Los 6 tipos básicos de espiguillas

     En la morfología de las espiguillas hay dos caracteres que destacan de los demás al primer vistazo:

1. Número de flores completas que forman cada espiguilla.
2. Presencia o ausencia de aristas (nos referimos aquí a las aristas de los lemas).

    La combinación de estos dos caracteres da lugar a 6 tipos morfológicos de espiguillas

• Unifloras aristadas o múticas (sin arista)

Dos tipos de espiguillas unifloras. A la izquierda aristada de Agrostis rupestris All. A la derecha mútica (sin arista) de Cynodon dactylon (L.) Pers. Modificado de Host et al. vol. 3, tab. 50 (1805) y vol. 2, tab. 18 (1802), respectivamente.

    En la espiguilla de Agrostis no se observa la pálea porque se trata de una especie con la pálea muy reducida. En el caso de Cynodon la pálea (a la izquierda) es algo más estrecha que el lema (a la derecha) y prácticamente de la misma longitud.

    En la subfamilia Panicoideae son frecuentes las espiguillas que tienen una sola flor fértil completa (hermafrodita) acompañadas por una flor masculina o estéril basal, con frecuencia reducida al lema. Por ejemplo, en el género Panicum hay dos flores en la espiguilla, pero la inferior parece una gluma adicional. Estas espiguillas, son en realidad bifloras pero funcionalmente y en apariencia son como las unifloras.

Espiguilla desmontada de Panicum capillare L. A la izquierda las dos glumas y el lema de la flor estéril basal situado junto a la gluma inferior (la pequeña). A la derecha la flor apical fértil. Modificado de Host et al., vol. 4, tab. 16 (1809).

• Bifloras aristadas o múticas

Dos tipos de espiguillas bifloras. A la izquierda aristada de Aira caryophyllea L. A la derecha mútica de Melica nutans L. Modificado de Host et al., vol. 2, tab. 44 (1802) y de Mentz & Ostenfeld, vol. 2: 459 (1917), respectivamente.

    En el género Aira hay especies con las dos flores aristadas, otras en las cuales la flor inferior puede ser mútica y una que incluso puede carecer de aristas. En el centro de la espiguilla de Melica se observa un cuerpo apical en forma de maza constituido por dos flores estériles reducidas a lemas truncados y enrollados entre sí, una característica propia de este género.

    Hay algunos casos especiales de espiguillas bifloras cuyas flores son diferentes. Por ejemplo en la tribu Poeae el género Arrhenatherum se caracteriza porque la flor inferior es masculina y largamente aristada, mientras que la superior es hermafrodita y tiene una arista muy corta o le falta por completo. En Holcus la flor hermafrodita es la basal, y la apical puede ser masculina o estéril.

    En la tribu Andropogoneae es característica la formación de parejas de espiguillas diferentes entre sí. Una aristada y otra mútica. En ambas espiguillas hay una flor inferior estéril, reducida al lema y otra superior por lo común masculina.

Espiguillas bifloras especiales. A. Espiguilla con 2 flores diferentes en Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Willd.) Schübler & Martens. B. Pareja de espiguillas diferentes en Hyparrhenia hirta (L.) Stapf, la inferior aristada, la superior mútica. Modificado de Host et al., vol. 4, tab. 30 y tab. 1 (1809), respectivamente.

    En estos casos de espiguillas bifloras con flores diferentes, o de parejas de espiguillas distintas, lo más frecuente es que se dé el fenómeno de la poliandria. En lugar de haber 3 estambres por cada ovario (proporción básica en la familia) hay 6, lo que supone un refuerzo de la función masculina que facilita la polinización anemófila.

• Espiguillas multifloras

    Las espiguillas multifloras se consideran ancestrales en la familia y de ellas derivan las bifloras y unifloras de forma independiente en varias líneas filogenéticas.

Espiguillas multifloras. A. Lárgamente aristada de Vulpia bromoides (L.) Gray. B. Con aristas cortas en Festuca ovina L., s.l. C. Mútica de Poa annua L. Modificado de Host et al. (1801-1809).

    Como se aprecia en la imagen hay casos intermedios en los que los lemas pueden tener punta corta (lemas mucronados) o pueden tener aristas cortas.

Referencias

• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. indobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Mentz,  A. & C.H. Ostenfeld (1917). Billeder af nordens flora. København: G.E.C. Gad’s forlag. https://doi.org/10.5962/bhl.title.9720.

Natura hihil frusta facit