Trisetum & Cía.

    Entre los grupos artificiales B3 y B4 se reparten las especies de este género, cuya importancia bien merece un artículo propio.

Trisetum Pers. (1805)

Figura 1.– Trisetum flavescens subsp. flavescens. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 38).

Etimología.– Este género comparte etimología con otro anterior: Trisetaria Forssk. de 1775. Del latín tri- (prefijo que indica tres) y seta, -ae (pelo, cerda o arista en este caso), en referencia a que el lema de algunas especies parece triaristado por presentar una arista dorsal y dos setas apicales, prolongaciones de dos nervios laterales.

Introducción.– Este era uno de los géneros más extensos de la subtribu Aveninae, pero tras una historia taxonómica muy compleja (véase Barberá et al., 2020) se ha ido reduciendo el número de sus especies hasta quedar solamente la especie tipo, Trisetum flavescens y otra especie próxima, T. alpestre. En Flora iberica se ha seguido el plan original de la obra, establecido en los años 80 del s. XX, y se ha respetado el criterio tradicional que reflejan las obras florísticas y taxonómicas más importantes, por ejemplo, la revisión mundial del género publicada por secciones por Barberá et al. (2017a; 2017b; 2018). Sin embargo, es preceptivo recoger también la clasificación y nomenclatura resultante de los últimos estudios filogenéticos de Barberá et al. (2019; 2024), según los cuales dos especies (T. hispidum y T. spicatum) irían a parar al género Koeleria Pers., y otras tres (T. alpestre, T. glaciale y T. velutinum) se clasifican en el resucitado género Acrospelion Besser. Lo dicho: Trisetum & Cía.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, con rizoma corto o estolonífero
• Vaina abierta, sin aurículas
• Lígula membranácea
• Lámina plana o enrollada
• Inflorescencia en panícula laxa o densa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, por lo común con 2-4 flores
• Glumas desiguales o casi iguales (la inferior de menor tamaño), con 1-3 nervios
• Lema con el ápice terminado en dos setas o arístula y con arista dorsal o subapical, geniculada o retorcida, con menor frecuencia recta
• Callo peloso
• Pálea biaquillada
• Ovario glabro o peloso en la parte superior

Clave de determinación

1.– Lámina de las hojas basales con el nervio medio y los márgenes engrosados, cartilaginosos, claramente destacados del resto de la superficie –> T. glaciale

1'– Lámina de las hojas basales con los márgenes y el nervio central no destacados del resto de la superficie

2.– Tallos densamente pelosos, con pelos cortos –0,1-0,2 mm– mezclados con otros más largos –0,5-0,8 mm–, patentes o retrorsos; glumas pelosas, con pelos cortos –c. 0,2 mm– y otros más largos –0,5-1 mm– distribuidos principalmente en la quilla y los márgenes; lema con pelos de c. 0,2 mm –> T. hispidum

2'– Tallos glabros, a veces pubérulos en la parte superior; glumas y lemas glabros, escábridos o escabriúsculos, con indumento hasta de 0,1 mm 

3.– Panícula de 1,5-3,5 cm, ± densa y compacta; arista inserta en el tercio superior del dorso del lema o algo por debajo –> T. spicatum

3'– Panícula al menos de (3,6)4 cm, laxa o densa; arista inserta en el tercio central o en el tercio inferior del lema, rara vez justo en el límite entre los tercios central y superior 

4.– Láminas basales en disposición dístico-pectinada, rígidas, densamente pelosas en ambas superficies –pelos hasta de 0,6 mm– –> T. velutinum

4'– Láminas basales en disposición no dístico-pectinada, flexibles, laxa o densamente pelosas en ambas superficies o solo en el haz –pelos hasta de 1,5(1,7) mm–

5.– Lígula de (0,5)0,7-1,5 mm; arista ± geniculada, con la base ± retorcida, rara vez recta y no retorcida; ovario glabro –> T. flavescens

5'– Lígula de (1,2)1,9-2,4(4) mm; arista recta o curvada, muy poco retorcida en la base; ovario glabro o peloso en el ápice –> T. alpestre

T. alpestre (Host) P. Beauv. [= Trisetum baregense Laffitte & Miégev.; Trisetaria alpestris (Host) Baumg.; Acrospelion alpestre (Host) Barberá & Quintanar]; fig. 2 – El área de distribución de esta especie comprende las zonas montañosas de casi toda Europa, excepto el extremo N y las islas mediterráneas. En España habita en fisuras de rocas calcáreas entre 1275 y 2500 m de altitud, en los Pirineos y Cordillera Cantábrica.

Figura 2.– Trisetum alpestre. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 39).

T. flavescens (L.) P. Beauv. subsp. flavescens [= Trisetaria flavescens (L.) Baumg.]; fig. 1 – El área de distribución natural de esta especie comprende la mayor parte de Europa, SO de Asia y NO de África. Es una especie polimórfica en la que se han descrito numerosos taxones infraespecíficos, casi todos de escaso o nulo valor taxonómico. En nuestro territorio habita en pastos, prados de siega y claros de formaciones leñosas, con frecuencia en substrato rocos, desde 160 hasta 2000 m de altitud en casi toda la mitad N, pero en Galicia solo en las montañas de su límite oriental y en Portugal en Tras-os-Montes; hay otras poblaciones aisladas en las montañas de Andalucía oriental (Sierra Nevada y Sierra de los Filabres).

Obs.: En el Atlas de Marruecos, entre 1900 y 3250 m de altitud, hay otra subespecie endémica, T. flavescens subsp. griseovirens (H.Lindb.) Dobignard., caracterizada por la mayor longitud de la arista y las arístulas apicales.

T. glaciale (Bory) Boiss. [= Trisetaria glacialis (Bory) Paunero; Acrospelion glaciale (Bory) Barberá, Soreng & Quintanar]; fig. 3 – Especie endémica de Sierra Nevada, donde crece en fisuras de esquistos entre 2400 y 3500 m de altitud.

Figura 3.– Trisetum glaciale. Modificado de Boissier (1842, fasc. 20, vol. 2, tab. 174).

T. hispidum Lange [= Trisetaria hispida (Lange) Paunero; Koeleria hispanica Barberá et al,]; fig. 4 – Especie endémica de la Península Ibérica, donde habita en pastos y claros de piornal en substratos pedregosos, principalmente ácidos desde 350 hasta 2100 m de altitud, en las montañas de la mitad N, excepto el NE. Su mayor frecuencia se da al N del Duero, siendo más rara en el Sistema Central y en el S del Sistema Ibérico; la población más meridional se encuentra en la Sierra de las Villuercas (Cáceres).

Figura 4.– Trisetum hispidum Lange. De Lange (1866, fasc. 3, tab. 35).

T. spicatum (L.) K. Richt. [= Avena spicata L.; Trisetaria spicata (L.) Paunero; Koeleria spicata (L.) Barberá et al.]; fig. 5 – Es la especie más ampliamente distribuida. Su área comprende ambas américas, incluyendo Groenlandia, N y O de Europa, gran parte de Asia, salvo el S, y llega hasta la isla de Borneo. En correspondencia con su amplia distribución es una especie polimórfica en la que se han descrito numerosos taxones infraespecíficos, no todos aceptados. Las poblaciones peninsulares forman parte, al parecer de la subespecie propia del arco alpino, no reconocida en POWO (2025):

• subsp. ovatipaniculatum Hultén ex Jonsell – Habita en el Pirineo Central, en pastos cacuminales con diversos substratos, entre 2500 y 3300 m de altitud, en Huesca, Lérida y Andorra.

Figura 5.– Trisetum spicatum (sensu lato). De Fiori & Paoletti (1895: 27, fig. 229).

T. velutinum Boiss. [= Trisetaria velutina (Boiss.) Paunero; Acrospelion velutinum (Boiss.) Barberá & Quintanar]; fig. 6 – Especie endémica de los Sistemas Béticos, con dos núcleos importantes de distribución, uno en Andalucía oriental y otro en el S de la Comunidad Valenciana. Entre ambos hay una localidad en la Sierra de Alcaraz (Albacete). Habita en fisuras de calizas y arenas dolomíticas, desde 400 hasta 2280 m de altitud.

Figura 6.– Trisetum velutinum. De Boissier (1842, vol. 2, fasc. 20, tab. 174).

  Referencias

• Barberá, P., Aedo, C. & Romero Zarco, C. (2020). Trisetum Pers. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 825–837. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Barberá, P, Romero Zarco, C. & Aedo, C. (2017a). Taxonomic Revision of Trisetum Section Acrospelion (Poaceae: Pooideae: Aveninae) from Eurasia. Systematic Botany 42(4): 754-781.
• Barberá, P, Romero Zarco, C. & Aedo, C. (2017b). Taxonomic revision of Trisetum section Sibirica (Poaceae: Pooideae: Aveninae). Systematic Botany 42(4): 782-806.
• Barberá, P., C. Romero-Zarco & C. Aedo (2018). Taxonomic Revision of Trisetum sect. Trisetum (Poaceae: Pooideae: Aveninae) from Eurasia and North Africa. Annals of the Missouri Botanical Garden 103: 350–392.
• Barberá, P., Soreng, R., Peterson, P., Romaschenko, K., Quintanar, A. & Aedo, C. (2019). Molecular phylogenetic analysis resolves Trisetum (Poaceae: Pooideae: Koeleriinae) polyphyletic: Evidence for a new genus, Sibirotrisetum and resurrection of Acrospelion. Journal of Systematic and Evolution. 58: 517–526. 10.1111/jse.12523.
• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. Fasc. 20 (vol. II). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Lange, J. (1864-1866). Descriptio iconibus ilustrata plantarum novarum vel minus cognitarum... Copenhague: Typis Louis Klein.
• Persoon, C.H. (1805). Synopsis plantarum... Vol. 1. París, Tubinga.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 

Omnes vulnerant, ultima necat

Trisetaria, la gran ausente

     Otro género importante del grupo artificial B3 es el que explicamos en este artículo:

Trisetaria Forssk. (1775)

Figura 1.– Trisetaria loeflingiana [var. loeflingiana]. Modificado de Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 45A).

Etimología.– Del latín tri- (tres) y seta, -ae (cerda, pelo), en referencia a que la especie tipo tiene los lemas aristados dorsalmente y con dos nervios excurrentes en el ápice en forma de arístulas: "Corolla tri-aristata".

Introducción.– Tradicionalmente se han clasificado en este género a las especies anuales semejantes a Trisetum Pers. En algunos casos la separación por el tipo de ciclo biológico parecía algo artificial. Cuando se han estudiado los marcadores moleculares en un número amplio de especies de la subtribu Aveninae se ha puesto de manifiesto que ninguno de esos dos géneros, Trisetum y Trisetaria, pueden considerarse monofiléticos (Barberá et al., 2024). En el caso de Trisetum se ha llegado a unas conclusiones con respecto a su clasificación. Sin embargo, en Trisetaria aún no se ha llegado a una conclusión definitiva para todas las especies, pero todo apunta a que la única especie que quedará será Trisetaria linearis Forssk., la especie tipo, del NE de África y SO de Asia –de ahí el subtítulo de este artículo–. Las restantes especies tienen diferentes afinidades, unas con Trisetum, otras con Rostraria y otras han ido a parar al nuevo género Graciliotrisetum (Chrtek) Barberá & Quintanar. A falta de datos definitivos seguiremos aquí la misma clasificación que en Flora iberica (García Castaño & Romero Zarco, 2021).

N.B. Desde 2016 hasta 2020 colaboré con el profesor Juan Luis García Castaño en el estudio de este género para el proyecto Flora iberica X(2) en la Universidad de Sevilla. Lamentablemente, falleció de forma súbita en 2022. Aunque su especialidad no era la Taxonomía, aprendió muy pronto a aplicar su gran capacidad intelectual al estudio del abundantísimo material de los herbario españoles y portugueses. Con sus medidas minuciosas y compartiendo sus avances conmigo, ambos trabajamos codo con codo para elaborar un buen capítulo sobre el género Trisetaria. Sus compañeros de promoción le llamaban el "Menos-una", porque obtuvo Matrícula de Honor en todas las asignaturas de la Licenciatura de Biología menos en una. Sus amigos de la Facultad de Biología le dimos la Matrícula de Honor que le faltaba: la del buen compañero. Parece que el género al que tantas horas dedicó no le sobrevivirá mucho tiempo. Descanse en paz.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales
• Vaina abierta, sin aurículas
• Lígula membranácea
• Lámina plana o plegada longitudinalmente
• Inflorescencia en panícula laxa o densa, a veces casi racemiforme
• Espiguillas comprimidas lateralmente, por lo común con 2-5 flores
• Glumas desiguales o casi iguales (la inferior de menor tamaño), con 1-5 nervios
• Lema con el ápice terminado en dos setas o arístula y con arista dorsal geniculada o retorcida, con menor frecuencia recta
• Callo glabro o peloso
• Pálea biaquillada o no
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Glumas aristadas; panícula ovoide o subcilíndrica, densa –> T. ovata

1'– Glumas obtusas o agudas, sin arista; panícula de ovoide a linear, laxa o densa

2.– Lema con 2 arístulas apicales de 0,7-3,3(4) mm

3.– Anteras de 0,2-0,5 mm; lema con arístulas apicales de 1-3,3(4) mm, por lo general de la mitad de la longitud del cuerpo del lema, casi igual que el cuerpo del lema o algo mayor –> T. loeflingiana

3'– Anteras de 1,3-2,5 mm; lema con arístulas apicales de 0,7-2,7 mm, por lo general 1/4-1/2 de la longitud del cuerpo del lema –> T. dufourii

2'– Lema sin arístulas ni setas o terminado en 2 setas apicales de 0,1-0,6 mm

4.– Glumas subiguales, a menudo asimétricas, obtusas o subagudas; panícula oblonga o linear, racemiforme o poco ramificada –> T. scabriuscula

4'– Glumas desiguales, simétricas y agudas; panícula de ovoide a subcilíndrica, muy ramificada 

5.– Arista inserta en el tercio central del dorso del lema, ± geniculada, rojiza o purpúrea, con menor frecuencia amarilla; espiguillas de 3-5,2 mm, con 2-3 flores –> T. aurea

5'– Arista inserta dentro del tercio apical del dorso del lema, recta, amarilla; espiguillas de 2,2-4,2(4,6) mm, con 2-5(6) flores –> T. panicea

T. aurea (Ten.) Pignatti ex Kerguélen [= Graciliotrisetum aureum (Ten.) Barberá & Quintanar] (fig. 2) – Especie endémica de los países euroasiáticos del Mediterráneo oriental y de las Islas Baleares. Habita en pastos y campos de cultivo hasta los 750 m de altitud, en Mallorca y Menorca. Su mayor afinidad filogenética la tiene con una especie perenne de Córcega y Cerdeña: Trisetum gracile (Moris) Boiss. Ambas especies han sido incluidas en el nuevo género Graciliotrisetum, con escasa afinidad con otras especies que recogemos aquí.

Figura 2.– Trisetaria aurea. De Fiori & Paoletti (1895: 28, fig. 237).

T. dufourii (Boiss.) Paunero (= Trisetum dufourii Boiss.; Trisetum lasianthum Pérez Lara) – Especie endémica del SO de la Península Ibérica, donde crece en pastos, claros de matorral y pinares en substrato arenoso de origen litoral (aunque algunas poblaciones quedan actualmente tierra adentro). Su mayor afinidad filogenética la tiene al parecer con T. loeflingiana (Barberá et al., 2024), ambas emparentadas posiblemente con especies del género Gaudinia y más próximas a Koeleria que a Trisetum. La variante ortográfica "dufourei" debe ser corregida a "dufourii" en aplicación del artículo 60.8, apartado (b) del Código de Nomenclatura Botánica.

T. loeflingiana (L.) Paunero [= Avena loeflingiana L.; Trisetum loeflingianum (L.) P. Beauv.] (figs. 1 y 3) – Especie mediterránea y con un área muy extensa en el SO de Asia. En la Península se conoce en la mitad E de España, creciendo en pastos de terófitos y claros de matorral en substrato arenoso o pedregoso, principalmente en terrenos calcáreos o yesífero entre 190 y 1310 m de altitud. Véase T. dufourii en cuanto a su afinidad filogenética. Se conocen dos variedades:

• Pelos de la raquilla cortos –hasta de 0,5 mm– y escasos –> var. loeflingiana – Es común en el centro de España.
• Pelos de la raquilla de mayor longitud –hasta de 2 mm en el ápice– y densidad –> var. cavanillesii Paunero – Se distribuye ampliamente e incluso convive con la var. loeflingiana en algunos lugares.

Figura 3.– Trisetaria loeflingiana [var. loeflingiana]. De Fiori & Paoletti (1895: 28, fig. 236).

T. ovata (Pers.) Paunero [= Trisetum ovatum Pers.; Bromus ovatus Cav., nom. illeg., non Gaert.] (fig. 4) – Especie endémica de la Península Ibérica, donde crece en pastizales terofíticos en substratos ácidos desde 600 hasta 1900 m de altitud, principalmente en el N de Portugal, S de Galicia, meseta norte y las montañas que la rodean, con algunas localidades en puntos de la meseta sur y Sierra Morena. Según el análisis de Barberá et al. (2024) su mayor afinidad filogenética estaría con T. scabriuscula.

Figura 4.– Trisetaria ovata. Modificado de Cavanilles (1801, vol. 6, tab. 591-2).

T. panicea (Lam.) Paunero [= Avena panicea Lam.; Trisetum paniceum (Lam.) Pers.; Trisetum neglectum (Savi) Lange] (fig. 5) – Es la más común de las especies del género en nuestras latitudes. Se distribuye ampliamente por el SO de Europa y NO de África. Crece en pastos de terófitos, claros del matorral y herbazales ruderales, principalmente en terrenos húmedos y nitrificados hasta 1000 m de altitud, en las Islas Baleares y en casi toda la Península, aunque escasea hacia el NO. Según Barberá et al. (2024) su mayor afinidad filogenética estaría con Rostraria hispida (Savi) Dogan, y no con las restantes especies que tratamos aquí.

Figura 5.– Trisetaria panicea. De Fiori & Paoletti (1895: 28, fig. 238).

T. scabriuscula (Lag.) Paunero [= Avena scabriuscula Lag.; Trisetum scabriusculum (Lag.) Willk.] – Especie endémica de la Península Ibérica, donde crece en pastos de terófitos, claros de matorral y sabinares en substratos básicos arenosos o pedregosos, con frecuencia en terrenos yesíferos, entre 200 y 1350 m de altitud en gran parte de la Península, principalmente en el interior; falta en el O de Portugal, extremo N y NE de España. Véase T. ovata en cuando a su afinidad filogenética.

Referencias

• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... 6 vols. Madrid: Ex Regia Typographia.
• Forskål, P. (1775). Flora Aegyptiaco-Arabica... Copenhage: Carsten Niebuhr.
• García Castaño, J.L. & C. Romero Zarco (2021). Trisetaria Forssk. En: Romero Zarco, C., E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 837–848. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Totum revolutum

Stipa: la caña

     El género Stipa es uno de las más importantes del grupo A3 (espiguillas unifloras aristadas en panícula laxa). El título de este artículo es una referencia a su etimología y a su importancia en nuestro territorio.

Stipa L. (1753)

Figura 1.– Stipa capillata L. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 5).

Etimología.– Del latín stipa, -ae, tallo, caña o paja de la mies. Añade Quintanar (2020) que Linneo no da razón alguna para adoptar este nombre, tal vez por considerarlo innecesario. Y añado yo que plantas tan magras y fibrosas como estas, que a los ojos del profano no aparentar ser plantas con flores, bien merecen un nombre tan simple. Simplemente caña.

Introducción.– El género Stipa tiene una gran importancia florística en ecosistemas abiertos de tipo estepario o subdesértico. Sus límites taxonómicos están actualmente en plena ebullición. Las propuestas de separar algunas especies en géneros diferentes pueden resumirse de la siguiente forma:

• Stipa tenacissima L. (conocida como esparto) se separa ahora en el género Macrochloa Kunth, propuesta muy antigua reavivada por el estudio de la filogenia molecular. Algunos caracteres morfológicos permiten aceptar esta clasificación.
• Stipa gigantea Link (nombre común berceo) se separa en el género Celtica F.M. Vázquez & Barkworth, lo que parece aceptable desde el punto de vista morfológico.
• Stipa bromoides (L.) Dörfl., descrita originalmente en Agrostis, se clasifica ahora en Achnatherum P. Beauv., un género cuya filogenia y límites taxonómicos aún está sin aclarar, sobre todo en lo que respecta a las especies americanas (Soreng et al., 2022). Aunque esta especie es algo diferente a las más conocidas del nuevo género de acogida, también es cierto que difiere claramente de las restantes especies de Stipa. La propuesta es aceptable.
• Stipa calamagrostis (L.) Wahlenb., repite la historia anterior: descrita originalmente en Agrostis, separada de Stipa por imperativo molecular y clasificada ahora en Achnatherum. Tampoco parece esta una propuesta descabellada y se puede aceptar alegando caracteres morfológicos.
• Especies americanas anteriormente clasificadas en el género Stipa, ya hace tiempo que se separaron en géneros como: Amelichloa Arriaga & Barkworth, Jarava Ruiz & Pav. o Nassella (Trin.) É. Desv. (véase el grupo artificial A3).

    Este artículo se basa en el tratamiento de Aedo (2020) para Flora iberica, una visión tal vez demasiado sintética pero eficaz y muy conveniente para iniciarse en el estudio de este complicado género. De las especies excluyo las mencionadas arriba que se clasifican ahora en otros géneros de la tribu.

    N.B. En la clave y descripciones de Aedo (l.c.) donde dice "relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior =..." debe decir "relación longitud de la gluma superior / longitud de la gluma inferior =...". En este género la gluma inferior suele ser algo más larga que la superior y los valores que da Aedo son menores que la unidad.

Diagnosis

• Principalmente hierbas perennes
• Inflorescencia en panícula laxa, con menor frecuencia densa
• Espiguillas unifloras, de tamaño mediano o grande, de 11-80 mm (gluma inferior)
• Glumas subiguales o desiguales, la inferior más larga que la superior, ambas largamente subuladas o aristuladas
• Lema largamente aristado, con arista apical, geniculada o, con mayor frecuencia bigeniculada
• Lema con nervios poco visibles, pero generalmente con líneas de pelos sobre los nervios, rara vez peloso en toda la superficie
• Callo más o menos largo y agudo, con pelos cortos
• Pálea igualando al lema o más corta
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Hierba anual; glumas desiguales –> S. capensis

1'– Hierbas perennes; glumas desiguales o subiguales (la inferior con frecuencia más larga)

2.– Glumas netamente desiguales, la inferior aproximadamente el doble de la longitud de la superior; lema laxamente peloso en toda la superficie, con pelos ± adpresos –> S. parviflora

2'– Glumas iguales o subiguales; lema con el dorso recorrido por varias líneas de pelos 

3.– Parte distal de la arista (seta) plumosa, con pelos de 1,3-7 mm 

4.– Arista de 109-174 mm, densamente pelosa desde la base, con pelos de 0,7-1,2 mm en la columna y de 1,3-2 mm en la seta –> S. barbata

4'– Arista de 199-303 mm, con la columna glabra y la seta con pelos de 4,4- 6,6 mm –> S. iberica

3'– Parte distal de la arista glabra o escábrida, con pelos de menos de 1 mm

5.– Arista antrorso-escábrida en los ángulos y en las caras; hojas caulinares con la lígula de 4-12 mm –> S. capillata

5'– Arista antrorso-escábrida solo en los ángulos; hojas caulinares con la lígula por lo general de menos de 5 mm (excepto en S. offneri)

6.– Lígula de las hojas basales de 3,3-7,1 mm, ovada; arista de 73-130 mm –> S. offneri

6'– Lígula de las hojas basales de 0,3-1,6 mm, truncada; arista de 113-276 mm

7.– Arista de 173-276 mm; lema de 10,1-14 mm –> S. juncea

7'– Arista de 113-189 mm; lema de 6,8-10 mm –> S. lagascae

Relación de especies

S. barbata Desf. (fig. 2) – Especie mediterránea (España, Sicilia y N de África). Habita en lugares abiertos sobre calizas, margas o yesos (espartales, tomillares, etc.) del centro y E de España, entre 150 y 1100 m de altitud. En POWO (2025) se extiende su distribución, de forma discontinua, hasta Oriente Medio y la región irano-turánica, al parecer por confusión con otras especies (Freitag sec. Aedo, l.c.)

Figura 2.– Stipa barbata Desf. De Desfontaines (1798, tab. 27).

S. capensis Thunb. [= S. retorta Cav.; S. tortilis Desf.; Stipelulla capensis (Thunb.) Röser & Hamasha]; fig. 3 – Especie de la región mediterránea, Islas Canarias y del SO de Asia hasta la India; presente también en el S de África, como su nombre indica. Habita principalmente en lugares alterados sobre todo tipo de sustratos hasta 1000 m de altitud y es muy común en gran parte de la Península, salvo en el N, y en las Islas Baleares.

Figura 3.– Stipa capensis. De Desfontaines (1798, tab. 31).

S. capillata L. (fig. 1) – Especie de amplia distribución eurosiberiana, principalmente en regiones templadas. Habita en lugares abiertos sobre calizas en el centro de la submeseta norte y en el tercio NE de España,  entre 100 y 1400 m de altitud.

S. iberica Martinovský [= S. almeriensis F.M. Vázquez & Devesa; S. dasyvaginata Martinovský; S. pauneroana (Martinovský) F.M. Vázquez & Devesa; S. pennata auct., non L.] – Endémica del S de Francia y de España, donde habita en lugares abiertos sobre rocas básicas del centro, N y E, entre 300 y 2100 m de altitud. Especie polimórfica con una larga lista de sinónimos.

S. juncea L. [= S. cazorlensis (F.M. Vázquez & Devesa) F.M. Vázquez & al.; S. celakovskyi Martinovský; S. clausa auct., non Trab.; S. serena F.M. Vázquez & Pérez-Chisc.] – Se distribuye por el centro y S de Europa. Habita en lugares abiertos sobre todo tipo de materiales entre 300 y 1700 m de altitud, en el centro y E de la Península, alcanzando el N de Portugal en el límite fronterizo con Tras-os-Montes. Debido a problemas de tipificación, el nombre ha sido usado para diferentes especies o rechazado a veces como nombre ambiguo. Eso dificulta conocer con precisión su distribución general.

S. lagascae Roem. & Schult. [= S. bufensis F.M. Vázquez & al.; S. filabrensis F.M. Vázquez & al.] – Especie principalmente sur-mediterránea que habita en lugares abiertos sobre calizas o yesos del centro, S y E de España entre 100 y 2100 m de altitud.

S. offneri Breistr. – Especie del SO de Europa y N de África que habita en lugares abiertos sobre calizas o yesos del centro, S y E de España peninsular y en las Islas Baleares, hasta 1600 m de altitud.

S. parviflora Desf. [= Achnatherum parviflorum (Desf.) M. Nobis; Stipellula parviflora (Desf.) Röser & Hamasha]; fig. 4 – Se distribuye por los países que bordean el Mediterráneo, Sáhara y Oriente Medio hasta Irán. Habita en lugares abiertos de terrenos básicos o arenosos de la mitad E de España peninsular.

Figura 4.– Stipa parviflora. De Desfontaines (1798, tab. 29).

Referencias

• Aedo, C. (2020). Stipa L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 78–100. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Desfontaines, R. L. (1798). Flora atlantica, sive historia plantarum, quae in Atlante, agro tunetano et algeriensi crescunt. París: L.G. Desgranges.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Quintanar, A. (2021). [Colaboración en las etimogolías de los nombres genéricos] En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Soreng, R., Peterson, P., Zuloaga, F., Romaschenko, K. Clark, L., Teisher, J., Gillespie, L., Barberá, P., Welker, C., Kellogg, E., Li, D.-Z. & Davidse, G.. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution. 60. 10.1111/jse.12847. 

Aurea mediocritas

Spartina, el esparto del mar

    Terminamos la ampliación de los géneros del grupo artificial C2 con este género tan peculiar.

Spartina Schreb. (1789)

Figura 1.– Spartina maritima. A, inflorescencia formada por dos espigas. B, espiguilla muy aumentada; de izquierda a derecha: espiguilla uniflora, flor (la pálea supera al lema), pistilo y cariopsis en visión lateral. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 66).

Etimología.– Deriva del latín spartum, -i (el esparto) con el sufijo -ina, que indica relación o semejanza, posiblemente por tener sus especies fibras tenaces.

Introducción.– Género de gran interés ecológico, pues incluye varias especies capaces de crecer en marismas mareales, afrontando las duras condiciones de un medio salado. Nunca viven aisladas, sino formando bancos más o menos extensos que crecen mediante robustos rizomas. Recientemente se ha propuesto su inclusión en el género Sporobolus R. Br. por razones de filogenia molecular. Se sigue aquí el criterio de Flora iberica (Infante & Muñoz, 2021) que es mantener la independencia del género. El número de especies reconocidas varía entre 13 y 17, según diferentes criterios, casi todas nativas de América. En nuestra flora se admiten 4 especies y dos híbridos. Las 3 especies exóticas están declaradas como invasoras en todo el territorio nacional (Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, 2025).

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, con rizoma estolonífero y formadoras de bancos extensos 
• Vaina abierta 
• Lígula constituida por una franja de cilios 
• Lámina plana o enrollada 
• Inflorescencia constituida por varias o numerosas espigas alternas a lo largo del raquis 
• Espigas con espiguillas adpresas, dispuestas de forma unilateral en dos filas 
• Espiguillas comprimidas lateralmente, unifloras, que se desprenden por la base del pedúnculo 
• Glumas desiguales, al menos la superior más larga que la flor, la inferior con un nervio, la superior con 1-7 nervios 
• Lema aquillado, con 1-5 nervios, mútico 
• Callo no desarrollado 
• Pálea más larga que el lema, binervada, aquillada o no 
• Ovario glabro 

Clave de determinación

1.– Lámina de las hojas con haz provista de costillas similares en tamaño, y margen liso o a veces ligeramente antrorso-escábrido

2.– Espiga inferior de la inflorescencia más de la mitad de la longitud total de la inflorescencia; glumas con pelos hasta de 0,8 mm, adpresos  –> S. maritima

2'– Espiga inferior de la inflorescencia de 1/5 a 1/2 de la longitud total de la inflorescencia; glumas glabras o con pelos de c. 0,2 mm, adpresos y dispersos  –> S. fasciculata

1'– Lámina de las hojas con haz provista de costillas de distintos tamaños, alternando grandes y pequeñas, y margen claramente antrorso-escábrido

3.– Al menos las espigas inferiores de la inflorescencia erecto-patentes, formando por lo general un ángulo de 10-45º con el raquis, poco solapadas, fácilmente individualizables a simple vista; raquis de la inflorescencia visible en su mayor parte –> S. patens

3'– Espigas adpresas, formando por lo general un ángulo nulo con el raquis de la inflorescencia, muy solapadas, no individualizables con facilidad a simple vista; raquis de la inflorescencia oculto en su mayor parte por las espigas –> S. densiflora

Relación de especies

S. densiflora Brongn. [= Sporobolus montevidensis (Arechav.) P.M. Peterson & Saarela] – Nativa de las costas atlánticas de Sudamérica; introducida en la costa del Pacífico de Norteamérica y en las atlánticas de la Península Ibérica y Marruecos. Habita en marismas mareales de la costa SO de la Península Ibérica, desde el Algarve hasta Cádiz.

S. fasciculata (Lam.) P. Beauv. [= Spartina alterniflora Loisel.; Sporobolus alterniflorus (Loisel.) P.M. Peterson & Saarela] – Costas atlánticas de América, introducida en el O de Europa y enclaves del Índico y el Pacífico en Asia. Habita en marismas mareales del Cantábrico, en Cantabria y el País Vasco.

S. maritima (Curtis) Fernald [= Spartina stricta (Aiton) Roth; Sporobolus maritimus (Curtis) P.M. Peterson & Saarela]; figs. 1 y 2 – Nativa de las costas atlánticas de Europa y África. Habita en marismas mareales de la costa atlántica, desde Cádiz hasta Guipúzcoa.

Figura 2.– Spartina maritima, porte y espiguilla. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 66).

S. patens (Aiton) Muhl. [= Spartina versicolor Fabre; Sporobolus pumilus (Roth) P.M. Peterson & Saarela]; fig. 3 – Nativa de las costas atlánticas de Norteamérica; introducida en la costa del Pacífico de Norteamérica y en el O de Europa. Habita en arenas húmedas del litoral N, O y NE de la Península Ibérica y en las Islas Baleares (Menorca).

Figura 3.– Spartina patens. De Fiori & Paoletti (1895: 30, fig. 254).

Híbridos

S. fasciculata x S. maritima (= S. x townsendii H. Groves & J. Groves). Observada en el País Vasco.

S. densiflora x S. maritima (= S. x onubensis Sánchez Gullón & al. subsp. onubensis; = S. x  onubensis subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al.). Comprende dos subespecies. La subespecie típica tiene por parental femenino a S. densiflora y la subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al. procede de semillas formadas en S. maritima. Ambos híbridos son estériles se encuentran exclusivamente en la provincia de Huelva.

    Para más detalles sobre los híbridos véase Infante & Muñoz (2021).

Referencias

• Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (2025, actualizado periódicamente). Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico, Gobierno de España. [Consultado el 22 de junio de 2025].
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Infante, M.D. & Muñoz, A. (2021). Spartina Schreb. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica vol. XIX(II). Gramineae (partim). Pp.: 1339–1351. Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC.
• Schreber, J.Ch.D. von (1789). Genera plantarum... Editio octava... Vol. 1, pp. 43. Fráncfort del Meno: Suntu Varrentrapii et Wenneri.

Ora maritima

Setaria: el amor del hortelano

    Del grupo A2 ya hemos tratado in extenso el género Echinochloa. Le toca hoy al género Setaria que también quedó a la espera de un tratamiento más detallado.

Setaria P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Setaria viridis. A, panícula espiciforme. B, grupo de espiguillas sobre una rama corta, acompañadas por setas aristiformes. C, glumas y lema de la flor basal estéril. D, Flor apical hermafrodita. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 14).

Etimología.– Del latín seta, -ae, cerda, seta, crin, pelo largo y rígido, en clara alusión a los órganos de dicha forma que abundan entre las espiguillas. No son verdaderas aristas, sino pequeñas ramas transformadas.

Introducción.– Género de la tribu Paniceae que incluye unas 115 especies nativas de todo el mundo, salvo las regiones más frías del hemisferio norte. Su mayor diversidad está en zonas tropicales de África y Sudamérica. En el territorio de Flora iberica se conocen 7 especies, 4 de ellas autóctonas y 3 naturalizadas. Como norma general, todas las especies habitan en herbazales nitrófilos, principalmente en terrenos profundos, de naturaleza variada, a menudo con cierta humedad o encharcables, sobre todo en campos de cultivo, baldíos, cunetas y a veces en zonas ajardinadas e irrigadas. En este artículo hago una sístesis del capítulo correspondiente de Flora iberica (Crespo, 2021), una pequeña monografía con extensas observaciones que son de gran interés para los que quieran conocer el género en profundidad. La clave la he modificado un poco para favorecer la identificación rápida de las especies que tienen inflorescencias adherentes, carácter muy claro pero que es variable, de ahí que tales especies puedan tener dos salidas en la clave.

Diagnosis

• Hierbas anuales o perennes
• Lígula formada por una membrana corta ciliada
• Inflorescencia en panícula densa, casi siempre espiciforme
• Presencia de setas rígidas situadas entre las espiguillas
• Espiguillas comprimidas dorsiventralmente
• Espiguillas con una flor basal masculina o estéril y otra apical hermafrodita
• Glumas muy desiguales, la superior del tamaño de la espiguilla o algo más corta, la inferior mucho más corta
• Lemas múticos, el de la flor inferior aplanado en el dorso, el de la superior convexo en el dorso, coriáceo
• Pálea biaquillada; la de la flor inferior puede ser inconspicua
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Espiguillas acompañadas cada una por 4-10 setas antrorso-escábridas (ásperas); gluma superior dejando al descubierto buena parte del lema de la flor hermafrodita, que es rugoso, surcado transversalmente

2.– Hierba anual; panícula de 10-15 mm de anchura; espiguillas de 2,5-3,5 mm, con la flor basal masculina; lema de la flor hermafrodita profundamente rugoso –> S. pumila

2'– Hierba perenne; panícula de 5-8 mm de anchura; espiguillas de 2-2,8 mm, con la flor basal estéril; lema de la flor hermafrodita ligeramente rugoso –> S. parviflora

1'– Espiguillas acompañadas cada una por 1-3 setas antrorso-escábridas o retrorso-escábridas (adherentes); gluma superior que oculta al menos 3/4 del lema de la flor hermafrodita, que es casi liso

3.– Setas retrorso-escábridas (con aguijones microscroscópicos dirigidos hacia abajo), que se enganchan con facilidad en cualquier superficie 

4.– Vaina foliar con el borde glabro; panícula cónica, de ordinario de 1-6 cm; espiguillas de 1,5-2 mm –> S. adhaerens en parte

4'– Vaina foliar con el borde ciliado, al menos hacia su parte apical; panícula cilíndrica, hasta de 30 cm; espiguillas de 1,9-3 mm

5.– Raquis de la panícula con indumento homogéneo, escábrido, formado por pelos muy cortos y rígidos (0,1-0,2 mm); panícula de ordinario erguida incluso en la madurez –> S. verticillata en parte

5'– Raquis de la panícula con indumento heterogéneo, a la vez escábrido y peloso, formado por pelos cortos y rígidos (hasta de 0,2 mm) mezclados con pelos flexuosos y largos (0,5-2 mm); panícula de ordinario colgante o inclinada desde casi su base en la madurez –> S. faberi

3'– Setas antrorso-escábridas (con aguijones microscroscópicos dirigidos hacia arriba), que no se enganchan con facilidad 

6.– Vaina foliar con el borde glabro; panícula cónica, de ordinario de 1-6 cm; espiguillas de 1,5-2 mm –> S. adhaerens en parte

6'– Vaina foliar con el borde ciliado, al menos hacia su parte apical; panícula cilíndrica, hasta de 30 cm; espiguillas de 1,9-3 mm

7.– Raquis de la panícula con indumento homogéneo, escábrido, formado por pelos muy cortos y rígidos (0,1-0,2 mm); panícula de ordinario erguida incluso en la madurez –> S. verticillata en parte 

7'– Raquis de la panícula con indumento heterogéneo, a la vez escábrido y peloso, formado por pelos cortos y rígidos (hasta de 0,2 mm) mezclados con pelos flexuosos y largos (0,5-1 mm); panícula de ordinario colgante o inclinada desde casi su base en la madurez

8.– Panícula en general recta, continua y estrecha (0,5-1 cm); espiguillas de 1,8-2,4 mm; glumas que se desarticulan junto con la espiguilla en la madurez; lema superior muy levemente punteado-rugoso y mate –> S. viridis

8'– Panícula en general arqueada, discontinua y más ancha (1-3 cm); espiguillas de 2,5-3 mm; glumas persistentes sobre el pedúnculo tras la desarticulación de la espiguilla; lema superior liso y brillante –> S. italica

Relación de especies

S. adhaerens (Forssk.) Chiov. – Nativa de áreas tropicales o subtropicales de África, S de Europa y S de Asia. Se distribuye principalmente por las regiones litorales del S y del E peninsular, así como en las Isla Baleares. Según Crespo (l.c.) se pueden admitir dos variedades fáciles de reconocer:

• Setas cubiertas de acúleos retrorsos, lo que hace que las inflorescencias queden enredadas entre –> var. adhaerens, la más extendida.
• Setas cubiertas de acúleos antrorsos, inflorescencias no adherentes –> var. fontqueri Calduch, observada solamente en las áreas litorales del E de España peninsular y en las Islas Baleares.

S. faberi R.A.W. Herrm. – Originaria del E de Asia e introducida en otras partes de Asia, Europa y América. Se encuentre en la mitad N de la Península, principalmente en áreas costeras. 

S. italica (L.) P. Beauv. (fig. 2) – Especie cultivada desde la antigüedad para forraje y alimento aviar, originada al parecer en el E de Asia y extendida por las regiones templadas de todo el mundo. En nuestro territorio se encuentra naturalizada principalmente en el N, E y O, así como en Menorca, hasta 1000 m de altitud. Conocida vulgarmente con numerosos nombres, entre los que cabe destacar: mijo menor y panizo común.

Figura 2.– Setaria italica. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 14).

S. parviflora (Poir.) Kerguélen (= S. geniculata auct., non P. Beauv.) – Única especie perenne del género de las presentes en nuestra flora. Es de origen americano y está introducida en diversas partes del viejo mundo y Australia. Dispersa por la Península y Baleares, principalmente en zonas costeras del NO y del E.

S. pumila (Poir.) Roem. & Schult. [= S. glauca auct., non (L.) P. Beauv.] (fig. 3) – Especie nativa de África, Macaronesia y numerosos países de Eurasia. Dispersa por casi toda la Península y Baleares, excepto en las partes más frías y elevadas del centro y N, y en las más secas del SE.

 Figura 3.– Setaria pumila. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 16).

S. verticillata (L.) P. Beauv. (figs. 4 y 5) – Nativa de África, Australia, S de Europa, O y s de Asia. Está presente en casi todas las provincias españolas y regiones históricas de Portugal y en las Islas Baleares. Crespo (l.c.) acepta dos variedades de esta especie para nuestro territorio:

• Setas cubiertas de acúleos retrorsos, lo que provoca que las inflorescencias se enreden entre sí –> var. verticillata, que es la más extendida
• Setas cubiertas de acúleos antrorsos, no adherentes –> var. ambigua (Guss.) Parl., más frecuente en la mitad N de la Península, y más rara en otras zonas.

Figura 4.– Grupo de espiguillas y setas retrorso-escábridas de Setaria verticillata var. verticillata. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 13).

Figura 5.– Setaria verticillata var. verticillata. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 13).

S. viridis (L.) P. Beauv. (fig. 1) – Nativa de zonas tropicales y templadas del viejo mundo y Australia y naturalizada en casi todo el mundo. presente por toda la Península e Islas Baleares.

Referencias

• Crespo, M.B. (2021). Setaria P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1188–1206. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.

Amantes, amentes

Rostraria: el género de los 1000 nombres

     Del grupo B4 nos queda por desglosar el género Rostraria, conflictivo por varios motivos: la rareza de algunas de sus especies, la frecuente confusión con especies de otros géneros y, sobre todo, su inestabilidad nomenclatural, que refleja incertidumbres filogenéticas. Cada una de sus especies (más los taxones infraespecíficos descritos) ha recibido un nombre en varios de estos géneros: Aegialina, Avena, Koeleria, Lophochloa, Rostraria, Trisetaria y Trisetum, de ahí el título de este artículo. 

Rostraria Trin. (1820)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Rostraria cristata. De izquierda a derecha: espiguilla completa; flor en antesis; pistilo, y cariopsis en vista lateral. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 21).

Etimología.– Adjetivo latino derivado de rostrum, -i (pico, hocico o proa). Posiblemente aludiendo a que las dos especies que incluyó Trinius en su nuevo género, que ahora se llaman Rostraria cristata (L.) Tzvelev y Trisetaria panicea (Lam.) Paunero, presentan aristas relativamente cortas en sus lemas.

Introducción.– Como queda dicho en el subtítulo de este artículo, la complejidad nomenclatural (reflejo de la taxonómica) de este género no está compensada con su tamaño. De las 5 especies que se incluyen en el capítulo de Flora iberica (Vacca et al., 2021), 3 han sido recientemente transferidas al resucitado género Aegialina Schult. por Barberá et al. (2024). En Rostraria quedarían provisionalmente otras 2. Tanto unas como otras habitan en pastos terofíticos de suelos pobres, de la cuenca mediterránea, SO de Asia y hasta la India. A nivel mundial, en Rostraria permanecerían 10 especies, una de distribución andina y las restantes desde el SO de Europa hasta la India, incluyendo el N de África, desde el Sahel hasta el litoral mediterráneo. En Aegialina, se han incluído 4 especies que se distribuyen desde Canarias hasta la India, con su máxima diversidad en el Mediterráneo. En el extenso estudio de Barberá et al. (l.c.), se expone una compleja filogenia de los llamados "clados koelerioides", en el que se incluyen las especies de estos géneros, aunque no todas han sido analizadas en los estudios de filogenia molecular. Pero prometen una segunda parte que será bastante resolutoria con respecto a géneros que quedan aún poco definidos, como son los casos de Rostraria y de Trisetaria.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales
• Vainas abiertas casi hasta la base
• Lígula membranácea
• Lámina plana o plegada
• Inflorescencia en panícula densa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, con dos o más flores
• Glumas subiguales o desiguales, aquilladas, más cortas o tan largas como las flores (rara vez superándolas), con 1-3 nervios
• Lema ligeramente aquillado en el dorso, con 5 nervios, bidentado
• Arista subapical, recta o curvada, inserta entre los dientes apicales o un poco por debajo
• Callo glabro
• Pálea biaquillada
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Glumas muy desiguales, la inferior notablemente más corta y estrecha, con 1 nervio

2.– Panícula por lo común ovoide o estrechamente ovoide; anteras de 0,6-1 mm, de oblongas a lineares; arista de 2-3 mm, muy robusta y crasa, que atenúa gradualmente su grosor hacia su extremo distal, curvada en la madurez –> R. hispida

2'– Panícula subcilíndrica; anteras de 0,4-0,6 mm, pequeñas y redondeadas u oblongas; arista de 0,7-1,4(3) mm, no tan robusta ni crasa, de grosor parecido a lo largo de su longitud, recta o algo curvada en la madurez –> R. cristata

1'– Glumas semejantes o poco desiguales en longitud, la inferior frecuentemente casi tan larga como la superior o más, con 3 nervios

3.– Gluma inferior más larga que la superior, densamente pelosa, la superior laxamente pelosa; anteras de 0,2-0,4 mm, redondeadas u oblongas –> R. pumila

3'– Glumas inferior igual o más corta que la superior, con indumento similar al de esta; anteras de 0,7-2,2 mm, lineares 

4.– Arista de 0,5-1 mm; glumas con indumento denso, con quilla pectinada de cilios a lo largo de casi toda su longitud; vainas de las hojas superiores algo infladas –> R. litorea

4'– Arista de 1-2,7 mm; glumas con indumento dispuesto de manera más laxa, los cilios de la quilla, si los tiene, apenas confieren a la quilla aspecto pectinado; vainas de las hojas superiores no infladas –> R. salzmannii

Relación de especies

R. cristata (L.) Tzvelev [= Koeleria cristata (L.) Bertol.; Koeleria phleoides (Vill.) Pers.; Lophochloa cristata (L.) Hyl.; Trisetaria cristata (L.) Kerguélen]; figs. 1 y 2 – De forma natural se distribuye por el S de Europa, Macaronesia, N de África y SO de Asia hasta la India; introducida en otras partes del mundo. Habita en multitud de hábitats, en pastizales efímeros y nitrificados principalmente. Es muy común en casi toda la Península y en las Islas Baleares, pero es rara en Galicia. 

Figura 2.– Rostraria cristata. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 21).

R. hispida (Savi) Dogan [= Koeleria hispida (Savi) DC.; Lophochloa hispida (Savi) Pignatti; Rostraria phleoides (Desf.) Holub]; fig. 3 – Especie mediterránea relativamente rara, ya que habita solo en bordes arcillosos de lagunas salobres. En POWO (2025) parece que no se han enterado de que está en España, aunque se conoce de antiguo. Hay unas pocas localizaciones en el entorno de Doñana (Huelva y Sevilla) y otra en la Albufera de Valencia.

Figura 3.– Rostraria hispida. De Fiori & Paoletti (1895: 32, fig. 270).

R. litorea (All.) Holub [= Alopecurus litoreus All.; Aegialina pubescens (Lam.) Quintanar & Barberá; Koeleria pubescens (Lam.) P. Beauv.; Lophochloa pubescens (Lam.) H.Scholz; Phalaris pubescens Lam.]; fig. 4 – Es una especie mediterránea, aunque no alcanza el extremo oriental. Su distribución conocida está enturbiada por su afinidad y confusiones con R. salzmannii. Habita en suelos arenosos costeros y en nuestro territorio se encuentra solo en Cataluña y en Menorca.

Figura 4.– Rostraria litorea. De Fiori & Paoletti (1895: 32, fig. 269).

R. pumila (Lam.) Tzvelev [= Avena pumila Lam.; Aegialina pumila (Lam.) Quintanar & Barberá; Koeleria pumila (Lam.) Domin; Lophochloa pumila (Lam.) Bor; Trisetaria pumila (Lam.) Maire] – Frecuente en zonas semiáridas del N de África, Islas Canarias y SO de Asia. En Europa solo se conoce en el S y E de la Península y en Mallorca, siendo más frecuente en las regiones costeras del Mediterráneo. Habita en pastizales efímeros de terrenos arenosos, incluso en grietas de piedra arenisca, principalmente en ambientes semiáridos o áridos.

R. salzmannii (Boiss.) Holub [= Aegialina salzmannii (Boiss.) Quintanar & Barberá; Koeleria pubescens subsp. salzmannii (Boiss.) Trab.; Koeleria salzmannii Boiss.; Lophochloa salzmannii (Boiss.) H. Scholz, Rostraria litorea subsp. salzmannii (Boiss.) O. Bolòs & Vigo] – Habita en dunas del N de África y en Europa se encontró en el pasado en una playa de Cádiz donde se da por extinguida.

Referencias

• Barberá, P., R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K. Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/.
• Vacca, G., Quintanar, A. & Aedo, C. (2021). Rostraria Trin. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 871–878. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Ad interim

Puccinellia, las hierbas de Puccinelli

     En dos de los grupos artificiales de la serie D (D3 y D4) encontramos especies de este género, poco conocido por habitar en marismas y terrenos salobres, pero importante por el número de especies que incluye y por su difícil taxonomía.

Puccinellia Parl. (1850), nom. cons.

Figura 1.– Espiguilla y flor de Puccinellia festuciformis. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 17).

Etimología.– Dedicado al botánico italiano Benedetto Puccinelli (1808-1850) "como homenaje de estima y cariño a su querida memoria".

Introducción.– El género Puccinellia Parl. es importante a nivel mundial por sus 116 especies conocidas, nativas de casi todas las regiones templadas o frías de todos los continentes. Sus espiguillas son muy parecidas a las del género Poa y se diferencia principalmente por sus lemas de dorso redondeado, siendo aquillados en Poa. En el tratamiento del género para Flora iberica (Ruiz de Clavijo & Devesa, 2020) se admite la presencia de 9 especies y una subespecie adicional en nuestro territorio.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes
• Vaina foliar abierta casi hasta la base
• Lígula membranácea, a veces reducida
• Lámina plana, plegada o enrollada
• Inflorescencia en panícula, generalmente laxa, rara vez algo densa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, multifloras
• Glumas desiguales, más cortas que las flores; la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3-5
• Lema más o menos redondeado en el dorso, con 3-5 nervios, mútico, peloso en la mitad inferior
• Pálea biaquillada
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Hojas con lámina plana o plegada longitudinalmente, con haz recorrida por 2 o más costillas marcadas; anteras de 0,4-1,2 mm

2.– Hierba anual o bienal; hojas con lámina plana; la mayoría de las ramas de la inflorescencia con espiguillas casi desde la base –> P. rupestris

2'– Hierba perenne, cespitosa o estolonífera; hojas con lámina plana o plegada longitudinalmente; alguna rama de la inflorescencia con el tercio o la mitad basal sin espiguillas

3.– Gluma inferior de 0,6-1,3 mm, la superior de 1-2 mm; anteras de 0,5-0,9 mm –> P. fasciculata

3'– Gluma inferior de 1,2-2,8 mm, la superior de 1,8-3,3 mm; anteras de 0,7-1,2 mm –> P. hispanica

1'– Hojas con lámina plegada o enrollada, con haz recorrida por una sola costilla apenas prominente; anteras de 1-3 mm

4.– Panícula relativamente densa; hojas basales con lámina curva y punzante; lígula muy corta (menos de 0,5 mm) –> P. pungens

4'– Panícula laxa; hojas basales con lámina no punzante; lígula de 1 mm o más

5.– Anteras de 1,7-3 mm; cariopsis de 2-3 mm

6.– Planta estolonífera; gluma superior de 2-4,5 mm; lema de 3-4,5 mm –> P. maritima

6'– Planta cespitosa, a veces con estolones cortos; gluma superior de 3-5,2 mm; lema de 3,5-5,6 mm –> P. iberica

5'– Anteras de 1-2 mm; cariopsis de 1-1,8 mm

7.– Lámina foliar con envés no papiloso, de 0,4-1,5 mm de anchura, plegada longitudinalmente o enrollada –> P. festuciformis

7'– Lámina foliar por lo general con envés densamente papiloso, hasta de 0,8 mm de anchura, enrollada o filiforme-setácea 

8.– Lema de 2,5-4,5 mm; gluma superior de 2,5-4,5 mm; cariopsis de 1,4-1,8 mm –> P. tenuifolia

8'– Lema de 2-3 mm; gluma superior de 1,5-3 mm; cariopsis de 1-1,4 mm –> P. caespitosa

N.B. Puccinellia distans (Jacq.) Parl. ha sido citada en la Península Ibérica (v.g. POWO, 2025) posiblemente por confusión con otras especies (Julià & Montserrat, 1994).

Relación de especies

P. caespitosa G. Monts. & J.M. Monts. – Especie próxima a P. festuciformis, en cuya sinonimia ha sido incluida en POWO (2025). Habita en pastos y herbazales en suelos algo salobres y bordes de lagunas endorreicas del interior, entre 500 y 1100 m de altitud. Endémica del centro y E de España.

P. fasciculata (Torr.) E.P. Bicknell (= Poa fasciculata Torr.; P. distans sensu Franco & Rocha Afonso, non (Jacq.) Parl.) – Nativa del S y O de Europa y del NW de África; naturalizada en puntos del centro de Europa, Norteamérica, S de África y Australasia. Crece en pastos y herbazales en marismas y saladares, así como en suelos salobres del interior hasta los 1200 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en gran parte de España, excepto el extremo O.

P. festuciformis (Host) Parl. (= Poa festuciformis Host); figs. 1 y 2 – NO de África y S de Europa, extendiéndose por el E hasta el S de Rusia. Reconocemos dos subespecies:

• Lema obovado, obtuso o subobtuso, ± teñido de violeta, con margen anchamente escarioso –> subsp. festuciformis – Se distribuye por el S de Europa. Habita en marismas y saladares del litoral y en orillas de lagunas de agua salada del interior del NE de España Peninsular.
• Lema lanceolado o elíptico, agudo o subagudo, verde, con margen estrechamente escarioso –> subsp. lagascana M.A. Julià & J.M. Monts. – Sur de Europa y NO de África. Crece en suelos salobres y orillas de lagunas de agua salada entre 300 y 1200 m de altitud del centro y del cuadrante NE de España peninsular.

Figura 2.– Puccinellia festuciformis [subsp. festuciformis]. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 17).

P. hispanica Julià & J.M. Monts. [= P. pseudodistans auct. hisp., non (Crép.) Jansen & Wacht.] – Se distribuye por la Península Ibérica y NO de África. Crece en terrenos salobres de lugares temporalmente encharcados y márgenes de lagunas endorreicas de agua salada, entre 100 y 1200 m de altitud, en el centro y mitad E de España; rara en puntos del O.

P. iberica (Wolley-Dod) Tzvelev [= Atropis iberica Wolley-Dod; Atropis convoluta sensu Cout., non (L.) Griseb.; P. festuciformis sensu Devesa in Fl. Andalucía Occid., non (Host) Parl.] – Endémica de la Península Ibérica y NO de Marruecos. Habita en herbazales de marismas y saladares del litoral, desde Beira Litoral en Portugal hasta Cádiz en España.

P. maritima (Huds.) Parl. (= Poa maritima Huds.); fig. 3 – Nativa del O y SO de Europa y N de África; introducida en Norteamérica. Habita en marismas y saladares del litoral atlántico del N y W de la Península, desde el País Vasco hasta el Algarve.

Figura 3.– Puccinellia maritima. De Mentz & Ostenfeld (1927, vol. 4, tab. 655). 

P. pungens (Pau) Paunero (= Glyceria pungens Pau) – Especie endémica de los saladares y lagunas endorreicas del centro (submeseta N) y centro-E de España (valle del Ebro, S del Sistema Ibérico, y Albacete), entre 700 y 1300 m de altitud.

P. rupestris (With.) Fernald & Weath. (= Poa rupestris With.) – Nativa del O de Europa; introducida en Alemania, Noruega y puntos de Norteamérica. En la Península habita en saladares del interior en la mitad N de España (salvo Asturias y Galicia), hasta los 1200 m de altitud. Hay una cita antigua en el litoral de Cádiz y al parecer se ha extinguido en Portugal, donde hay citas de Estremadura. 

P. tenuifolia (Boiss. & Reut.) H. Lindb. (= Glyceria tenuifolia Boiss. & Reut.; P. stenophylla Kerguélen, nom. illeg.) – Nativa del Mediterráneo occidental; introducida en Alemania. Habita en marismas y saladares del litoral y lagunas salinas próximas, hasta 450 m de altitud en puntos del S y O de la Península.

Referencias

• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Julià, M.A. & J.M. Montserrat (1994). Nota sobre Puccinellia expansa. Fontqueria 39: 65-68.
• Mentz,  A. & C.H. Ostenfeld (1917-1927). Billeder af nordens flora. København: G.E.C. Gad’s forlag. https://doi.org/10.5962/bhl.title.9720. 4 vols.
• Parlatore, F. (1850). Flora italiana... Vol. 1 [parte 2]. Pp. 366. Florencia: Tipografia Le Monnier
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Ruiz de Clavijo, E. & J.A. Devesa (2020). Puccinellia Parl. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 598–612. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

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