Vulpia, las festucas anuales

     Entre los géneros importantes del grupo B3 nos quedaba por tratar este, que es uno "los 4 grandes" de especies anuales.

Vulpia C.C. Gmel. (1805)

Figura 1.– Vulpia myuros. De izquierda a derecha: espiguilla, flor (lema y pálea), partes fértiles de la flor (androceo y gineceo) y cariopsis. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 64).

Etimología.– Nombre dedicado a J.S. Vulpius (1760-1846), boticario alemán, según nos aclara Quintanar (2020) tras atenta lectura del protólogo, escrito en latín por el mismo Gmelin (1805). No guarda relación directa con Vulpes, nombre genérico de los zorros, aunque algunos han caído en la tentación de elegir lo fácil, en lugar de investigar a fondo (cf. Eckel, 2025).

Introducción.– Como ya comentamos en el artículo "Los 4 grandes", Vulpia, con sus 10 taxones presentes en la flora íbero-baleárica, todos anuales, es uno de los géneros más importantes en las zonas con vegetación alterada. Las primeras especies fueron descritas por Linneo dentro de los géneros Festuca o Bromus por el parecido de sus espiguillas, o incluso en Stipa (ciertamente, Linneo no atinaba mucho con las gramíneas). Posteriormente, se fueron añadiendo otras especies ya dentro de Vulpia hasta un total de 25, la mayoría del Viejo Mundo y unas pocas americanas. Curiosamente, los estudios filogenéticos basados en marcadores moleculares pusieron de manifiesto que las especies del género Vulpia quedaban dentro de Festuca, donde las había puesto Linneo (Torrecilla et al., 2004; Catalán et al., 2007). En Flora iberica (Muñoz Rodríguez & Devesa, 2020), se mantuvo por motivos prácticos el plan inicial de la obra, que contemplaba la independencia del género Vulpia en su sentido tradicional. De la misma forma procedemos aquí.

Clave de determinación (Muñoz Rodríguez & Devesa, 2020)

1.– Lema de la segunda flor con callo de 0,4-1,5 mm, oblongo, obtriangular-linear, decurrente sobre la raquilla, antrorso-escábrido o con pelos adpresos

2.– Anteras de 2,5-5,2 mm; lema a menudo antrorso-escábrido en la zona apical, glabro o más frecuentemente con pelos de 1-3 mm entre el margen y los nervios más externos o por toda la superficie –> V. alopecuros

2'– Anteras de 0,4-1,5(2) mm; lema glabro o antrorso-escábrido en el nervio medio y en la zona apical

3.– Espiguillas de 8,5-23 mm; artejo inferior de la raquilla de 0,1-0,8 mm; lema de (6,5)10-15(21) mm

4.– Ovario y cariopsis glabros; inflorescencia por lo general no cubierta por la vaina de la hoja superior; anteras de 0,4-1,5 mm –> V. membranacea

4'– Ovario y cariopsis con un mechón de pelos erectos de c. 0,2 mm junto a la base de los estilos; inflorescencia a menudo con su base cubierta por la vaina de la hoja superior; anteras de 0,9-2 mm–>  V. fasciculata

3'– Espiguillas de 5-10 mm; artejo inferior de la raquilla de 0,7-1,6 mm; lema de 4-8 mm –> V. fontqueriana

1'– Lema de la segunda flor con callo de 0,1-0,6 mm, orbicular u obtriangular-orbicular, no decurrente, glabro

5.– Anteras de 2-4,5 mm; inflorescencia en panícula; pedúnculo de las espiguillas laterales de 2-6,5 mm –> V. geniculata

5'– Anteras de 0,1-2,3 mm; inflorescencia en racimo o panícula; pedúnculo de las espiguillas laterales de 0,2-4,5 mm

6.– Anteras de 0,5-2,3 mm, exertas durante la antesis; inflorescencia por lo general en racimo simple; lema de las flores fértiles de 2-5,7 mm –> V. unilateralis

6'– Anteras de 0,1-1,4 mm, no exertas durante la antesis; inflorescencia en racimo simple o ramificado, o en panícula; lema de las flores fértiles de 3,5-13 mm

7.– Espiguillas con (0)1-2(3) flores basales fértiles y (2)4-7 flores distales estériles, algunas de estas con lemas iguales o más grandes que los de las fértiles –> V. ciliata

7'– Espiguillas con (1)3-8(11) flores basales fértiles y a veces 1-2 flores distales estériles y rudimentarias 

8.– Inflorescencia por lo general curvada y con la base cubierta en la antesis por la vaina de la hoja superior; rama mayor del nudo basal de la inflorescencia de (1/20)1/10- 2/5(1/2) de la longitud de esta, con frecuencia más corta que el primer entrenudo –> V. myuros

8'– Inflorescencia recta y casi siempre exerta en la antesis de la vaina de la hoja superior; rama más grande del nudo basal de la inflorescencia (1/10)1/4-2/3(3/4) de la longitud de esta, más larga que el primer entrenudo –> V. bromoides

V. alopecuros (Schousb.) Link (= Festuca alopecuros Schousb.) – Se distribuye por la Península Ibérica, Península Itálica y NO de África. Habita en pastos de dunas y arenas marítimas, costeras o del interior, hasta 50(200) m de altitud en el litoral atlántico y mediterráneo, desde La Coruña hasta Alicante, penetrando algo en el interior en el valle del Guadalquivir y en las sierras bajas del E de Alicante. Hay también una localidad del litoral vasco.

V. bromoides (L.) Gray [= Festuca bromoides L.]; fig. 2 – Esta especie se distribuye de forma natural por gran parte de Europa, SO de Asia y mitad N de África, y se encuentra naturalizada en gran parte de América y en Australia. Ampliamente repartida por casi todo el territorio peninsular y en las Islas Baleares, en pastos nitrófilos y lugares alterados hasta los 1900 m de altitud. Su variabilidad se puede expresar reconociendo dos variedades:

• Espiguillas de (4,5)7-11,5(13) mm, con (1)4-7(9) flores fértiles; gluma inferior de (2)2,5-5(6,7) mm, de longitud (1/3)1/2-7/10(4/5) de la superior, esta de (4,1)5-8,5(13,3) mm; lema de (4)5-8(13) × (0,4)0,5-1,1(1,2) mm en visión lateral, con arista de (2,5)7- 15(33) mm, (0,8)1-2,4(4) veces la longitud del lema –> var. bromoides [= V. bromoides subsp. sciuroides (Roth) Dumort.; V. myuros subsp. sciuroides (Roth) Rouy] – De amplia distribución, salvo el extremo NO.
• Espiguillas por lo general algo menores [(5,5)6-9,5(16) mm] aunque igual número de flores fértiles; glumas también más pequeñas, la inferior de (0,4)1-3(4,4) mm, de longitud (1/5)1/4-1/2(3/4) de la superior, esta de (3,3)4-6,5(9,1) mm; lema de (3,8)4-6,5(7,5) × (0,25)0,3-0,8(0,9) mm en visión lateral, con arista de (5,7)8-15(19) mm, (1,1)1,4-3,2(3,8) veces la longitud del lema –> var. tenella Boiss. [= Festuca muralis Kunth; F. bromoides var. broteri (Boiss. & Reut.) Henriq.; V. broteri Boiss. & Reut.; V. muralis (Kunth) Nees] – También de amplia distribución, más frecuente en el S.

Figura 2.– Vulpia bromoides [var. tenella]. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 64).

V. ciliata Dumort. [= Festuca ambigua Le Gall]; fig. 3 – Especie de distribución mediterránea e irano-turánica. Habita en pastos de suelos degradados y por lo general nitrificados hasta los 1500 m de altitud en casi toda la Península y en las Islas Baleares, siendo rara en la zona de influencia eurosiberiana (Cornisa Cantábrica, Galicia y N de Portugal).

Figura 3.– Vulpia ciliata. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 65).

V. fasciculata (Forssk.) Fritsch [= Festuca fasciculata Forssk.; V. membranacea subsp. fasciculata (Forssk.) O. Bolòs, Masalles & Vigo] – Se distribuye por el litoral de la Región Mediterránea y del O de Europa; introducida en Oceanía. Habita en pastos de dunas y suelos arenosos del litoral, pudiendo aparecer de forma esporádica en otros lugares arenosos del interior a baja altura, muy rara vez hasta los 900 m de altitud. De forma cierta se distribuye por el litoral de forma discontinua desde Cádiz hasta Murcia, y de forma más continua desde Murcia hasta Gerona, así como en las Islas Baleares. Según Muñoz & Devesa (2020) las citas del interior corresponden a V. membranacea, especie muy similar. Con respecto a su presencia en Portugal hay cierta controversia. Muñoz & Devesa (l.c.) la indican para regiones del centro y S de Portugal, mientras que en Flora-On (2025) solo aparece V. membranacea y en AFLIBER (2025) tampoco se da para el país vecino. En el mapa de distribución de POWO se acepta su presencia en Portugal.

V. fontqueriana Melderis & Stace – Endémica de España peninsular, donde existen dos núcleos poblacionales disyuntos, el principal en el litoral atlántico de Andalucía y otro, descubierto posteriormente, en la provincia de Segovia (García Murillo & Sousa, 1997).

V. geniculata (L.) Link subsp. geniculata [= Festuca geniculata (L.) Lag. & Rodr.] – Se distribuye por los países del Mediterráneo occidental, Islas Británicas y Escandinavia (Suecia). En nuestro territorio es frecuente en el cuadrante SO de la Península y en las Isla Baleares, existiendo algunas localidades en el interior de la mitad N peninsular. Habita en pastos y herbazales en suelos por lo general algo nitrificados hasta 1500 m de altitud. La especie es variable en la parte europea de su distribución, pero al parecer lo es aún más en el Marruecos, donde Stace (2022) reconoce dos subespecies además de la típica.

V. membranacea (L.) Dumort. [Festuca membranacea (L.) Druce] – Especie de distribución mediterránea, aunque falta en algunas islas y en la Penínsulas Itálica y en la mayor parte de la Balcánica. Habita en pastos de suelos arenosos ± nitrificados del litoral e interior, hasta 1700 m de altitud. Frecuente en gran parte de la Península, pero falta en la Cornisa Cantábrica, Galicia, N de Portugal y valle del Ebro. Se confunde con frecuencia con V. fasciculata.

V. myuros (L.) C.C. Gmel. [= Festuca myuros L.]; fig. 1 – Amplia distribución en zonas cálidas y templadas de Eurasia, así como el N y el E de África; introducida en América, Australia y otras partes del mundo. Común en toda la Península e Islas Baleares, en pastos y herbazales alterados hasta 2200 m de altitud. Se confunde con frecuencia con las variedades de V. bromoides.

V. unilateralis (L.) Stace [= Festuca maritima L.] – Se distribuye por el S de Europa, Islas Británicas, SO de Asia hasta Kazajistán y NO de África. En nuestro territorio se distribuye por casi toda la Península, salvo la Cornisa Cantábrica, Galicia y la mayor parte de Portugal. Se encuentra también en Mallorca. En POWO (2025) la dan por extinguida en Portugal, pero en Flora-On (2025) la muestran vivita y coleando en fotos procedentes Beira Baja y Bajo Alentejo. En Flora iberica (Muñoz & Devesa, 2020) se indica también en el centro-O de Portugal (Estremadura), al menos con material de herbario. Tiene numerosos sinónimos en muchos géneros distintos donde ha sido clasificada anteriormente. Habita en pastos de protosuelos, enclaves pedregosos y roquedos, en substratos básicos hasta 2300 m de altitud. En Flora iberica se reconocen dos taxones con categoría de subespecie:

• Inflorescencia con espiguillas dispuestas perpendicularmente al raquis; espiguillas de 2,5- 7(8,2) × 0,7-2,5(3) mm, con (1)2-6 flores; gluma inferior de 1-3 mm, la superior de 1,6- 5 mm; lema de 2-4,5(5) mm; anteras de 0,5-1(1,1) mm –> subsp. unilateralis [= V. hispanica (Reichard) Kerguélen] – Frecuente en casi toda la Península y en Mallorca, pero rara o ausente de las zonas del litoral atlántico.
• Inflorescencia con espiguillas dispuestas paralelamente al raquis; espiguillas de 4-8,5 × 2,4-4,5 mm, con 2-8 flores; gluma inferior de 1,6-5,5 mm, la superior de 3-6,2 mm; lema de 3,2-5,7 mm; anteras de (0,9)1,2-2,3 mm –> subsp. montana (Boiss. & Reut.) Cabezudo & al. [= Nardurus montanus Boiss. & Reut.] – Se conoce solo de la Península y de Marruecos. Frecuente en el S de España, más rara en el N y C.

Referencias

• AFLIBER (2025, en adelante). Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/. Consultado el 8 de mayo de 2025.
• Catalán, P., Torrecilla, P., López-Rodríguez, J.-Á., Müller, J. & Stace, C.A. (2007). A Systematic Approach to Subtribe Loliinae (Poaceae: Pooideae) Based on Phylogenetic Evidence. Aliso 23(1): 380–405.
• Eckel, P.M. (2025, en adelante). A Grammatical Dictionary of Botanical Latin. Missouri Botanical Garden. Disponible en Internet: 
  https://www.mobot.org/mobot/latindict/introduction.shtml. Consultada el 9 de mayo de 2025.
• Flora-On (2025, en adelante). Flora de Portugal Interactiva. Sociedade Portuguesa de Botânica. www.flora-on.pt. Consultada el 7 de mayo de 2025.
• García-Murillo, F. & Sousa, A. (1997). Vulpia fontquerana [sic] Melderis & Stace (Gramineae), ¿Endemismo gaditano-onubense? Anales del Jardín Botánico de Madrid 55(1): 174– 175.
• Gmelin, C.C. (1805). Flora Badensis Alsatica..., vol. 1. Karlsruhe: In officina Aul. Mülleriana.
• Muñoz, A. & Devesa, J.A. (2020) Vulpia C.C. Gmel. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 391–412. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Quintanar, A. (2020). Etimología del género Vulpia. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 391. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Stace, C.A. (2022). Subspecies in Vulpia geniculata (Poaceae). British & Irish Botany 4(1): 42–50. https://doi.org/10.33928/bib.2022.04.042
• Torrecilla, P., López-Rodríguez, J.-Á. & Catalán, P. (2004). Phylogenetic relationships of Vulpia and related genera based on analysis of ITS and trnL-F sequences. Annals of the Missouri Botanical Garden 91(1): 124-158.

Mutatis mutandis

Triticum: la espiga

     Del grupo artificial B2 nos queda por tratar in extenso el género Triticum.

Triticum L. (1753)

Figura 1.– Triticum aestivum L. A, espiga aristada. B, espiga con aristas reducidas. C, espiguilla; de izquierda a derecha: espiguilla completa, espiguilla aumentada (aristas cortadas), flor, lodículas y gineceo. Modificado de Host et al. (1805, vol. 4, tab. 7).

Etimología.– Del latín triticum, tritici, nombre antiguo del trigo, que procede de tritus (molido, triturado), en alusión a la necesitad de moler los granos para obtener su harina.

Introducción.– El género Triticum, de la tribu Triticeae, tiene su origen en el Mediterráneo oriental y en la región irano-turaniana. Se reconocen 18 especies, la mayoría de las cuales se han originado por hibridaciones en las que participaron especies diploides silvestres de los géneros Triticum y Aegilops. Según el análisis que hace Pujadas Salvà (2021) de los trigos de nuestro territorio, tenemos 8 especies, de las cuales solo una está naturalizada y las otras 7 se cultivan y pueden aparecer como plantas adventicias en cunetas y bordes de cultivos. Estas especies forman parte de un complejo hibridógeno poliploide, con dos diploides (2n = 14), cuatro tetraploide (2n = 28) y dos hexaploides (2n = 42). Además de las especies aceptadas hay multitud de variedades obtenidas por selección, lo que hace dificil identificar las especies.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales de mediano tamaño
• Vaina abierta
• Lígula membranácea, muy corta
• Lámina plana, con nervio medio destacado
• Inflorescencia en espiga densa, rara vez laxa
• Raquis tenaz o frágil y en este caso, los artejos se desprenden junto con la espiguilla del nudo superior
• Espiguillas solitarias en los nudos, más o menos comprimidas lateralmente, con 1-8 flores hermafroditas y alguna más estéril apical
• Glumas casi iguales, más cortas o casi tan largas como el conjunto de las flores, con 3-7 nervios, de ellos 1-2 más marcados o incluso aquillados, con ápice obtuso o truncado, mucronadas o con 1-2 dientes apicales, rara vez aristadas
• Lema con frecuencia coriáceo, redondeado o aquillado en el dorso, con 6-11 nervios, aristado
• Arista apical o subapical, recta
• Callo poco desarrollado, glabro o peloso
• Pálea biaquillada, papirácea o membranácea
• Ovario peloso en el ápice

Clave de determinación

1.– Raquis frágil, que se desarticula en la madurez de forma espontánea o ejerciendo presión; cariopsis que no se separa fácilmente de lema y pálea

2.– Espiguilla con 2 flores, 1 fértil y otra estéril 

3.– Raquis densamente peloso en los ángulos, que se desarticula rápidamente de forma espontánea en la madurez –> T. boeoticum

3'– Raquis glabro o escasamente peloso en los ángulos, que se desarticula en la madurez solo ejerciendo presión –> T. monococcum

2'– Espiguilla con 3-5 flores, en general 2 fértiles 

4.– Espiga densa, comprimida lateramente, con sección ± elíptica-aplanada; espiguillas en general aristadas; raquis provisto de fascículos de pelos en la inserción de las espiguillas, que se desarticula por encima de cada espiguilla; cariopsis adherido al artejo inmediatamente inferior –> T. dicoccum

4'– Espiga laxa, no o apenas comprimida, con sección cuadrangular; espiguillas en general múticas; raquis desprovisto de fascículos de pelos en la inserción de las espiguillas, que se desarticula por debajo de cada espiguilla; cariopsis adherido al artejo inmediatamente superior –> T. spelta

1'– Raquis tenaz, que no se desarticula en la madurez; cariopsis que se separa fácilmente de lema y pálea 

5.– Glumas 25-35(40) mm, membranáceas, más largas que el lema –> T. polonicum

5'– Glumas hasta de 15 mm, coriáceas, tan largas o más cortas que el lema

6.– Espiga 4-18 cm, laxa o densa; raquis glabro o ± peloso en los ángulos; espiguillas aristadas o múticas; lema de las espiguillas medias con aristas más cortas o igualando las de las espiguillas superiores, sin alcanzar el mismo nivel; glumas aquilladas solo en la mitad superior o a veces en toda su longitud –> T. aestivum

6'– Espiga 4-12 cm, densa; raquis marcadamente peloso en los ángulos; espiguillas aristadas, raramente múticas; lema de las espiguillas medias con aristas más largas o igualando las de las espiguillas superiores, llegando a alcanzar ± el mismo nivel; glumas aquilladas en toda su longitud

7.– Glumas tan largas como el lema adyacente; espiga subcilíndrica  –> T. durum

7'– Glumas c. 2/3 del lema adyacente; espiga subtetragonal –> T. turgidum

T. aestivum L. (= T. compactum Host; T. vulgare Vill.), fig. 1 – Trigo blando o candeal, trigo harinero. Especie hexaploide (2n = 42), una de las más cultivadas en nuestro territorio para la obtención de harina panificable, de repostería o para la fabricación de pasta. Aparece con frecuencia en cunetas y bordes de cultivos.

T. boeoticum Boiss. – Espelta silvestre, especie diploide (2n = 14) descrita originalmente de la región griega de Boeotia, nativa de Grecia y SO de Asia, naturalizada en pastos y herbazales de lugares arcillosos básicos del centro de España (Cuenca y Madrid).

T. dicoccum (Schrank) Schübl. (fig. 2) – Escanda de dos carreras, especie tetraploide (2n = 28). Se cultiva ocasionalmente.

Figura 2.– Tritidum diccocum. A, espiga. B, espiguillas; de izquierda a derecha: espiguilla completa, espiguilla aumentada (aristas recortadas), lodículas, gineceo y cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 8).

T. durum Desf. (fig. 3) – Trigo duro, especie tetraploide (2n = 28), cultivada extensamente para la producción de pasta. Suele aparecer de forma ocasional en cunetas y bordes de cultivos.

Figura 3.– Triticum durum. A, espiga. B, espiguilla; de izquierda a derecha y de arriba hacia abajo: espiguilla completa, glumas, flor, lodículas, gineceo y cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 6).

T. monococcum L. (fig. 4) – Escanda, espelta, especie diploide (2n = 14) ocasionalmente cultivada.

Figura 4.– Triticum monococcum. A, espiga. B, espiguilla; de izquierda a derecha: espiguilla completa, glumas, flor, lodículas, gineceo, cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 32).

T. polonicum L. (fig. 5) – Trigo polaco, especie tetraploide (2n = 28) cultivada a pequeña escala.

Figura 5.– Triticum polonicum. A, espiga. B, espiguilla; de izquierda a derecha: espiguilla completa, glumas, flor completa, flor aumentada (arista cortada), lodículas, gineceo y cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 31).

T. spelta L. (fig. 6) – Escanda, espelta, especie hexaploide (2n = 42) cultivada de forma limitada.

Figura 6.– Triticum spelta. A, espiga. B, espiguilla; de izquierda a derecha y de arriba a abajo: espiguilla completa, glumas, flor aumentada (arista recortada), gineceo, cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1985, vol. 3, tab. 30).

T. turgidum L. (fig. 7) – Trigo moruno o redondillo, especie tetraploide (2n = 28) poco cultivada en la actualidad.

Figura 7.– Triticum turgidum. A, espiga. B, espiguilla; de izquierda a derecha y de arriba a abajo: espiguilla completa, glumas, flor aumentada (arista recortada), lodículas, gineceo, cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 27).

Referencias

• Host, N. T., A. Schmidt, and J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. https://doi.org/10.5962/bhl.title.507. 
• Linneo, C. von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Pujadas Salvà, A. J. (2021). Triticum L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1111–1117. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Ab antiquo

Trisetum & cía.

    Entre los grupos artificiales B3 y B4 se reparten las especies de este género, cuya importancia bien merece un artículo propio.

Trisetum Pers. (1805)

Figura 1.– Trisetum flavescens subsp. flavescens. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 38).

Etimología.– Este género comparte etimología con otro anterior: Trisetaria Forssk. de 1775. Del latín tri- (prefijo que indica tres) y seta, -ae (pelo, cerda o arista en este caso), en referencia a que el lema de algunas especies parece triaristado por presentar una arista dorsal y dos setas apicales, prolongaciones de dos nervios laterales.

Introducción.– Este era uno de los géneros más extensos de la subtribu Aveninae, pero tras una historia taxonómica muy compleja (véase Barberá et al., 2020) se ha ido reduciendo el número de sus especies hasta quedar solamente la especie tipo, Trisetum flavescens y otra especie próxima, T. alpestre. En Flora iberica se ha seguido el plan original de la obra, establecido en los años 80 del s. XX, y se ha respetado el criterio tradicional que reflejan las obras florísticas y taxonómicas más importantes, por ejemplo, la revisión mundial del género publicada por secciones por Barberá et al. (2017a; 2017b; 2018). Sin embargo, es preceptivo recoger también la clasificación y nomenclatura resultante de los últimos estudios filogenéticos de Barberá et al. (2019; 2024), según los cuales dos especies (T. hispidum y T. spicatum) irían a parar al género Koeleria Pers., y otras tres (T. alpestre, T. glaciale y T. velutinum) se clasifican en el resucitado género Acrospelion Besser. Lo dicho: Trisetum & Cía.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, con rizoma corto o estolonífero
• Vaina abierta, sin aurículas
• Lígula membranácea
• Lámina plana o enrollada
• Inflorescencia en panícula laxa o densa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, por lo común con 2-4 flores
• Glumas desiguales o casi iguales (la inferior de menor tamaño), con 1-3 nervios
• Lema con el ápice terminado en dos setas o arístula y con arista dorsal o subapical, geniculada o retorcida, con menor frecuencia recta
• Callo peloso
• Pálea biaquillada
• Ovario glabro o peloso en la parte superior

Clave de determinación

1.– Lámina de las hojas basales con el nervio medio y los márgenes engrosados, cartilaginosos, claramente destacados del resto de la superficie –> T. glaciale

1'– Lámina de las hojas basales con los márgenes y el nervio central no destacados del resto de la superficie

2.– Tallos densamente pelosos, con pelos cortos –0,1-0,2 mm– mezclados con otros más largos –0,5-0,8 mm–, patentes o retrorsos; glumas pelosas, con pelos cortos –c. 0,2 mm– y otros más largos –0,5-1 mm– distribuidos principalmente en la quilla y los márgenes; lema con pelos de c. 0,2 mm –> T. hispidum

2'– Tallos glabros, a veces pubérulos en la parte superior; glumas y lemas glabros, escábridos o escabriúsculos, con indumento hasta de 0,1 mm 

3.– Panícula de 1,5-3,5 cm, ± densa y compacta; arista inserta en el tercio superior del dorso del lema o algo por debajo –> T. spicatum

3'– Panícula al menos de (3,6)4 cm, laxa o densa; arista inserta en el tercio central o en el tercio inferior del lema, rara vez justo en el límite entre los tercios central y superior 

4.– Láminas basales en disposición dístico-pectinada, rígidas, densamente pelosas en ambas superficies –pelos hasta de 0,6 mm– –> T. velutinum

4'– Láminas basales en disposición no dístico-pectinada, flexibles, laxa o densamente pelosas en ambas superficies o solo en el haz –pelos hasta de 1,5(1,7) mm–

5.– Lígula de (0,5)0,7-1,5 mm; arista ± geniculada, con la base ± retorcida, rara vez recta y no retorcida; ovario glabro –> T. flavescens

5'– Lígula de (1,2)1,9-2,4(4) mm; arista recta o curvada, muy poco retorcida en la base; ovario glabro o peloso en el ápice –> T. alpestre

T. alpestre (Host) P. Beauv. [= Trisetum baregense Laffitte & Miégev.; Trisetaria alpestris (Host) Baumg.; Acrospelion alpestre (Host) Barberá & Quintanar]; fig. 2 – El área de distribución de esta especie comprende las zonas montañosas de casi toda Europa, excepto el extremo N y las islas mediterráneas. En España habita en fisuras de rocas calcáreas entre 1275 y 2500 m de altitud, en los Pirineos y Cordillera Cantábrica.

Figura 2.– Trisetum alpestre. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 39).

T. flavescens (L.) P. Beauv. subsp. flavescens [= Trisetaria flavescens (L.) Baumg.]; fig. 1 – El área de distribución natural de esta especie comprende la mayor parte de Europa, SO de Asia y NO de África. Es una especie polimórfica en la que se han descrito numerosos taxones infraespecíficos, casi todos de escaso o nulo valor taxonómico. En nuestro territorio habita en pastos, prados de siega y claros de formaciones leñosas, con frecuencia en substrato rocos, desde 160 hasta 2000 m de altitud en casi toda la mitad N, pero en Galicia solo en las montañas de su límite oriental y en Portugal en Tras-os-Montes; hay otras poblaciones aisladas en las montañas de Andalucía oriental (Sierra Nevada y Sierra de los Filabres).

Obs.: En el Atlas de Marruecos, entre 1900 y 3250 m de altitud, hay otra subespecie endémica, T. flavescens subsp. griseovirens (H.Lindb.) Dobignard., caracterizada por la mayor longitud de la arista y las arístulas apicales.

T. glaciale (Bory) Boiss. [= Trisetaria glacialis (Bory) Paunero; Acrospelion glaciale (Bory) Barberá, Soreng & Quintanar]; fig. 3 – Especie endémica de Sierra Nevada, donde crece en fisuras de esquistos entre 2400 y 3500 m de altitud.

Figura 3.– Trisetum glaciale. Modificado de Boissier (1842, fasc. 20, vol. 2, tab. 174).

T. hispidum Lange [= Trisetaria hispida (Lange) Paunero; Koeleria hispanica Barberá et al,]; fig. 4 – Especie endémica de la Península Ibérica, donde habita en pastos y claros de piornal en substratos pedregosos, principalmente ácidos desde 350 hasta 2100 m de altitud, en las montañas de la mitad N, excepto el NE. Su mayor frecuencia se da al N del Duero, siendo más rara en el Sistema Central y en el S del Sistema Ibérico; la población más meridional se encuentra en la Sierra de las Villuercas (Cáceres).

Figura 4.– Trisetum hispidum Lange. De Lange (1866, fasc. 3, tab. 35).

T. spicatum (L.) K. Richt. [= Avena spicata L.; Trisetaria spicata (L.) Paunero; Koeleria spicata (L.) Barberá et al.]; fig. 5 – Es la especie más ampliamente distribuida. Su área comprende ambas américas, incluyendo Groenlandia, N y O de Europa, gran parte de Asia, salvo el S, y llega hasta la isla de Borneo. En correspondencia con su amplia distribución es una especie polimórfica en la que se han descrito numerosos taxones infraespecíficos, no todos aceptados. Las poblaciones peninsulares forman parte, al parecer de la subespecie propia del arco alpino, no reconocida en POWO (2025):

• subsp. ovatipaniculatum Hultén ex Jonsell – Habita en el Pirineo Central, en pastos cacuminales con diversos substratos, entre 2500 y 3300 m de altitud, en Huesca, Lérida y Andorra.

Figura 5.– Trisetum spicatum (sensu lato). De Fiori & Paoletti (1895: 27, fig. 229).

T. velutinum Boiss. [= Trisetaria velutina (Boiss.) Paunero; Acrospelion velutinum (Boiss.) Barberá & Quintanar]; fig. 6 – Especie endémica de los Sistemas Béticos, con dos núcleos importantes de distribución, uno en Andalucía oriental y otro en el S de la Comunidad Valenciana. Entre ambos hay una localidad en la Sierra de Alcaraz (Albacete). Habita en fisuras de calizas y arenas dolomíticas, desde 400 hasta 2280 m de altitud.

Figura 6.– Trisetum velutinum. De Boissier (1842, vol. 2, fasc. 20, tab. 174).

  Referencias

• Barberá, P., Aedo, C. & Romero Zarco, C. (2020). Trisetum Pers. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 825–837. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Barberá, P, Romero Zarco, C. & Aedo, C. (2017a). Taxonomic Revision of Trisetum Section Acrospelion (Poaceae: Pooideae: Aveninae) from Eurasia. Systematic Botany 42(4): 754-781.
• Barberá, P, Romero Zarco, C. & Aedo, C. (2017b). Taxonomic revision of Trisetum section Sibirica (Poaceae: Pooideae: Aveninae). Systematic Botany 42(4): 782-806.
• Barberá, P., C. Romero-Zarco & C. Aedo (2018). Taxonomic Revision of Trisetum sect. Trisetum (Poaceae: Pooideae: Aveninae) from Eurasia and North Africa. Annals of the Missouri Botanical Garden 103: 350–392.
• Barberá, P., Soreng, R., Peterson, P., Romaschenko, K., Quintanar, A. & Aedo, C. (2019). Molecular phylogenetic analysis resolves Trisetum (Poaceae: Pooideae: Koeleriinae) polyphyletic: Evidence for a new genus, Sibirotrisetum and resurrection of Acrospelion. Journal of Systematic and Evolution. 58: 517–526. 10.1111/jse.12523.
• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. Fasc. 20 (vol. II). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Lange, J. (1864-1866). Descriptio iconibus ilustrata plantarum novarum vel minus cognitarum... Copenhague: Typis Louis Klein.
• Persoon, C.H. (1805). Synopsis plantarum... Vol. 1. París, Tubinga.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 

Omnes vulnerant, ultima necat

Trisetaria, la gran ausente

     Otro género importante del grupo artificial B3 es el que explicamos en este artículo:

Trisetaria Forssk. (1775)

Figura 1.– Trisetaria loeflingiana [var. loeflingiana]. Modificado de Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 45A).

Etimología.– Del latín tri- (tres) y seta, -ae (cerda, pelo), en referencia a que la especie tipo tiene los lemas aristados dorsalmente y con dos nervios excurrentes en el ápice en forma de arístulas: "Corolla tri-aristata".

Introducción.– Tradicionalmente se han clasificado en este género a las especies anuales semejantes a Trisetum Pers. En algunos casos la separación por el tipo de ciclo biológico parecía algo artificial. Cuando se han estudiado los marcadores moleculares en un número amplio de especies de la subtribu Aveninae se ha puesto de manifiesto que ninguno de esos dos géneros, Trisetum y Trisetaria, pueden considerarse monofiléticos (Barberá et al., 2024). En el caso de Trisetum se ha llegado a unas conclusiones con respecto a su clasificación. Sin embargo, en Trisetaria aún no se ha llegado a una conclusión definitiva para todas las especies, pero todo apunta a que la única especie que quedará será Trisetaria linearis Forssk., la especie tipo, del NE de África y SO de Asia –de ahí el subtítulo de este artículo–. Las restantes especies tienen diferentes afinidades, unas con Trisetum, otras con Rostraria y otras han ido a parar al nuevo género Graciliotrisetum (Chrtek) Barberá & Quintanar. A falta de datos definitivos seguiremos aquí la misma clasificación que en Flora iberica (García Castaño & Romero Zarco, 2021).

N.B. Desde 2016 hasta 2020 colaboré con el profesor Juan Luis García Castaño en el estudio de este género para el proyecto Flora iberica X(2) en la Universidad de Sevilla. Lamentablemente, falleció de forma súbita en 2022. Aunque su especialidad no era la Taxonomía, aprendió muy pronto a aplicar su gran capacidad intelectual al estudio del abundantísimo material de los herbario españoles y portugueses. Con sus medidas minuciosas y compartiendo sus avances conmigo, ambos trabajamos codo con codo para elaborar un buen capítulo sobre el género Trisetaria. Sus compañeros de promoción le llamaban el "Menos-una", porque obtuvo Matrícula de Honor en todas las asignaturas de la Licenciatura de Biología menos en una. Sus amigos de la Facultad de Biología le dimos la Matrícula de Honor que le faltaba: la del buen compañero. Parece que el género al que tantas horas dedicó no le sobrevivirá mucho tiempo. Descanse en paz.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales
• Vaina abierta, sin aurículas
• Lígula membranácea
• Lámina plana o plegada longitudinalmente
• Inflorescencia en panícula laxa o densa, a veces casi racemiforme
• Espiguillas comprimidas lateralmente, por lo común con 2-5 flores
• Glumas desiguales o casi iguales (la inferior de menor tamaño), con 1-5 nervios
• Lema con el ápice terminado en dos setas o arístula y con arista dorsal geniculada o retorcida, con menor frecuencia recta
• Callo glabro o peloso
• Pálea biaquillada o no
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Glumas aristadas; panícula ovoide o subcilíndrica, densa –> T. ovata

1'– Glumas obtusas o agudas, sin arista; panícula de ovoide a linear, laxa o densa

2.– Lema con 2 arístulas apicales de 0,7-3,3(4) mm

3.– Anteras de 0,2-0,5 mm; lema con arístulas apicales de 1-3,3(4) mm, por lo general de la mitad de la longitud del cuerpo del lema, casi igual que el cuerpo del lema o algo mayor –> T. loeflingiana

3'– Anteras de 1,3-2,5 mm; lema con arístulas apicales de 0,7-2,7 mm, por lo general 1/4-1/2 de la longitud del cuerpo del lema –> T. dufourii

2'– Lema sin arístulas ni setas o terminado en 2 setas apicales de 0,1-0,6 mm

4.– Glumas subiguales, a menudo asimétricas, obtusas o subagudas; panícula oblonga o linear, racemiforme o poco ramificada –> T. scabriuscula

4'– Glumas desiguales, simétricas y agudas; panícula de ovoide a subcilíndrica, muy ramificada 

5.– Arista inserta en el tercio central del dorso del lema, ± geniculada, rojiza o purpúrea, con menor frecuencia amarilla; espiguillas de 3-5,2 mm, con 2-3 flores –> T. aurea

5'– Arista inserta dentro del tercio apical del dorso del lema, recta, amarilla; espiguillas de 2,2-4,2(4,6) mm, con 2-5(6) flores –> T. panicea

T. aurea (Ten.) Pignatti ex Kerguélen [= Graciliotrisetum aureum (Ten.) Barberá & Quintanar] (fig. 2) – Especie endémica de los países euroasiáticos del Mediterráneo oriental y de las Islas Baleares. Habita en pastos y campos de cultivo hasta los 750 m de altitud, en Mallorca y Menorca. Su mayor afinidad filogenética la tiene con una especie perenne de Córcega y Cerdeña: Trisetum gracile (Moris) Boiss. Ambas especies han sido incluidas en el nuevo género Graciliotrisetum, con escasa afinidad con otras especies que recogemos aquí.

Figura 2.– Trisetaria aurea. De Fiori & Paoletti (1895: 28, fig. 237).

T. dufourii (Boiss.) Paunero (= Trisetum dufourii Boiss.; Trisetum lasianthum Pérez Lara) – Especie endémica del SO de la Península Ibérica, donde crece en pastos, claros de matorral y pinares en substrato arenoso de origen litoral (aunque algunas poblaciones quedan actualmente tierra adentro). Su mayor afinidad filogenética la tiene al parecer con T. loeflingiana (Barberá et al., 2024), ambas emparentadas posiblemente con especies del género Gaudinia y más próximas a Koeleria que a Trisetum. La variante ortográfica "dufourei" debe ser corregida a "dufourii" en aplicación del artículo 60.8, apartado (b) del Código de Nomenclatura Botánica.

T. loeflingiana (L.) Paunero [= Avena loeflingiana L.; Trisetum loeflingianum (L.) P. Beauv.] (figs. 1 y 3) – Especie mediterránea y con un área muy extensa en el SO de Asia. En la Península se conoce en la mitad E de España, creciendo en pastos de terófitos y claros de matorral en substrato arenoso o pedregoso, principalmente en terrenos calcáreos o yesífero entre 190 y 1310 m de altitud. Véase T. dufourii en cuanto a su afinidad filogenética. Se conocen dos variedades:

• Pelos de la raquilla cortos –hasta de 0,5 mm– y escasos –> var. loeflingiana – Es común en el centro de España.
• Pelos de la raquilla de mayor longitud –hasta de 2 mm en el ápice– y densidad –> var. cavanillesii Paunero – Se distribuye ampliamente e incluso convive con la var. loeflingiana en algunos lugares.

Figura 3.– Trisetaria loeflingiana [var. loeflingiana]. De Fiori & Paoletti (1895: 28, fig. 236).

T. ovata (Pers.) Paunero [= Trisetum ovatum Pers.; Bromus ovatus Cav., nom. illeg., non Gaert.] (fig. 4) – Especie endémica de la Península Ibérica, donde crece en pastizales terofíticos en substratos ácidos desde 600 hasta 1900 m de altitud, principalmente en el N de Portugal, S de Galicia, meseta norte y las montañas que la rodean, con algunas localidades en puntos de la meseta sur y Sierra Morena. Según el análisis de Barberá et al. (2024) su mayor afinidad filogenética estaría con T. scabriuscula.

Figura 4.– Trisetaria ovata. Modificado de Cavanilles (1801, vol. 6, tab. 591-2).

T. panicea (Lam.) Paunero [= Avena panicea Lam.; Trisetum paniceum (Lam.) Pers.; Trisetum neglectum (Savi) Lange] (fig. 5) – Es la más común de las especies del género en nuestras latitudes. Se distribuye ampliamente por el SO de Europa y NO de África. Crece en pastos de terófitos, claros del matorral y herbazales ruderales, principalmente en terrenos húmedos y nitrificados hasta 1000 m de altitud, en las Islas Baleares y en casi toda la Península, aunque escasea hacia el NO. Según Barberá et al. (2024) su mayor afinidad filogenética estaría con Rostraria hispida (Savi) Dogan, y no con las restantes especies que tratamos aquí.

Figura 5.– Trisetaria panicea. De Fiori & Paoletti (1895: 28, fig. 238).

T. scabriuscula (Lag.) Paunero [= Avena scabriuscula Lag.; Trisetum scabriusculum (Lag.) Willk.] – Especie endémica de la Península Ibérica, donde crece en pastos de terófitos, claros de matorral y sabinares en substratos básicos arenosos o pedregosos, con frecuencia en terrenos yesíferos, entre 200 y 1350 m de altitud en gran parte de la Península, principalmente en el interior; falta en el O de Portugal, extremo N y NE de España. Véase T. ovata en cuando a su afinidad filogenética.

Referencias

• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... 6 vols. Madrid: Ex Regia Typographia.
• Forskål, P. (1775). Flora Aegyptiaco-Arabica... Copenhage: Carsten Niebuhr.
• García Castaño, J.L. & C. Romero Zarco (2021). Trisetaria Forssk. En: Romero Zarco, C., E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 837–848. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Totum revolutum

Stipa: la caña

     El género Stipa es uno de las más importantes del grupo A3 (espiguillas unifloras aristadas en panícula laxa). El título de este artículo es una referencia a su etimología y a su importancia en nuestro territorio.

Stipa L. (1753)

Figura 1.– Stipa capillata L. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 5).

Etimología.– Del latín stipa, -ae, tallo, caña o paja de la mies. Añade Quintanar (2020) que Linneo no da razón alguna para adoptar este nombre, tal vez por considerarlo innecesario. Y añado yo que plantas tan magras y fibrosas como estas, que a los ojos del profano no aparentar ser plantas con flores, bien merecen un nombre tan simple. Simplemente caña.

Introducción.– El género Stipa tiene una gran importancia florística en ecosistemas abiertos de tipo estepario o subdesértico. Sus límites taxonómicos están actualmente en plena ebullición. Las propuestas de separar algunas especies en géneros diferentes pueden resumirse de la siguiente forma:

• Stipa tenacissima L. (conocida como esparto) se separa ahora en el género Macrochloa Kunth, propuesta muy antigua reavivada por el estudio de la filogenia molecular. Algunos caracteres morfológicos permiten aceptar esta clasificación.
• Stipa gigantea Link (nombre común berceo) se separa en el género Celtica F.M. Vázquez & Barkworth, lo que parece aceptable desde el punto de vista morfológico.
• Stipa bromoides (L.) Dörfl., descrita originalmente en Agrostis, se clasifica ahora en Achnatherum P. Beauv., un género cuya filogenia y límites taxonómicos aún está sin aclarar, sobre todo en lo que respecta a las especies americanas (Soreng et al., 2022). Aunque esta especie es algo diferente a las más conocidas del nuevo género de acogida, también es cierto que difiere claramente de las restantes especies de Stipa. La propuesta es aceptable.
• Stipa calamagrostis (L.) Wahlenb., repite la historia anterior: descrita originalmente en Agrostis, separada de Stipa por imperativo molecular y clasificada ahora en Achnatherum. Tampoco parece esta una propuesta descabellada y se puede aceptar alegando caracteres morfológicos.
• Especies americanas anteriormente clasificadas en el género Stipa, ya hace tiempo que se separaron en géneros como: Amelichloa Arriaga & Barkworth, Jarava Ruiz & Pav. o Nassella (Trin.) É. Desv. (véase el grupo artificial A3).

    Este artículo se basa en el tratamiento de Aedo (2020) para Flora iberica, una visión tal vez demasiado sintética pero eficaz y muy conveniente para iniciarse en el estudio de este complicado género. De las especies excluyo las mencionadas arriba que se clasifican ahora en otros géneros de la tribu.

    N.B. En la clave y descripciones de Aedo (l.c.) donde dice "relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior =..." debe decir "relación longitud de la gluma superior / longitud de la gluma inferior =...". En este género la gluma inferior suele ser algo más larga que la superior y los valores que da Aedo son menores que la unidad.

Diagnosis

• Principalmente hierbas perennes
• Inflorescencia en panícula laxa, con menor frecuencia densa
• Espiguillas unifloras, de tamaño mediano o grande, de 11-80 mm (gluma inferior)
• Glumas subiguales o desiguales, la inferior más larga que la superior, ambas largamente subuladas o aristuladas
• Lema largamente aristado, con arista apical, geniculada o, con mayor frecuencia bigeniculada
• Lema con nervios poco visibles, pero generalmente con líneas de pelos sobre los nervios, rara vez peloso en toda la superficie
• Callo más o menos largo y agudo, con pelos cortos
• Pálea igualando al lema o más corta
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Hierba anual; glumas desiguales –> S. capensis

1'– Hierbas perennes; glumas desiguales o subiguales (la inferior con frecuencia más larga)

2.– Glumas netamente desiguales, la inferior aproximadamente el doble de la longitud de la superior; lema laxamente peloso en toda la superficie, con pelos ± adpresos –> S. parviflora

2'– Glumas iguales o subiguales; lema con el dorso recorrido por varias líneas de pelos 

3.– Parte distal de la arista (seta) plumosa, con pelos de 1,3-7 mm 

4.– Arista de 109-174 mm, densamente pelosa desde la base, con pelos de 0,7-1,2 mm en la columna y de 1,3-2 mm en la seta –> S. barbata

4'– Arista de 199-303 mm, con la columna glabra y la seta con pelos de 4,4- 6,6 mm –> S. iberica

3'– Parte distal de la arista glabra o escábrida, con pelos de menos de 1 mm

5.– Arista antrorso-escábrida en los ángulos y en las caras; hojas caulinares con la lígula de 4-12 mm –> S. capillata

5'– Arista antrorso-escábrida solo en los ángulos; hojas caulinares con la lígula por lo general de menos de 5 mm (excepto en S. offneri)

6.– Lígula de las hojas basales de 3,3-7,1 mm, ovada; arista de 73-130 mm –> S. offneri

6'– Lígula de las hojas basales de 0,3-1,6 mm, truncada; arista de 113-276 mm

7.– Arista de 173-276 mm; lema de 10,1-14 mm –> S. juncea

7'– Arista de 113-189 mm; lema de 6,8-10 mm –> S. lagascae

Relación de especies

S. barbata Desf. (fig. 2) – Especie mediterránea (España, Sicilia y N de África). Habita en lugares abiertos sobre calizas, margas o yesos (espartales, tomillares, etc.) del centro y E de España, entre 150 y 1100 m de altitud. En POWO (2025) se extiende su distribución, de forma discontinua, hasta Oriente Medio y la región irano-turánica, al parecer por confusión con otras especies (Freitag sec. Aedo, l.c.)

Figura 2.– Stipa barbata Desf. De Desfontaines (1798, tab. 27).

S. capensis Thunb. [= S. retorta Cav.; S. tortilis Desf.; Stipelulla capensis (Thunb.) Röser & Hamasha]; fig. 3 – Especie de la región mediterránea, Islas Canarias y del SO de Asia hasta la India; presente también en el S de África, como su nombre indica. Habita principalmente en lugares alterados sobre todo tipo de sustratos hasta 1000 m de altitud y es muy común en gran parte de la Península, salvo en el N, y en las Islas Baleares.

Figura 3.– Stipa capensis. De Desfontaines (1798, tab. 31).

S. capillata L. (fig. 1) – Especie de amplia distribución eurosiberiana, principalmente en regiones templadas. Habita en lugares abiertos sobre calizas en el centro de la submeseta norte y en el tercio NE de España,  entre 100 y 1400 m de altitud.

S. iberica Martinovský [= S. almeriensis F.M. Vázquez & Devesa; S. dasyvaginata Martinovský; S. pauneroana (Martinovský) F.M. Vázquez & Devesa; S. pennata auct., non L.] – Endémica del S de Francia y de España, donde habita en lugares abiertos sobre rocas básicas del centro, N y E, entre 300 y 2100 m de altitud. Especie polimórfica con una larga lista de sinónimos.

S. juncea L. [= S. cazorlensis (F.M. Vázquez & Devesa) F.M. Vázquez & al.; S. celakovskyi Martinovský; S. clausa auct., non Trab.; S. serena F.M. Vázquez & Pérez-Chisc.] – Se distribuye por el centro y S de Europa. Habita en lugares abiertos sobre todo tipo de materiales entre 300 y 1700 m de altitud, en el centro y E de la Península, alcanzando el N de Portugal en el límite fronterizo con Tras-os-Montes. Debido a problemas de tipificación, el nombre ha sido usado para diferentes especies o rechazado a veces como nombre ambiguo. Eso dificulta conocer con precisión su distribución general.

S. lagascae Roem. & Schult. [= S. bufensis F.M. Vázquez & al.; S. filabrensis F.M. Vázquez & al.] – Especie principalmente sur-mediterránea que habita en lugares abiertos sobre calizas o yesos del centro, S y E de España entre 100 y 2100 m de altitud.

S. offneri Breistr. – Especie del SO de Europa y N de África que habita en lugares abiertos sobre calizas o yesos del centro, S y E de España peninsular y en las Islas Baleares, hasta 1600 m de altitud.

S. parviflora Desf. [= Achnatherum parviflorum (Desf.) M. Nobis; Stipellula parviflora (Desf.) Röser & Hamasha]; fig. 4 – Se distribuye por los países que bordean el Mediterráneo, Sáhara y Oriente Medio hasta Irán. Habita en lugares abiertos de terrenos básicos o arenosos de la mitad E de España peninsular.

Figura 4.– Stipa parviflora. De Desfontaines (1798, tab. 29).

Referencias

• Aedo, C. (2020). Stipa L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 78–100. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Desfontaines, R. L. (1798). Flora atlantica, sive historia plantarum, quae in Atlante, agro tunetano et algeriensi crescunt. París: L.G. Desgranges.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Quintanar, A. (2021). [Colaboración en las etimogolías de los nombres genéricos] En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Soreng, R., Peterson, P., Zuloaga, F., Romaschenko, K. Clark, L., Teisher, J., Gillespie, L., Barberá, P., Welker, C., Kellogg, E., Li, D.-Z. & Davidse, G.. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution. 60. 10.1111/jse.12847. 

Aurea mediocritas

Spartina, el esparto del mar

    Terminamos la ampliación de los géneros del grupo artificial C2 con este género tan peculiar.

Spartina Schreb. (1789)

Figura 1.– Spartina maritima. A, inflorescencia formada por dos espigas. B, espiguilla muy aumentada; de izquierda a derecha: espiguilla uniflora, flor (la pálea supera al lema), pistilo y cariopsis en visión lateral. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 66).

Etimología.– Deriva del latín spartum, -i (el esparto) con el sufijo -ina, que indica relación o semejanza, posiblemente por tener sus especies fibras tenaces.

Introducción.– Género de gran interés ecológico, pues incluye varias especies capaces de crecer en marismas mareales, afrontando las duras condiciones de un medio salado. Nunca viven aisladas, sino formando bancos más o menos extensos que crecen mediante robustos rizomas. Recientemente se ha propuesto su inclusión en el género Sporobolus R. Br. por razones de filogenia molecular. Se sigue aquí el criterio de Flora iberica (Infante & Muñoz, 2021) que es mantener la independencia del género. El número de especies reconocidas varía entre 13 y 17, según diferentes criterios, casi todas nativas de América. En nuestra flora se admiten 4 especies y dos híbridos. Las 3 especies exóticas están declaradas como invasoras en todo el territorio nacional (Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, 2025).

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, con rizoma estolonífero y formadoras de bancos extensos 
• Vaina abierta 
• Lígula constituida por una franja de cilios 
• Lámina plana o enrollada 
• Inflorescencia constituida por varias o numerosas espigas alternas a lo largo del raquis 
• Espigas con espiguillas adpresas, dispuestas de forma unilateral en dos filas 
• Espiguillas comprimidas lateralmente, unifloras, que se desprenden por la base del pedúnculo 
• Glumas desiguales, al menos la superior más larga que la flor, la inferior con un nervio, la superior con 1-7 nervios 
• Lema aquillado, con 1-5 nervios, mútico 
• Callo no desarrollado 
• Pálea más larga que el lema, binervada, aquillada o no 
• Ovario glabro 

Clave de determinación

1.– Lámina de las hojas con haz provista de costillas similares en tamaño, y margen liso o a veces ligeramente antrorso-escábrido

2.– Espiga inferior de la inflorescencia más de la mitad de la longitud total de la inflorescencia; glumas con pelos hasta de 0,8 mm, adpresos  –> S. maritima

2'– Espiga inferior de la inflorescencia de 1/5 a 1/2 de la longitud total de la inflorescencia; glumas glabras o con pelos de c. 0,2 mm, adpresos y dispersos  –> S. fasciculata

1'– Lámina de las hojas con haz provista de costillas de distintos tamaños, alternando grandes y pequeñas, y margen claramente antrorso-escábrido

3.– Al menos las espigas inferiores de la inflorescencia erecto-patentes, formando por lo general un ángulo de 10-45º con el raquis, poco solapadas, fácilmente individualizables a simple vista; raquis de la inflorescencia visible en su mayor parte –> S. patens

3'– Espigas adpresas, formando por lo general un ángulo nulo con el raquis de la inflorescencia, muy solapadas, no individualizables con facilidad a simple vista; raquis de la inflorescencia oculto en su mayor parte por las espigas –> S. densiflora

Relación de especies

S. densiflora Brongn. [= Sporobolus montevidensis (Arechav.) P.M. Peterson & Saarela] – Nativa de las costas atlánticas de Sudamérica; introducida en la costa del Pacífico de Norteamérica y en las atlánticas de la Península Ibérica y Marruecos. Habita en marismas mareales de la costa SO de la Península Ibérica, desde el Algarve hasta Cádiz.

S. fasciculata (Lam.) P. Beauv. [= Spartina alterniflora Loisel.; Sporobolus alterniflorus (Loisel.) P.M. Peterson & Saarela] – Costas atlánticas de América, introducida en el O de Europa y enclaves del Índico y el Pacífico en Asia. Habita en marismas mareales del Cantábrico, en Cantabria y el País Vasco.

S. maritima (Curtis) Fernald [= Spartina stricta (Aiton) Roth; Sporobolus maritimus (Curtis) P.M. Peterson & Saarela]; figs. 1 y 2 – Nativa de las costas atlánticas de Europa y África. Habita en marismas mareales de la costa atlántica, desde Cádiz hasta Guipúzcoa.

Figura 2.– Spartina maritima, porte y espiguilla. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 66).

S. patens (Aiton) Muhl. [= Spartina versicolor Fabre; Sporobolus pumilus (Roth) P.M. Peterson & Saarela]; fig. 3 – Nativa de las costas atlánticas de Norteamérica; introducida en la costa del Pacífico de Norteamérica y en el O de Europa. Habita en arenas húmedas del litoral N, O y NE de la Península Ibérica y en las Islas Baleares (Menorca).

Figura 3.– Spartina patens. De Fiori & Paoletti (1895: 30, fig. 254).

Híbridos

S. fasciculata x S. maritima (= S. x townsendii H. Groves & J. Groves). Observada en el País Vasco.

S. densiflora x S. maritima (= S. x onubensis Sánchez Gullón & al. subsp. onubensis; = S. x  onubensis subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al.). Comprende dos subespecies. La subespecie típica tiene por parental femenino a S. densiflora y la subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al. procede de semillas formadas en S. maritima. Ambos híbridos son estériles se encuentran exclusivamente en la provincia de Huelva.

    Para más detalles sobre los híbridos véase Infante & Muñoz (2021).

Referencias

• Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (2025, actualizado periódicamente). Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico, Gobierno de España. [Consultado el 22 de junio de 2025].
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Infante, M.D. & Muñoz, A. (2021). Spartina Schreb. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica vol. XIX(II). Gramineae (partim). Pp.: 1339–1351. Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC.
• Schreber, J.Ch.D. von (1789). Genera plantarum... Editio octava... Vol. 1, pp. 43. Fráncfort del Meno: Suntu Varrentrapii et Wenneri.

Ora maritima