Trisetaria, la gran ausente

     Otro género importante del grupo artificial B3 es el que explicamos en este artículo:

Trisetaria Forssk. (1775)

Figura 1.– Trisetaria loeflingiana [var. loeflingiana]. Modificado de Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 45A).

Etimología.– Del latín tri- (tres) y seta, -ae (cerda, pelo), en referencia a que la especie tipo tiene los lemas aristados dorsalmente y con dos nervios excurrentes en el ápice en forma de arístulas: "Corolla tri-aristata".

Introducción.– Tradicionalmente se han clasificado en este género a las especies anuales semejantes a Trisetum Pers. En algunos casos la separación por el tipo de ciclo biológico parecía algo artificial. Cuando se han estudiado los marcadores moleculares en un número amplio de especies de la subtribu Aveninae se ha puesto de manifiesto que ninguno de esos dos géneros, Trisetum y Trisetaria, pueden considerarse monofiléticos (Barberá et al., 2024). En el caso de Trisetum se ha llegado a unas conclusiones con respecto a su clasificación. Sin embargo, en Trisetaria aún no se ha llegado a una conclusión definitiva para todas las especies, pero todo apunta a que la única especie que quedará será Trisetaria linearis Forssk., la especie tipo, del NE de África y SO de Asia –de ahí el subtítulo de este artículo–. Las restantes especies tienen diferentes afinidades, unas con Trisetum, otras con Rostraria y otras han ido a parar al nuevo género Graciliotrisetum (Chrtek) Barberá & Quintanar. A falta de datos definitivos seguiremos aquí la misma clasificación que en Flora iberica (García Castaño & Romero Zarco, 2021).

N.B. Desde 2016 hasta 2020 colaboré con el profesor Juan Luis García Castaño en el estudio de este género para el proyecto Flora iberica X(2) en la Universidad de Sevilla. Lamentablemente, falleció de forma súbita en 2022. Aunque su especialidad no era la Taxonomía, aprendió muy pronto a aplicar su gran capacidad intelectual al estudio del abundantísimo material de los herbario españoles y portugueses. Con sus medidas minuciosas y compartiendo sus avances conmigo, ambos trabajamos codo con codo para elaborar un buen capítulo sobre el género Trisetaria. Sus compañeros de promoción le llamaban el "Menos-una", porque obtuvo Matrícula de Honor en todas las asignaturas de la Licenciatura de Biología menos en una. Sus amigos de la Facultad de Biología le dimos la Matrícula de Honor que le faltaba: la del buen compañero. Parece que el género al que tantas horas dedicó no le sobrevivirá mucho tiempo. Descanse en paz.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales
• Vaina abierta, sin aurículas
• Lígula membranácea
• Lámina plana o plegada longitudinalmente
• Inflorescencia en panícula laxa o densa, a veces casi racemiforme
• Espiguillas comprimidas lateralmente, por lo común con 2-5 flores
• Glumas desiguales o casi iguales (la inferior de menor tamaño), con 1-5 nervios
• Lema con el ápice terminado en dos setas o arístula y con arista dorsal geniculada o retorcida, con menor frecuencia recta
• Callo glabro o peloso
• Pálea biaquillada o no
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Glumas aristadas; panícula ovoide o subcilíndrica, densa –> T. ovata

1'– Glumas obtusas o agudas, sin arista; panícula de ovoide a linear, laxa o densa

2.– Lema con 2 arístulas apicales de 0,7-3,3(4) mm

3.– Anteras de 0,2-0,5 mm; lema con arístulas apicales de 1-3,3(4) mm, por lo general de la mitad de la longitud del cuerpo del lema, casi igual que el cuerpo del lema o algo mayor –> T. loeflingiana

3'– Anteras de 1,3-2,5 mm; lema con arístulas apicales de 0,7-2,7 mm, por lo general 1/4-1/2 de la longitud del cuerpo del lema –> T. dufourii

2'– Lema sin arístulas ni setas o terminado en 2 setas apicales de 0,1-0,6 mm

4.– Glumas subiguales, a menudo asimétricas, obtusas o subagudas; panícula oblonga o linear, racemiforme o poco ramificada –> T. scabriuscula

4'– Glumas desiguales, simétricas y agudas; panícula de ovoide a subcilíndrica, muy ramificada 

5.– Arista inserta en el tercio central del dorso del lema, ± geniculada, rojiza o purpúrea, con menor frecuencia amarilla; espiguillas de 3-5,2 mm, con 2-3 flores –> T. aurea

5'– Arista inserta dentro del tercio apical del dorso del lema, recta, amarilla; espiguillas de 2,2-4,2(4,6) mm, con 2-5(6) flores –> T. panicea

T. aurea (Ten.) Pignatti ex Kerguélen [= Graciliotrisetum aureum (Ten.) Barberá & Quintanar] (fig. 2) – Especie endémica de los países euroasiáticos del Mediterráneo oriental y de las Islas Baleares. Habita en pastos y campos de cultivo hasta los 750 m de altitud, en Mallorca y Menorca. Su mayor afinidad filogenética la tiene con una especie perenne de Córcega y Cerdeña: Trisetum gracile (Moris) Boiss. Ambas especies han sido incluidas en el nuevo género Graciliotrisetum, con escasa afinidad con otras especies que recogemos aquí.

Figura 2.– Trisetaria aurea. De Fiori & Paoletti (1895: 28, fig. 237).

T. dufourii (Boiss.) Paunero (= Trisetum dufourii Boiss.; Trisetum lasianthum Pérez Lara) – Especie endémica del SO de la Península Ibérica, donde crece en pastos, claros de matorral y pinares en substrato arenoso de origen litoral (aunque algunas poblaciones quedan actualmente tierra adentro). Su mayor afinidad filogenética la tiene al parecer con T. loeflingiana (Barberá et al., 2024), ambas emparentadas posiblemente con especies del género Gaudinia y más próximas a Koeleria que a Trisetum. La variante ortográfica "dufourei" debe ser corregida a "dufourii" en aplicación del artículo 60.8, apartado (b) del Código de Nomenclatura Botánica.

T. loeflingiana (L.) Paunero [= Avena loeflingiana L.; Trisetum loeflingianum (L.) P. Beauv.] (figs. 1 y 3) – Especie mediterránea y con un área muy extensa en el SO de Asia. En la Península se conoce en la mitad E de España, creciendo en pastos de terófitos y claros de matorral en substrato arenoso o pedregoso, principalmente en terrenos calcáreos o yesífero entre 190 y 1310 m de altitud. Véase T. dufourii en cuanto a su afinidad filogenética. Se conocen dos variedades:

• Pelos de la raquilla cortos –hasta de 0,5 mm– y escasos –> var. loeflingiana – Es común en el centro de España.
• Pelos de la raquilla de mayor longitud –hasta de 2 mm en el ápice– y densidad –> var. cavanillesii Paunero – Se distribuye ampliamente e incluso convive con la var. loeflingiana en algunos lugares.

Figura 3.– Trisetaria loeflingiana [var. loeflingiana]. De Fiori & Paoletti (1895: 28, fig. 236).

T. ovata (Pers.) Paunero [= Trisetum ovatum Pers.; Bromus ovatus Cav., nom. illeg., non Gaert.] (fig. 4) – Especie endémica de la Península Ibérica, donde crece en pastizales terofíticos en substratos ácidos desde 600 hasta 1900 m de altitud, principalmente en el N de Portugal, S de Galicia, meseta norte y las montañas que la rodean, con algunas localidades en puntos de la meseta sur y Sierra Morena. Según el análisis de Barberá et al. (2024) su mayor afinidad filogenética estaría con T. scabriuscula.

Figura 4.– Trisetaria ovata. Modificado de Cavanilles (1801, vol. 6, tab. 591-2).

T. panicea (Lam.) Paunero [= Avena panicea Lam.; Trisetum paniceum (Lam.) Pers.; Trisetum neglectum (Savi) Lange] (fig. 5) – Es la más común de las especies del género en nuestras latitudes. Se distribuye ampliamente por el SO de Europa y NO de África. Crece en pastos de terófitos, claros del matorral y herbazales ruderales, principalmente en terrenos húmedos y nitrificados hasta 1000 m de altitud, en las Islas Baleares y en casi toda la Península, aunque escasea hacia el NO. Según Barberá et al. (2024) su mayor afinidad filogenética estaría con Rostraria hispida (Savi) Dogan, y no con las restantes especies que tratamos aquí.

Figura 5.– Trisetaria panicea. De Fiori & Paoletti (1895: 28, fig. 238).

T. scabriuscula (Lag.) Paunero [= Avena scabriuscula Lag.; Trisetum scabriusculum (Lag.) Willk.] – Especie endémica de la Península Ibérica, donde crece en pastos de terófitos, claros de matorral y sabinares en substratos básicos arenosos o pedregosos, con frecuencia en terrenos yesíferos, entre 200 y 1350 m de altitud en gran parte de la Península, principalmente en el interior; falta en el O de Portugal, extremo N y NE de España. Véase T. ovata en cuando a su afinidad filogenética.

Referencias

• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... 6 vols. Madrid: Ex Regia Typographia.
• Forskål, P. (1775). Flora Aegyptiaco-Arabica... Copenhage: Carsten Niebuhr.
• García Castaño, J.L. & C. Romero Zarco (2021). Trisetaria Forssk. En: Romero Zarco, C., E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 837–848. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

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