Helictotrichon, las avenas perennes

     Siguiendo con los géneros importantes del grupo B3 le llega el turno a este:

Helictotrichon Besser in J.A. Schultes & J.H. Schultes (1827)

Figura 1.– Espiguilla de Helictotrichon filifolium [subsp. filifolium]. Modificado de Willkomm (1890, vol. 1, fasc. 17, tab. 154).

Etimología.– Del griego eliktós (enrollado, espiralado) y thrix (pelo, en referencia a la arista), por sus aristas retorcidas en hélice.

Introducción.– Género de la subtribu Aveninae que en su concepto actual incluye entre 33 (POWO, 2025) y 37 (Soreng et al., 2022) especies principalmente euroasiáticas, con alguna presencia en el NO de África y una especie en Norteamérica. Es un género importante en la flora mediterránea y peninsular. Numerosas especies que estaban clasificadas en este género en el s. XX han sido transferidas a otros géneros, como:

• Avenula (Dumort.) Dumort. (1 sp., Eurasia)
• Condilorachia P.M. Peterson, Romasch. & Soreng (3 spp., Sudamérica)
• Helictochloa Romero Zarco (22 spp., hemisferio N)
• Tricholemma (Röser) Röser (2 spp., N de África)
• Trisetopsis Röser & A. Wölk (29 spp., África subsahariana, SE de Asia y Nueva Guinea)
• Tzveleviochloa Röser & A. Wölk. (7 spp., S y E de Asia según POWO, 2025)

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas
• Vaina abierta en la mayor parte de su longitud
• Lígula membranácea
• Lámina surcada en el haz, con nervio medio apenas destacado del resto, plana o enrollada, a veces setácea
• Inflorescencia en panícula laxa, generalmente piramidal
• Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, con 2-5 flores fértiles y en ocasiones una rudimentaria apical
• Glumas desiguales, algo más cortas que las flores; la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3-5 nervios
• Lema redondeado en el dorso, bidentado, con 5-7 nervios (rara vez 9)
• Arista dorsal, acodada, con la parte inferior (columna) fuertemente retorcida, al menos en la flor basal.
• Callo peloso, desarrollado en todas las flores o solo en la flor basal
• Ovario peloso cerca del ápice

Clave de determinación

1.– Espiguillas de 6-11 mm, con 2 flores fértiles diferentes, la inferior articulada con la raquilla, con arista dorsal, la superior no articulada, con o sin arista [especies anteriormente clasificadas en el género Pseudarrhenatherum]

2.– Raquilla con el artejo situado entre las dos flores de 0,4-0,7 mm, glabrescente o escasamente peloso; lámina de las hojas basales plana o enrollada, con los nervios visibles tanto por el haz, como por el envés, generalmente peloso –> H. thorei

2'– Raquilla con el artejo situado entre las dos flores de c. 2 mm, hirsuto; lámina de las hojas basales setácea, fuertemente plegada, con los nervios visibles solo por el haz, glabro –> H. pallens

1'– Espiguillas de 7-20(22) mm, con 2-5 flores fértiles semejantes, todas articuladas con la raquilla, con arista dorsal 

3.– Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro –> H. filifolium

3'– Hojas basales con vaina amarillenta, de un pardo grisáceo o de un pardo-rojizo claro

4.– Hojas con vaina de márgenes soldados en el tercio inferior –cuando joven–; lámina foliar flexible, al menos en el plano sagital, con numerosas costillas semejantes en el haz, glabra o ciliada en la base; innovaciones extravaginales; lema de (7,5)8-10(11) mm –> H. sedenense

4'– Hojas con vaina abierta casi hasta la base; lámina foliar rígida, con costillas primarias gruesas y costillas secundarias menores en el haz, con frecuencia escábrida en el haz, glabra o pelosa en el envés; innovaciones principalmente intravaginales; lema de (7,5)8-17 mm 

5.– Gluma inferior de 6-7 mm; espiguillas de 9,6-10,3 mm; hojas basales con lámina de 0,5-0,6 mm de diámetro, setácea –> H. devesae

5'– Gluma inferior de 8,5-17 mm; espiguillas de 10-20(22) mm; hojas basales con lámina de (0,5)0,7-2 mm de diámetro, junciforme, o bien hasta de 4 mm de anchura, plana 

6.– Hojas basales con lámina pelosa en el envés –al menos en los brotes jóvenes–, escábrida en el haz

7.– Anteras de 4-5,5 mm; gluma inferior de 8,5-11 mm, la superior de 11-13 mm; lema de 9-12 mm; hojas basales con vaina grisácea o amarillenta; las caulinares con vaina generalmente pelosa –> H. sarracenorum

7'– Anteras de (5,5)6-7 mm; gluma inferior de 10-16 mm, la superior de 13-19 mm; lema de 12-16 mm; hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro; las caulinares con vaina glabra –> H. filifolium

6'– Hojas basales con lámina totalmente glabra o escábrida en el haz

8.– Hojas basales con vaina papirácea, blanquecina o de un pardo grisáceo, y lámina glabra o con acúleos escasos en el haz, situados en los ángulos de las costillas –> H. cantabricum

8'– Hojas basales con vaina coriácea, de un pardo-rojizo claro, y lámina escábrida en el haz, con pelos cortos ± abundantes por casi toda la superficie –> H. filifolium

Relación de especies

H. cantabricum (Lag.) Gervais (= Avena cantabrica Lag.) – Especie subendémica, principalmente española, con una población en el S de Francia (Pirineos Atlánticos). Es un alto poliploide con dos razas morfológicamente indistinguibles: 2n = 84 y 2n = 98 que habitan en pastos xerófilos, matorrales y claros de bosques sobre substratos básicos hasta los 2200 m de altitud, en la Cordillera Cantábrica, Montes Vascos, Pirineos occidental y central y N del Sistema Ibérico.

H. devesae Romero Zarco (fig. 2) – Es la especie más recientemente descrita, conocida únicamente de varias recolecciones realizadas en el verano de 1976 por el botánico Santos Cirujano Bracamonte (Toledo, 1950) en espartales de la cuenca del río Cigüela (entre Ciudad Real y Toledo), donde crece en las zonas más húmedas del espartal en sustrato subsalino junto con Schoenos nigricans L., entre 600 y 700 m de altitud. Ha sido buscada infructuosamente con posterioridad y por tanto se desconoce su estado de conservación. A primera vista, parece un H. filifolium o mejor un H. sarracenorum, pero en miniatura y con hojas finísimas. Es posible que sea un diploide o tetraploide relacionado con el origen de H. cantabricum o H. filifolium, o tal vez con ambos.

Figura 2.– Parte apical de la panícula de Helictotrichon devesae. Foto original de una de las plantas del tipo de la especie.

H. filifolium (Lag.) Henrard (= Avena filifolia Lag.) – Es la especie más abundante del género y se distribuye por el SE de España peninsular y NO de África (Marruecos y Argelia). Se diferencia de H. cantabricum por la anatomía y el color de las vainas basales. En España crece en pastos y matorrales xerófilos de substratos básicos hasta los 2000 m de altitud en las Sierras Béticas, S del Sistema Ibérico y La Mancha. 

Figura 3.– Helictotrichon filifolium [var. filifolium]. De Willkomm (1890, vol. 1, fasc. 17, tab. 154).

Reconocemos dos subespecies:

• Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro –> subsp. filifolium (fig. 3) – En España se distribuye ampliamente, salvo en la zona occidental de las cordilleras Béticas. Comprende dos variedades:
• Porte menos robusto, hasta de 130 cm –con frecuencia menor de 80 cm– y láminas junciformes de 0,5-1(1,2) mm de diámetro, densamente escábridas en el haz, con pelos de 0,1-0,2 mm en los espacios internervales –> var. filifolium – Posiblemente es la raza dodecaploide (2n = 84) y se distribuye por casi toda el área de la subespecie.
• Porte más robusto –80-165 cm– y láminas relativamente más anchas, de más de 1 mm de diámetro o hasta de 3(4) mm de anchura, casi glabras o laxamente escábridas en el haz, con acúleos de menos de 0,1 mm –> var. cazorlensis Romero Zarco [= Avena rubrotincta Pau; H. filifolium subsp. cazorlense (Romero Zarco) Rivas Mart. & al.; H. rubrotinctum (Pau) Holub] – Raza tetradecaploide (2n = 95-100, 98) endémica de las sierras de Cazorla, Mágina y El Pozo, entre 1150 y 1900 m de altitud. 
• Hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro –> subsp. arundanum Romero Zarco (= Helictotrichon austroibericum Holub); fig. 4 – Raza decaploide (2n = 70) endémica de las sierras Béticas occidentales, principalmente en la Serranía de Ronda y Sierra de las Nieves, etc., entre 500 y 1700 m de altitud, en substratos calcáreos o ultrabásicos.

Figura 4.– Helictotrichon filifolium subsp. arundanum. A, porte. B, diáspora (flor madura). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. pallens (Link) J.M. Couderc & Man. Guédès [= Avena pallens Link; Avena setifolia Brot.; Arrhenatherum pallens (Link) Link; Pseudarrhenatherum pallens (Link) Holub]; fig. 5A-B – Especie diploide (2n = 14) endémica del centro-E de Portugal, donde crece en claros de matorrales en suelos rojos de substrato calcáreo hasta 250 m de altitud, en sierra de Arrábida, sierra de Montejunto y colinas de Troncoso, al N de Lisboa. Combina caracteres propios del género Arrhenatherum (sus espiguillas se parecen mucho a las de A. album) y otros de Helictotrichon, género en el que se incluye por razones de filogenia molecular.

Figura 5.– A y B, Helictotrichon pallens. C, H. thorei. A, porte, B y C, diáspora (flores de la espiguilla). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. sarracenorum (Gand.) Holub [= Avena sarracenorum Gand.; Avena filifolia var. velutina Boiss.; Helictotrichon filifolium subsp. velutinum (Boiss.) Romero Zarco] – Especie endémica de Andalucía. Se conocen poblaciones diploides (2n = 14), tetraploides (2n = 28) y octoploides (2n = 56) repartidas por las Cordilleras Béticas, donde crece en pastos y matorrales xerófilos de roquedos calcáreos, entre 900 y 2300 m de altitud.

H. sedenense (Clarion ex DC.) Holub [= Avena sedenensis Clarion ex DC.] – Especie de distribución alpina que habita en Italia, Francia, España y Marruecos, donde habita en pastos subalpinos y alpinos, y claros de piornal, con frecuencia en substratos pedregosos y en fisuras de rocas calcáreas. Siguiendo estudios anteriores (Romero Zarco, 1984; 1985a) reconocemos dos subespecies:

• Hojas basales con lámina de (0,5)1-2,5(3,5) mm de anchura, con 7-10 nervios; raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 3,5 mm; anteras de 3- 4,5(5) mm –> subsp. sedenense [= Avena montana Vill., nom. illeg.; Helictotrichon montanum (Pers.) Henrard; H. planifolium (Willk.) Holub] – Taxón diploide (2n = 14) que se distribuye por casi toda el área de la especie. En España se encuentra entre 1400 y 3100 m de altitud, en los Montes de León, Cordillera Cantábrica, Pirineos y Sierra Nevada.
• Hojas basales con lámina de 2-5(7) mm de anchura, con 9-15 nervios; raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 5 mm; anteras de  4,5-6 mm –> subsp. gervaisii Romero Zarco [= Helictotrichon planifolium sensu Holub; Helictotrichon romeroizarcoi Holub]; fig. 6 – Taxón tetraploide (2n = 28) endémico del Pirineo occidental (España y Francia) y Prepirineo aragonés, donde crece entre 1000 y 2800 m de altitud.

Obs.: en POWO (2025) se acepta como especie independiente Helictotrichon planifolium (Willk.) Holub (= Avena montana var. planifolia Willk.), pero el estudio del material tipo del herbario de Willkomm (Romero Zarco, 1984) sitúa este nombre como sinónimo de la subespecie típica. Hojas planas son frecuentes en las dos subespecies.

Figura 6.– Helictotrichon sedenense subsp. gervaisii. A, porte. B, diáspora (flor madura). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. thorei Röser [= Avena longifolia Thore, syn. subst.; Arrhenatherum longifolium (Thore) Dulac; Pseudarrhenatherum longifolium (Thore) Rouy] fig. 5C – Especie diploide (2n = 14) que, al igual que H. palles, tiene espiguillas semejantes a las del género Arrhenatherum y anatomía foliar como la del género Helictotrichon. Finalmente, los datos de filogenia molecular lo sitúan mejor en este segundo género. Crece en sustratos ácidos en zonas de influencia atlántica de Francia, Península Ibérica y Marruecos. En nuestro territorio habita en prados de siega y claros de formaciones leñosas mesofíticas en substratos ácidos hasta los1400 m de altitud en los Montes Vascos, N de Burgos, Cornisa Cantábrica, Galicia, N y C de Portugal; muy localizada en el C y S de España (Sistema Central y Parque Natural de Los Alcornocales en Cádiz).

Referencias

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [Consultado el 7 de junio de 2025].
• Romero Zarco, C. (1983). Estudio taxonómico de las avenas perennes (géneros Avenula, Helictotrichon, Arrhenatherum y Pseudarrhenatherum) en la Península Ibérica y Baleares. Tesis doctoral dirigida por el prof. S. Talavera, defendida el día 11 de julio de1983 en Universidad de Sevilla, Facultad de Biología. El contenido de esta tesis se publicó parcialmente en las dos referencias siguientes,
• Romero Zarco, C. (1984). Revisión del género Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes fil. (Gramineae) en la Península Ibérica. I. Estudio taxonómico. Anales del Jardín Botánico de Madrid 41(1): 97–124.
• Romero Zarco, C. (1985a) Revisión del género Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes fil. (Gramineae) en la Península Ibérica. II. Estudio experimental. Anales del Jardín Botánico de Madrid 42(1): 133–154.
• Romero Zarco, C. (1985b). Estudio taxonómico del género Pseudarrhenatherum Rouy en la Península Ibérica. Lagascalia 13(2): 255-273.
• Romero Zarco, C. (2021). Helictotrichon Besser. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 797–814. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Schultes, J.A. & J.H. Schultes (1827). Mantissa in Volumen Tertium. Systematis Vegetabilium Caroli a Linne ex Editione Joan. Jac. Roemer... Stutgart: J.G. Cottae.
• Soreng, R., Peterson, P., Zuloaga, F., Romaschenko, K. Clark, L., Teisher, J., Gillespie, L., Barberá, P., Welker, C., Kellogg, E., Li, D.-Z. & Davidse, G.. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution. 60. 10.1111/jse.12847. 
• Willkomm, H.M. (1890). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 17. Stuttgart: Librairie de E. Schweizerbart (E. Koch).

Opera prima