Koeleria, las complejas hierbas de Koeler

     Género mencionado en los grupos artificiales D3 (2ª parte) y D4, importante en número de especies y que habitan en claros de matorrales y en pastos no nitrófilos. Siempre ha tenido una especial complejidad taxonómica y nomenclatural, a la que se añade en los últimos años la incorporación de un importante contingente de especies procedentes del género Trisetum, que ha resultado ser polifilético en los estudios de filogenia molecular. Incluye varios complejos poliploides de plantas orófilas, lo que representa siempre un reto para abordar su estudio sistemático.

Koeleria Pers. (1805)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Koeleria pyramidata [subsp. pyramidata]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 75).

Etimología.– Nombre dedicado al médico y botánico alemán Georg Ludwig Koeler (1765–1807), autor de una importante obra agrostológica de su tiempo: Descriptio graminum in Gallia et Germania... (1802).

Introducción.– En su concepto tradicional, el género Koeleria (tribu Poeae, subtribu Aveninae) comprendía aproximadamente medio centenar de especies, distribuidas ampliamente por los cinco continentes, aunque ausentes de las zonas bajas tropicales o desérticas. Sin embargo, como resultado de estudios de filogenia basados en marcadores moleculares, numerosas especies que anteriormente se clasificaban en el vecino género Trisetum Pers. han pasado a alargar la lista de Koeleria hasta un total aproximado de 96 especies (Soreng et al., 2022). Las novedades nomenclaturales resultantes de los estudios filogenéticos se publicaron principalmente por Barberá et al. (2019). No obstante Quintanar (2021), coautor de dicho estudio, ajustó el contenido del capítulo dedicado a Koeleria en Flora iberica al concepto tradicional del género, para mejor comprensión de los usuarios de la obra. Según este criterio tradicional, serían 7 las especies presentes en nuestro territorio, con un total de 10 taxones contando las subespecies adicionales a las típicas.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas
• Vaina foliar abierta
• Lígula membranácea
• Lámina plana, fuertemente involuta o setácea
• Inflorescencia en panícula generalmente densa, a veces ± laxa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, con 2 o más flores hermafroditas
• Glumas desiguales o subiguales, de longitud algo más cortas, iguales o más largas que las flores, la inferior con 1 nervio (rara vez 3) y la superior con 3 (rara vez 5).
• Lema aquillado en el dorso, con 3-5 nervios; a veces con un mucrón apical o subapical
• Callo poco desarrollado, con pelos cortos
• Pálea hialina, biaquillada
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Vainas de las hojas basales degradadas en forma de red y fuertemente adheridas al tallo

2.– Lámina foliar de glabrescente a pelosa, pero con cilios marginales; espiguillas normalmente de más de 4,3 mm; glumas y lemas con cilios conspicuos en la quilla; lemas con o sin mucrón –> K. vallesiana

2'– Lámina foliar pelosa, normalmente sin cilios marginales; espiguillas normalmente de menos de 4,5 mm; glumas y lemas con cilios en la quilla que apenas se diferencian del indumento dorsal; lemas mucronados –> K. castellana

1'– Vainas de las hojas basales no degradadas en forma de red ni adheridas fuertemente al tallo

3.– Tallos no engrosados en la base por vainas persistentes; panícula densa o ± laxa –> K. pyramidata

3'– Tallos engrosados en la base por vainas persistentes; panícula densa

4.– Lámina de las hojas con superficie pelosa, con cilios en los márgenes en gran parte de su longitud

5.– Tallo peloso por debajo de la panícula, aproximadamente hasta 2,5 cm de la base de la panícula; tallos de color oscuro por debajo de la panícula (de un violeta verdoso) –> K. rodriguezgraciae

5'– Tallo glabro, de color verde –> K. dasyphylla

4'– Lámina de las hojas con superficie glabra, con cilios marginales solo en el tercio inferior

6.– Glumas y lemas relativamente anchos, normalmente de ápice romo; lámina foliar plana, glaucescente –> K. crassipes

6'– Glumas y lemas estrechos, normalmente de ápice agudo; lámina setácea, verde –> K. filifolia

Relación de especies

K. castellana Boiss. & Reut. [= K. vallesiana subsp. castellana (Boiss. & Reut.) Domin] – Endémica del centro de España (NE de la submeseta sur), donde habita en pastos xerofilos de lugares abiertos con suelo yesífero, entre 400 y 800 m de altitud. Especie muy próxima a la más común K. vallesiana, con la cual se ha confundido a veces y en cuya sinonimia aparece en POWO (2025).

K. crassipes Lange [= K. caudata (Link) Steud., nom. illeg.] – Península Ibérica y NO de África. Habita en pastos montanos, principalmente en lugares abiertos y secos, en suelos ácidos, entre 600 y 2350 m de altitud en el cuadrante NO peninsular y en la parte N del Sistema Ibérico.

K. dasyphylla Willk. – Especie distribuida por la Península Ibérica y Marruecos. Incluye dos subespecies:

• Tallos floríferos normalmente de más de 30 cm; lámina foliar de pelosa a glabrescente; espiguillas a menudo de más de 5 mm; glumas y lemas con acúleos o cilios a lo largo de la quilla –> subsp. dasyphylla – Península Ibérica y Marruecos. Crece en pastos montanos, en lugares abiertos de terrenos básicos, entre 800 y 2900 m de altitud. En la Península se distribuye por el SE de España, en el Sistema Bético.
• Tallos floríferos normalmente de menos de 30 cm; lámina foliar pelosa, raramente glabrescente; espiguillas a menudo de menos de 5 mm; glumas y lemas por lo común con cilios notables a lo largo de la quilla –> subsp. nevadensis (Hack.) Quintanar & Romero García [= K. crassipes var. nevadensis Hack.; K. crassipes subsp. nevadensis (Hack.) Romero Zarco] – Endémica de Sierra Nevada granadina, donde crece en pastos secos de lugares abiertos, en suelo silíceo entre 2500 y 2800 m de altitud.

K. filifolia (Domin) Ujhelyi [= K. caudata var. filifolia Domin); K. crassipes subsp. filifolia (Domin) Quintanar & Romero García] – Endémica del Sistema Bético, donde crece en pastos secos, en lugares abiertos con suelos rocosos ácidos o básicos, entre 1000 y 2000 m de altitud. 

K. pyramidata (Lam.) P.Beauv. (= Poa pyramidata Lam.); figs. 1 y 2 – Especie de amplia distribución por Europa y Asia (O y N), introducida en México y Suecia. Los límites entre esta especie y K. macrantha (Ledeb.) Schult., también de amplia distribución, no están muy claros, pero Quintanar (2021) sostiene que esta última no forma parte de nuestra flora. Especia muy polimórfica, con tres subespecies en nuestro territorio:

• Tallos glabros o glabrescentes bajo la panícula, el indumento, si lo hay, no se extiende más de 2 cm por debajo de la base de la panícula; glumas y lema glabros o glabrescentes –> subsp. pyramidata – (= Aira cristata L.; K. cristata Pers., nom. illeg.) – Taxón euroasiático presente en el NE de España y en Andorra, en los Pirineos y el Sistema Ibérico, donde crece en pastos, de lugares abiertos, en suelos básicos o neutros hasta los 2500 m de altitud.
• Tallos normalmente pelosos bajo la panícula, hasta una extensión de más de 2 cm por debajo de la base de la panícula; glumas y lema ocasionalmente pelosos
• Tallos normalmente de más de 0,7 mm de grosor, pelosos desde la base de la panícula hasta la hoja caulinar superior; hierba xeromorfa, cespitosa o con rizomas cortos; lámina a menudo involuta; panícula normalmente espiciforme, densa –> subsp. arenaria  [= K. cristata subsp. arenaria Dumort.; K. glauca auct., non (Schrad.) DC.] – Costas atlánticas del O de Europa. En España se encuentra desde Pontevedra hasta Guipúzcoa, en suelos arenosos o rocosos hasta 80 m de altitud.
• Tallos normalmente de menos de 0,7 mm de grosor, pelosos, pero el indumento no alcanza la hoja caulinar superior; hierba mesomorfa, cespitosa; lámina plana; panícula relativamente abierta y laxa –> subsp. schroeteriana (Domin) Quintanar & Castrov. (= K. eriostachya subsp. schroeteriana Domin) – SO de Europa (Italia, Suiza, Francia y España). Crece en pastos montanos y de alta montaña, en suelos rocosos básicos o neutros desde 150 hasta 2300 m de altitud. En España se distribuye por la Cordillera Cantábrica y Los Pirineos.

Figura 2.– Koeleria pyramidata [subsp. pyramidata]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 75).

K. rodriguezgraciae Quintanar & Castrov. (= K. caudata var. hirsuta Ujhelyi) – Endémica del NO de la Península, donde crece en pastos secos de lugares abiertos con suelo rocoso sobre serpentinas, desde 250 hasta 850 m de altitud, en Galicia y Tras-os-Montes.

K. vallesiana (Honck.) Gaudin subsp. vallesiana (= Poa vallesiana Honck.; K. vallesiana subsp. humilis Br.-Bl.); fig. 3 – Se distribuye por el O de Europa y NO de África. Muy frecuente en la mitad NE, centro y SE de España, así como en puntos del centro-E de Portugal. Crece en pastos secos de lugares abiertos, en suelos básicos, desde 50 hasta 3800 m de altitud. 

Figura 3.– Koeleria vallesiana. De Fiori & Paoletti (1985: 32, fig. 272).

Referencias

• Barberá, P., A. Quintanar, P.M. Peterson, R.J. Soreng, K. Romaschenko, and C. Aedo. (2019). New combinations, new names, typifications, and a new section, sect. Hispanica, in Koeleria (Poeae, Poaceae). Phytoneuron 2019-46: 1–13.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Persoon, C.H. (1805) Synopsis Plantarum: seu Enchiridium botanicum, complectens enumerationem systematicam specierum hucusque cognitarum. Pars prima. París: Apud Carol. Frid. Cramerum; & Tubinga: Apud J. G. Cottam.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [Consultado el 2 de julio de 2025]
• Quintanar, A. (2021). Koeleria Pers. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 852–871. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Credo quia absurdum