Elymus, la elegancia en el campo

    Algunos géneros se resisten a ser encasillados en un grupo concreto, como es el caso de este, cuyas espiguillas pueden tener o no aristas (fig. 1) y están dispuestas en espiga laxa o más o menos densa (fig. 2), de manera que en el sistema 4 × 4 aparece en los grupos B1, B2, D1 y D2.

Elymus L. (1753)

Figura 1.– Flores del género Elymus. A, largamente aristada en E. caninus. B, mucronada o cortamente aristada en E. repens subsp. repens. C, mútica en E. elongatus. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 25, 21 y 23, respectivamente)

Figura 2.– Espigas del género Elymus. A, espiga laxa de E. elongatus. B, espiga laxa de E. caninus. C, espigas laxas de E. farctus. D, espigas densas de E. repens subsp. repens. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 23 y 25; 1805, vol. 3, tab. 33; 1809, vol. 4, tab. 10, respectivamente).

Etimología.– Del griego antiguo elymos, nombre aplicado a una especie de centeno o de mijo silvestre, derivado de elyo (cubrir, envolver), por el uso de sus hojas (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Este es posiblemente el género más complejo de la tribu Triticeae. En este artículo se sigue el tratamiento que hicieron Lucía et al. (2021) para Flora iberica. Este tratamiento recopila un resumen de la tesis doctoral de Víctor Lucía cuyos capítulos más importantes se publicaron en revistas de primera fila: Lucía et al. (2019a; 2019b, y 2020). La mayor parte de la diversidad del género Elymus (sensu lato) se debe a un proceso largo y complejo de hibridación y poliploidía, de manera que el estudio del genoma ha llevado a plantear la separación de muchas de sus especies en géneros nuevos. Pero los autores de la síntesis de Flora iberica consideraron, con un criterio muy acertado, que para una obra florística usada por profesionales de diversa formación y amantes de la Naturaleza, era muy conveniente mantener la integridad del género en su sentido clásico. Los géneros implicados en la compleja estructura filogenética de Elymus (sensu lato) serían los siguientes:

• Elymus L., sensu stricto
• Elytrigia Desv.
• Pauneroa V. Lucía, E. Rico, K. Anamth.-Jon. & M.M. Mart. Ort.
• Psammopyrum Á. Löve
• Thinopyrum Á. Löve

    De ellos, solo Elymus y Thinopyrum son comunmente aceptados (POWO, 2025). Además, algunas especies han sido clasificadas por autores clasicos en los géneros Agropyron Gaertn. o Triticum L., lo que conlleva una larga lista de sinónimos en algunas especies.

    La mayoría de las especies presenta cierto grado de variabilidad en los caracteres de las espiguillas y eso dificulta enormemente la determinación. El carácter taxonómico más importante es el hábito, la forma de crecer, que puede ser mediante un rizoma corto (plantas cespitosas) o más largo y con estolones (plantas rizomatosas), fig. 3. Por ello es muy importante observar ese carácter en el campo y recolectar de forma adecuada la base de la planta. Por si fuera poca la dificultad, algunas especies pueden originar híbridos de difícil identificación.

Figura 3.– Tipos de rizoma en Elymus. A, rizoma corto, sin estolones, en E. elongatus. B, rizoma que produce estolones largos, en E. repens. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 23 y 21, respectivamente).

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, cespitosas o estoloníferas
• Hojas con vaina abierta
• Lígula membranácea, corta y truncada
• Lámina por lo común plana, sin nervio medio destacado del resto, a veces con aurículas en la base
• Inflorescencia en espiga simple, por lo común laxa, rara vez densa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, solitarias (salvo raras excepciones), sentadas
• Espiguillas con 3 o más flores fértiles
• Glumas subiguales, más cortas que el conjunto de las flores, con 3-13 nervios, agudas, obtusas o truncadas
• Lema aquillado en el dorso, con 5 nervios, agudo, obtuso o truncado, mútico, mucronado o aristado en el ápice
• Ovario peloso en el ápice

Clave de determinación de Flora iberica

Véase más abajo un método alternativo.

1.– Lema con aristas largas, de (1,3)10-27 mm, en general la más larga de cada espiguilla al menos de 10 mm; raquilla con pelos largos de 0,3-0,7(0,9) mm al menos hacia el ápice de los artejos; pálea con 2(3) dientes o arístulas apicales

2.– Glumas hasta de 13 mm, que cubren de 1/2 a 3/4 de la espiguilla, con 3-5 nervios; espiga con (5)10-37 espiguillas; anteras de (1,5)2-3,5(4,2) mm –> E. caninus

2'– Glumas hasta de 20 mm, que cubren aproximadamente de 3/4 o casi la totalidad de la espiguilla, con 5-7 nervios; espiga con 5-18 espiguillas; anteras de 2-6,7 mm –> E. hispanicus

1'– Lema sin aristas o con aristas cortas, en general hasta de 6,5 mm, raramente hasta 12,5 mm y en este caso planta rizomatosa; raquilla únicamente con pelos muy cortos hasta de 0,1(0,2) mm; pálea mútica, sin dientes ni arístulas

3.– Espiga con raquis frágil, que se desarticula con facilidad en la madurez, y glabro en los ángulos; hojas densamente hírtulas por el haz; lema de (8)10-18,5(20) mm, truncado-obtuso, oblicuamente truncado o retuso; anteras de (4,4)6,5-9(10) mm –> E. farctus

3'– Espiga con raquis tenaz, al menos en los artejos basales, que no se desarticula con facilidad en la madurez y en general con al menos alguno de sus ángulos antrorso-escábrido; hojas glabras o diversamente pelosas por el haz, solo excepcionalmente hírtulas; lema de (4,5)7-13,5(15) mm, agudo, obtuso o truncado; anteras hasta de 7(7,5) mm 

4.– Plantas cespitosas; glumas en general de anchamente obtusas a truncado-obtusas o redondeado-obtusas, rara vez subagudas, múticas o mucronuladas; lema en general truncado-obtuso, truncado o emarginado, rara vez subagudo, mútico, mucronulado o excepcionalmente con arista hasta de 0,4 mm

5.– Plantas densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de algo menos de la mitad a algo más de 3/4 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 0,3-1,8 mm; lema subagudo, truncado-obtuso o estrechamente truncado; lámina foliar de ± plana a conduplicada en fresco –> E. curvifolius

5'– Plantas en general ± laxamente o, a veces, densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de 1/3 a algo menos de 2/3 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 1-2(4) mm; lema truncado o emarginado; lámina foliar plana o con los bordes ± involutos en fresco

6.– Pálea de 5,5-8,2 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,1 mm; lema de (5)5,7-9,5 mm, con margen no ciliado; glumas con margen no ciliado; diámetro del tallo de 0,9-3,2 mm en la mitad basal; lámina de 1-2,5(3,2) mm de anchura en fresco; anteras de (2,5)3,5-6 mm; vainas sin cilios en los márgenes –> E. elongatus

6'– Pálea de (7,8)9-10,5 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,3 mm; lema de (8)9-11,3 mm, con margen antrorso-ciliado; glumas con margen antrorso-ciliado; diámetro del tallo de 3,5-4 mm en la mitad basal; lámina de 2-6,5 mm de anchura en fresco; anteras de (5)6-7 mm; vainas ciliadas en uno de los márgenes –> E. obtusiflorus

4'– Plantas rizomatosas; glumas de claramente agudas a anchamente obtusas o truncadas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema de agudo a obtuso o truncado-obtuso, mútico, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm

7.– Glumas agudas y atenuadas hacia el ápice, raramente subobtusas o truncado obtusas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema agudo, estrechamente truncado, retuso o en ocasiones subobtuso u obtuso, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm 

8.– Haz foliar con todos los nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos; lámina plana o levemente involuta en los márgenes en fresco y a menudo también cuando seca, en ocasiones por la desecación con ambos márgenes ± involutos e incluso a veces levemente enrollada; espiga ± laxa hacia la mitad basal y algo densa la mitad apical; vaina habitualmente con ambos márgenes glabros, a veces uno ciliado; lema con arista, cuando presente, de 0,5-2(9,5) mm –> E. repens

8'– Haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles; lámina plana o ± marcadamente involuta en los márgenes en fresco, salvo hacia su base, a menudo por la desecación con los márgenes enrollado-involutos y frecuentemente enrollada; espiga en general ± densa en toda su longitud, a veces algo laxa en la base; vaina ciliada en uno de los márgenes y glabra en el otro, muy raramente ambos glabros en las hojas superiores; lema con arista, cuando presente, de 0,3-6,5(12,5) mm –> E. athericus

7'– Glumas de agudas y apenas atenuadas en el ápice a anchamente obtusas o truncadas, múticas o mucronadas, con mucrón hasta de 0,3 mm; lema de subagudo a obtuso o truncado obtuso, mútico, mucronado o muy raramente aristado, con arista hasta de 0,8 mm

9.– Glumas variables en el ápice –a menudo incluso en las espiguillas de una misma espiga–, en general de agudas a subagudas y en ocasiones oblicuamente subtruncadas o excepcionalmente subobtusas, lanceoladas, de 6-13 mm; lema en general subagudo, muy raramente obtuso o truncado; haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles –> E. campestris

9'– Glumas en general todas anchamente obtusas o truncadas –transversal u oblicuamente–, en ocasiones en alguna espiguilla aislada subagudas o estrechamente obtusas, oblongo-ovales u oblongo-lanceoladas, de (5)5,5-9(10) mm; lema obtuso o truncado-obtuso; haz foliar con todos los nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos –> E. hispidus

Determinación usando hábito, hábitat y distribución

1.– Especies cespitosas, con lema claramente aristado que crecen en bosques o matorrales cerrados

• E. caninus – Península salvo SO y SE
• E. hispanicus – SE: cordilleras béticas

1'– Especies con lema mútico o mucronado, rara vez cortamente aristado en plantas rizomatosas (E. repens)

2.– Plantas cespitosas

• E. curvifolius – Zonas endorreicas o salinas en la meseta central (España), 500-900 m de altitud.
• E. elongatus – Saladares, marismas y lugares endorreicos del litoral (Península y Baleares); rara más al interior, pero no en la meseta central.
• E. obtusiflorus – Introducida en taludes y cunetas de caminos y carreteras, etc. en España peninsular salvo el O.

2'– Plantas rizomatosas, que producen estolones más o menos largos

3.– Ambientes costeros

• E. athericus – Zonas costeras (dunas fijas, marismas, etc.) hasta 50 m; Península y Baleares. Espiga firme, íntegra.
• E. farctus – Arenales marítimos (Península y Baleares), hasta 100 m. Espiga fragmentable en la madurez.
• E. campestris – Pastos en sustratos básicos con cierta humedad, principalmente en el N y E peninsular y Baleares hasta 1400 m; puede encontrarse también en saladares litorales o del interior. Espiga firme, íntegra.

3'– Lugares abiertos del interior 

• E. campestris – Pastos en sustratos básicos con cierta humedad, principalmente en el N y E peninsular y Baleares hasta 1400 m; puede encontrarse también en saladares litorales o del interior. Glumas variables; lema subagudo en general. Nervios de la lámina dimórficos y separados (se ven bien los valles).
• E. hispidus – Pastos, en claros de matorral o de bosque, herbazales de ribazos o bordes de cultivo, hasta 1900 m, N y E peninsular. Glumas obtusas o truncadas; lema obtuso o truncado. Nervios de la lámina dimórficos y apretados (no se ven apenas los valles)
• E. repens – Claros de matorral y de bosques, praderas juncales, pastos, herbazales de bordes de arroyo y de cultivo, hasta los 2000 m de altitud. Ampliamente repartida en Península y Baleares. Glumas agudas, mucronadas o aristadas; lema agudo, mucronado o cortamente aristado. Nervios todos semejantes y poco salientes.

Relación de especies

E. athericus (Link) Kerguélen [= Triticum athericum Link; Elymus pycnanthus (Godr.) Melderis; Elytrigia atherica (Link) Kerguélen; Psammopyrum athericum (Link) Á. Löve; Triticum acutum DC.?; Thinopyrum acutum (DC.) Banfi?; Thinopyrum pycnanthum (Godr.) Barkworth] – Especie rizomatosa que se distribuye por el O y S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en herbazales de zonas costeras, en dunas fijas, marismas, estuarios y vaguadas, hasta 50 m de altitud. Es muy frecuente en el litoral cantábrico, menos frecuente en el litoral atlántico portugués (mitad N y una cita en el Algarve); en el Mediterráneo desde Murcia hasta Gerona y en las Islas Baleares.

N.B. Aunque Triticum acutum sería el basiónimo prioritario, no parece demostrado que corresponda a esta especie, pues el tipo podría corresponder en realidad al híbrido E. athericus × E. farctus.

E. campestris (Godr. & Gren.) Kerguélen [= E. pungens subsp. campestris (Godr. & Gren.) Melderis; E. pungens subsp. pungens auct. hisp., non (Pers.) Melderis; Psammopyrum pungens subsp. campestre (Gren. & Godr.) Á. Löve] – Especie rizomatosa, nativa del O y SO de Europa. Frecuente en la mayor parte de la Península, principalmente en el N y el E, es rara en el centro y falta en el extremo SO; en las Islas Baleares se conoce en Mallorca. Habita en pastos y herbazales con cierta humedad, preferentemente en sustratos básicos, hasta los 1400 m de altitud; puede encontrarse también en saladares interiores o litorales.

N.B. Según Lucía et al. (2021), los materiales originales de Triticum pungens Pers. no corresponden a las características de las plantas ibéricas a las cuales se ha aplicado el nombre de Elymus pungens (Pers.) Melderis subsp. pungens. Afirman, además, que E. pungens subsp. fontqueri Melderis se basa en características poco constantes de plantas que no responden a ningún patrón geográfico.

E. caninus (L.) L. [= Triticum caninum L.; Agropyron caninum (L.) P. Beauv.]; figs. 1A, 2B y 4 – Especie laxamente cespitosa (rizoma corto), de amplia distribución euroasiática, salvo los extremos S y E de Asia. Frecuente en gran parte de la Península, salvo los extremos SO y SE y el litoral cantábrico. Habita principalmente en matorrales y bosques en lugares más o menos húmedos hasta los 2000 m de altitud.

Figura 4.– Elymus caninus. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 25).

E. curvifolius (Lange) Melderis [= Agropyron curvifolium Lange; Elytrigia curvifolia (Lange) Holub; Pauneroa curvifolia (Lange) V. Lucía & al.; Thinopyrum curvifolium (Lange) D.R. Dewey] – Especie densamente cespitosa (rizoma apenas visible), endémica de España. Habita en vaguadas, depresiones temporalmente inundadas, bordes de lagunas endorreicas, en terrenos de naturaleza básica y salinos, entre 500 y 900 m de altitud, en el centro-E de la submeseta sur y en el centro de la submeseta norte.

E. elongatus (Host) Runemark [= Triticum elongatum Host; Agropyron elongatum (Host) P. Beauv.; Elytrigia elongata (Host) Nevski; Thinopyrum elongatum (Host) D.R. Dewey]; figs. 1C, 2A, 3A y 5 – Especie laxa o densamente cespitosa, que se distribuye por el S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en saladares y humedales endorreicos de interior, marismas y saladares costeros, principalmente en sustratos básico o arenosos hasta los 850 m de altitud. Se distribuye principalmente por regiones costeras, por el S desde el centro-E de Portugal hasta Gerona, y en las Islas Baleares; se encuentra también en puntos del interior no lejos de las zonas citadas.

Figura 5.– Elymus elongatus. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 23).

E. farctus (Viv.) Runemark ex Melderis [= Agropyron junceum (L.) P. Beauv.; Elytrigia juncea (L.) Nevski; Thinopyrum junceum (L.) Á. Löve]; figs. 2C y 6 – Especie con largos rizomas estoloníferos, nativa de Canarias, gran parte de Europa y SO de Asia. Habita en arenales marítimos, a veces también en roquedos o herbazales en la desembocadura de ríos, siempre cercanos a la costa, hasta 100 m de altitud. Se distribuye por todo el litoral de la Península y por las Islas Baleares y se suelen reconocer dos subespecies:

• Espiga con las espiguillas insertas a distancias ± desiguales –las basales notoriamente más espaciadas que las medias y las apicales–; glumas que cubren en general de 2/3 a casi la totalidad de la longitud de la espiguilla, rara vez solo hasta la mitad; pálea de (6,7)10- 11(13) mm –> subsp. farctus – Islas Baleares, litoral mediterráneo peninsular y litoral atlántico en el SO (España y Portugal).
• Espiga con las espiguillas insertas a distancias ± iguales –las basales apenas algo más espaciadas que las medias y las apicales–; glumas que cubren en general hasta 2/3 de la longitud de la espiguilla, a veces hasta 3/4; pálea de 10,6-15,5 mm –> subsp. boreoatlanticus (Simonet & Guin.) Melderis [= Thinopyrum junceiforme (Á. Löve & D. Löve) Á. Löve] – Costas atlánticas de la Península Ibérica, y puntualmente en las costas mediterráneas de Andalucía.

Figura 6.– Elymus farctus. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 33).

E. hispanicus (Boiss.) Talavera (= Agropyron panormitanum var. hispanicum Boiss.); fig. 7 – Especie laxamente cespitosa, endémica del S de España y NO de África. Crece en pastos húmedos en claros de bosque, principalmente en terrenos calcáreos, entre 600 y 1800 m de altitud, en las cordilleras béticas, desde la serranía de Ronda hasta la sierra de Alcaraz.

Figura 7.– Elymus hispanicus. De Boissier (1844, vol. 1, tab. 181).

E. hispidus (Opiz) Melderis [= Agropyron hispidum Opiz; Elytrigia intermedia (Host) Nevski; Thinopyrum intermedium (Host) Barkworth & D.R. Dewey] – Especie rizomatosa, con estolones largos. Se distribuye ampliamente por Europa (salvo el tercio N), SO y C de Asia. Se encuentra en gran parte de la mitad N y E de la Península. Habita en pastos, en claros de matorral o de bosque, herbazales de ribazos o bordes de cultivo, con preferencia por terrenos neutros o algo básicos, hasta los 1900 m de altitud.

E. obtusiflorus (DC.) Conert [= Triticum obtusiflorum DC.; Elytrigia obtusiflora (DC.) Tzvelev; Thinopyrum obtusiflorum (DC.) Banfi] – Especie laxa o densamente cespitosa, próxima a E. elongatus, nativa del SE de Europa y de Anatolia, introducida para la fijación de terrenos en el centro y O de Europa. Habita en herbazales de taludes y cunetas de caminos y carreteras o lugares próximos, hasta 1600 m de altitud. Dispersa por gran parte de España peninsular, salvo el tercio O.

E. repens (L.) Gould subsp. repens [= Triticum repens L.; Agropyron repens (L.) P. Beauv.; Elytrigia repens (L.) Nevski]; fig. 1B, 2D, 3B y 8 – Especie con rizoma que produce estolones largos. La subespecie es de amplia distribución paleártica, introducida (o tal vez nativa) en las Islas Canarias y en otras partes del mundo. Crece en claros de matorral y de bosques, praderas juncales, pastos, herbazales de bordes de arroyo y de cultivo, hasta los 2000 m de altitud. Se distribuye por casi toda la Península e Islas Baleares.

Figura 8.– Elymus repens subsp. repens. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 10).

Híbridos

E. athericus × E. repens

E. athericus × E. farctus subsp. boreoatlanticus

E. farctus subsp. boreoatlanticus × E. repens

E. hispidus × E. repens

Referencias

• Boissier, E. (1844). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837, Fasc. 21 (vol. I). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs. 
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Lucía, V., E. Rico, M.M. Martínez Ortega & K. Anamthawat-Jonsson (2019a). Discovery of the genus Pseudoroegneria (Triticeae, Poaceae) in the Western Mediterranean on exploring the generic boundaries of Elymus. Journal of Systematics and Evolution 57(1):  23-41.
• Lucía, V., E. Rico, K. Anamthawat-Jonsson & M.M. Martínez Ortega (2019b). Cytogenetic evidence for a new genus of Triticeae (Poaceae) endemic to the Iberian Peninsula: description and comparison with related genera. Botanical Journal of the Linnean Society 191(4): 523-546.
• Lucía, V., K. Anamthawat-Jonsson, M.M. Martínez Ortega & E. Rico (2020). Refining and defining the genus Psammopyrum (Triticeae, Poaceae): taxonomic evaluation of Ps. fontqueri with implications for the validity of the genus. Plant Systematics and Evolution (2020) 306: 32.
• Lucía, V, M.M. Martínez Ortega & E. Rico (2021). Elymus L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1072–1102. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/. Consultada el 13 de junio de 2025.

In nuce