeliensis (L.) Desf.
5. Grupo B1.– Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en espiga laxa. Ej.: Lolium temulentum L.
6. Grupo B2.– Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en espiga densa. Ej.: Triticum aestivum L.
7. Grupo B3.– Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en panícula laxa. Ej.: Avena barbata Link
8. Grupo B4.– Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en panícula densa. Ej.: Bromus rubens L.
9. Grupo C1.– Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en espiga laxa. Ej.: Parapholis filiformis (Roth) C.E. Hubb.
10. Grupo C2.– Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en espiga densa. Ej.: Paspalum dilatatum Poir. (varios racimos espiciformes densos)
11. Grupo C3.– Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en panícula laxa. Ej.: Panicum miliaceum L.
12. Grupo C4.– Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en panícula densa. Ej.: Phalaris minor Retz. 
13. Grupo D1.– Espiguillas multifloras sin arista dispuestas en espiga laxa. Ej.: Narduroides salzmannii (Boiss.) Rouy
14. Grupo D2.– Espiguillas multifloras sin arista dispuestas en espiga densa. Ej.: Eleusine indica (L.) Gaertn. (varias espigas)
15. Grupo D3.– Espiguillas multifloras sin arista dispuestas en panícula laxa. Ej.: Poa annua L.
16. Grupo D4.– Espiguillas multifloras sin arista dispuestas en panícula densa. Ej.: Dactylis glomerata L.

    Dentro del mismo género puede haber especies pertenecientes a dos o más de estos grupos artificiales. Por ejemplo, en el género Melica L. las espiguillas pueden tener una o dos flores hermafroditas bien desarrolladas (además de 1-2 rudimentarias) y las inflorescencias pueden ser en ambos casos panículas laxas o densas. 

    Casos especiales son los de algunos géneros de la subfamilia Pooideae donde se aprecian claramente dos flores en cada espiguilla, pero una de ellas es masculina o incluso a veces estéril. Esto ocurre en Arrhenatherum (Fig. 1) y en Holcus, por ejemplo. Por el aspecto de sus espiguillas se consideran bifloras y, por tanto las incluimos en el grupo B3 o B4, según sea la densidad de su panícula.

Figura 1.– Análisis de una espiguilla biflora de Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Willd.) Schübl. & G. Martens. La flor basal (masculina) lleva una arista robusta cerca de la base del lema; la apical solo una breve arista subapical. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 30).

    Otros casos especiales, pero de aspecto diferente, se dan en la subfamilia Panicoideae, en géneros con espiguillas aparentemente unifloras pero que incluyen una flor masculina o estéril, además de la flor hermafrodita. Por ejemplo, el género Panicum (Fig. 2), donde la flor basal puede ser masculina o estéril. Por su aspecto la incluimos en el grupo C3, pues aparentan tener una sola flor y su inflorescencia es una panícula laxa.

Figura 2.– Análisis de una espiguilla biflora de Panicum capillare L. La flor basal está reducida al lema, que hace la función de una tercera gluma. La flor apical es hermafrodita. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 16).

    En próximas entradas del blog iré tratando cada uno de estos grupos para facilitar la identificación en el rango de género.

Referencias

• Coincy, A.H. de (1895). Ecloga Altera Plantarum Hispanicarum. Paris: G. Masson Editeur
• Host, N. T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt.
  https://doi.org/10.5962/bhl.title.507.
• Wu, Z.-Y. & P.H. Raven (2006). Flora of China. Illustrations... Pekín, St. Louis, vol. 22, fig. 557. Consultado en: Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 11 de enero de 2025 <https://tropicos.org/image/85291>

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