Echinochloa, la hierba erizada

    En el grupo A2 dejamos para más adelante tres géneros importantes: Echinochloa, Setaria y Hordeum. Siguiendo el orden alfabético le toca el turno a este:

Echinochloa P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Echinochloa crus-galli. De izquierda a derecha: glumas y lema de la flor basal; flor apical fértil; pistilo; cariopsis; cariopsis aumentada. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 19).

Etimología.– El agrostólogo español Alejandro Quintanar Sánchez (Quintanar de la Orden, Toledo, 1977) nos explica en la cabecera del capítulo de Flora iberica dedicado a este género (Martínez Azorín & Crespo, 2021) su clara etimología a partir de dos palabras griegas: ekhînos (erizo) y khlóē (brote verde, hierba, gramínea). Algunas de sus especies pueden tener un aspecto "erizado" por la abundancia de aristas rígidas, de ahí el título de este artículo.

Introducción.– Género cosmopolita que cuenta con 33 especies. Se clasifica en la subfamilia Panicoideae (tribu Paniceae, subtribu Boivinellinae). En nuestra flora están representadas 4 de sus especies. La presencia de aristas es variable, incluso dentro de la misma especie, por lo que en el método 4 x 4 el género forma parte de dos grupos artificiales: A2 y C2. Las especies de aquí son hierbas anuales pero robustas en general, frecuentes en herbazales húmedos o nitrificados y que suelen invadir ciertos cultivos de regadío, huertas y arrozales. Hacemos un resumen siguiendo a Martínez Azorín & Crespo (l.c.). En Asia oriental se cultivan para forraje y alimento aviar dos especies. Echinochloa esculenta (A. Braun) H. Scholz, de origen chino, que se suele considerar una subespecie originada en cultivo [E. crus-galli subsp. utilis (Ohwi & Yabuno) T. Koyama], y E. frumentacea Link, nativa de la India y África tropical, considerada modernamente como otra subespecie [E. colona subsp. edulis (Honda) Banfi & Galasso].

Diagnosis.–

1. Hierbas anuales, de tamaño mediano a grande
2. Inflorescencia con aspecto de panícula, pero constituida por varios racimos espiciformes densos (fig. 2)
3. Hojas sin lígula apreciable
4. Lámina plana o algo conduplicada, con nervio medio destacado, glabra o pelosa
5. Espiguillas con dos flores, la inferior masculina o estéril, con frecuencia reducida al lema, la superior hermafrodita (fig. 1)
6. Glumas muy desiguales, la inferior de menor tamaño, la superior puede llevar una corta arista
7. Lema de la flor inferior mútico o aristado
8. Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Espiguillas de 2-3 mm, sin arista, dispuestas en 4 filas; raquis de los racimos sin setas largas –> E. colona

1'– Espiguillas de 2,8-6 mm, aristadas, dispuestas de forma irregular; raquis de los racimos con setas largas más o menos abundantes

2.– Hojas basales con vainas de tonos purpúreo-violáceos; espiguillas de 2,8-3,8 mm –> E. crus-galli

2'– Hojas basales verdes, con frecuencia sin tonos purpúreo-violáceos; espiguillas de 3,6-6 mm

3.– Inflorescencia muy inclinada, por lo común colgante en la madurez; espiguillas generalmente con tonos purpúreos, al menos en las aristas; gluma inferior de 1/3 a 1/2 de la longitud de la superior –> E. oryzoides

3'– Inflorescencia erecta o levemente inclinada en la madurez; espiguillas verdes, sin tonos purpúreos evidentes; gluma inferior de 1/2 a 4/5 de la longitud de la gluma superior –> E. oryzicola

Relación de especies

E. colona (L.) Link – Especie nativa de Macaronesia, África y S de Asia, ampliamente naturalizada en América, Europa y Australia. Habita en terrenos removidos y húmedos hasta 650 m de altitud. Se encuentra principalmente en la mitad E de la Península y en las Islas Baleares. En Portugal se ha visto solo en el Algarve. En algunas obras se usa el epíteto colonum, al considerarlo como un sustantivo en aposición, no sujeto a concordancia con el nombre genérico, que es femenino. La discusión es algo bizantina, pero se puede resumir del siguiente modo. Unos interpretan que el basiónimo (Panicum colonum L.) se traduce como panizo de los colonos, en cuyo caso el epíteto sería un sustantivo que debería permanecer inalterado al combinarlo en un género femenino, como es Echinaria. Otros opinan que Linneo quiso decir panizo colonial (colonus, -a, -um), adjetivo que debe concordar en femenino con el nombre genérico. La primera interpretación suena rara, pero yo creo que es la más acertada, aunque no es la más aceptada. La explicación más elaborada es la de Michael (2009).

E. crus-galli (L.) P. Beauv., nom. cons. prop. – Nativa de gran parte de Eurasia y África extratropical y Macaronesia; introducida en América. Habita en herbazales húmedos o en terrenos encharcados de cultivos de regadía y campos de arroz y es común por toda la Península e Islas Baleares, hasta 1400 m de altitud. Es una especie polimórfica y se han descrito variedades de diverso origen. Entre dichas variedades destaca por su importancia como planta invasora la var. hispidula (Retz.) Honda, con hojas a menudo con un anillo de pelos largos en la base de la lámina y que se considera naturalizada en nuestro territorio. Debido a problemas de tipificación (el material original de Linneo pertenece a tres especies diferentes) se ha propuesto la conservación del nombre de Linneo con un nuevo tipo, evitando así tener que usar otro nombre casi olvidado (Crespo et al., 2020). La conservación de un nombre es un procedimiento habitual cuando se trata de plantas de interés agronómico (negativo en este caso), ampliamente consolidado en la literatura.

Figura 2.– Echinochloa crus-galli. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 19).

E. oryzicola (Vasinger) Vasinger – Especie nativa del E de Asia, introducida en algunos países de Europa como planta invasora de cultivos. Habita en herbazales nitrófilos y húmedos hasta 250 m de altitud, siendo muy frecuente en los campos de arroz, y se encuentra dispersa por casi toda la Península en los lugares donde se cultiva dicho cereal. Su dispersión está favorecida por el parecido de sus frutos con los granos de arroz.

E. oryzoides (Ard.) Fritsch – Nativa del centro y E de Asia e introducida en otras partes del mundo. Algunos autores la han considerado una subespecie de la especie anterior, con la cual comparte ecología y distribución en la Península Ibérica.

Referencias

• Beauveau, A.M.F.J., Palisot de (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie; ou nouveaux genres des Graminées; avec figures représentant les caractères de tous les genres... París.
• Crespo, M.B., Martínez Azorín, M., Alonso-Vargas, M. Á.  & Pena-Martín, C. (2020). Proposal to conserve the name Panicum crus-galli (Echinochloa crus-galli) (Poaceae, Panicoideae) with a conserved type. Taxon 69(4): 820-822. DOI: 10.1002/tax.12299
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Martínez Azorín, M.Á. & M.B. Crespo (2021). Echinochloa P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1147–1160). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Michael, P.W. (2009). Echinochloa colona versus "Echinochloa colunum" (Poaceae). Taxon 58: 1366-1368.
• Quintanar, A. (2021). Colaboración en la etimología de los nombres genéricos. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Numerosas páginas. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 

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