La espiguilla es la unidad básica que conforma la inflorescencia de las Gramíneas.
Como su propio nombre indica, la espiguilla es una espiga pequeña. ¿Obvio? No tanto, pues el término espiga se suele usar con mucha laxitud en el lenguaje popular. Es decir, no todo lo que parece una espiga lo es.
Una verdadera espiga se caracteriza porque las flores se disponen todas a lo largo de un mismo eje y sentadas, sin "rabito" (pedicelo de la flor). Y la espiguilla es, en efecto una espiga pequeña muy particular.
El conjunto de espiguillas soportadas por un mismo tallo es una inflorescencia. Por consiguiente, las inflorescencias de las gramíneas siempre son compuestas. Pueden ser:
- Espigas de espiguillas
- Racimos de espiguillas o
- Panículas de espiguillas
En un artículo aparte comentaremos ese carácter, también muy importante en el estudio sistemático de las gramíneas.
Las espiguillas de las Gramíneas son dísticas, lo que significa que las flores se disponen alternando a uno y otro lado del eje, en el mismo plano.
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| Elementos de una espiguilla de Poa nemoralis. Imagen de base modificada de Mentz & Ostenfeld (1917, vol. 2: 454). |
En la base de la espiguilla hay dos brácteas llamadas glumas, que parecen estar una enfrente de la otra, pero en realidad, hay una inferior (o externa) y otra superior (o interna), lo que se observa mirando en la base cuál de las dos abraza a la otra.
Por encima de la espiguilla hay un eje articulado llamado raquilla, en cuyos nudos se disponen las flores. Pero el número de flores puede variar desde una sola (ej. Agrostis L.) hasta 30 o incluso más (ej. Eragrostis Wolf).
Según la forma de desarrollarse la espiguilla se han definido dos tipos estructurales:
1) Espiguillas festucoides.-En ellas la flor que se desarrolla primero es la basal, y la más nueva (y con frecuencia de menor tamaño) es la flor apical. En algunas tribus o géneros las espiguillas son unifloras, en otros bifloras y en otros el número de flores suele ser indefinido; en la misma especie o incluso en la misma inflorescencia puede haber espiguillas de 2 flores y otras de 3 o 4 flores o más (espiguillas multifloras). En estas últimas, si la inflorescencia se forma en buenas condiciones de nutrición e hidratación, las espiguillas tieden a tener el máximo número de flores dentro del rango característico de la especie. Cuando la espiguilla está formada siempre por una sola flor, la que queda es la basal, y el eje (raquilla) puede prolongarse brevemente y terminar en un rudimento o yema abortada. Las espiguillas festucoides suelen estar comprimidas lateralmente. Este tipo de organizacion de la espiguilla es el típico de la subfamilia Poideae. El mejor ejemplo es el género que le da nombre: Festuca. Dos excepciones importantes de esta subfamilia son los géneros Anthoxanthum y Phalaris, que tienen desarrollo panicoide pero sus espiguillas están comprimidas lateralmente.
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| Espiguillas festucoides: uniflora (Agrostis), biflora (Deschampsia) y multiflora (Poa). Modificado de Host et al. (1801-1809). |
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| Estructura de una espiguilla festucoide. En negro, las glumas (G) y la raquilla; rallado, flor abortada (f); en blanco las flores fértiles (F). A, esquema transversal mostrando la compresión lateral de la espiguilla. Modificado de Prat (1936). |
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| Espiguillas de desarrollo panicoide. A y B Setaria pumila; C y D Phalaris minor. A, glumas y flor basal; B, flor apical fértil; C, glumas; D, flores estériles (laterales) y flor apical fértil. Modificado de Host et al. (1801-1809). |
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| Estructura de una espiguilla panicoide. I, vista lateral; en negro las glumas; rallado, flores estériles o abortadas (f); en blanco, flor fértil apical (F). II, esquema transversal mostrando la compresión dorsiventral. Modificado de Prat (1936). |
En las tribus que ocupan una posición basal en la filogenia de la familia (subfamilias Bambusoideae, Oryzoideae y otras), se encuentran todo tipo de formas intermedias de desarrollo. Pero este es un carácter más bien teórico y no suele usarse en las claves de determinación.
Referencias
- Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. indobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
- Prat, H. (1936). La Systématique des Graminées. Annales des Sciencies Naturelles. Botanique, ser. 10, 18: 165-258.
Posdata. Tradicionalmente se ha usado en castellano el término glumilla (o glumela), que se corresponde con lema (glumilla inferior) y pálea (glumilla superior). Actualmente preferimos lema y pálea porque son órganos no homólogos y no deben llamarse igual. Además, como cada flor de la espiguilla tiene sus propias "glumillas", quedaría enredoso decir algo así como "la glumilla superior de la flor inferior es mayor que la glumilla inferior de la flor superior", que recuerda a la parte contratante de la primera parte... :)
ResponderEliminarLema, del latín lemma, que procede del griego y significa cubierta de la semilla (algo así como cascarilla). Es sustantivo masculino, a pesar de su terminación.
Pálea, del latín palea, paja, sustantivo femenino., termino que se ha usado en Botánica para óganos diversos pero que en la actualidad se reserva para lo que antes se llamaba glumilla superior.