Holcus: la dulzura del pasto

     Género de cierta importancia del grupo B3 que tratamos aquí en extenso.

Holcus L. (1753), nom. cons.

Figura 1.– Holcus lanatus L. A, panícula en antesis. B, espiguilla; de izquierda a derecha: glumas, flores y gineceo de la flor inferior. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 2).

Etimología.– Del griego holkos (de helko, extender), nombre de una hierba –posiblemente el sorgo, especie que Linneo llamó Holcus sorghum– que según historias antiguas servía para extraer espinas del cuerpo (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Género de la subtribu Holcineae (tr. Poeae) que cuenta con unas 11 o 12 especies nativas de Europa y N de África, y una sola especie endémica de Sudáfrica. De las 7 especies descritas inicialmente por Linneo (1753) solo una permanece en el género: Holcus lanatus L. Las restantes especies del mismo autor no guardan relación filogenética con el género. Sus espiguillas se caracterizan por contener dos flores ocultas por las glumas, que son de mayor tamaño. La flor inferior es siempre hermafrodita, pero la superior puede ser hermafrodita, masculina o estéril. La inflorescencia puede ser laxa, sobre todo en el momento de la antesis, o más o menos densa, sobre todo en la fructificación. En este género no seguiré al pie de la letra el tratamiento de Flora iberica (Sequeira, 2020), ya que no estoy de acuerdo con algunos aspectos metodológicos y ciertas decisiones taxonómicas.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes, éstas con rizoma corto o estolonífero, a veces con tubérculos en la base de los tallos
• Vaina abierta, sin aurículas
• Lígula membranácea
• Lámina plana, ligeramente enrollada o plegada
• Inflorescencia en panícula, generalmente laxa, en ocasiones ± densa en la fructificación
• Espiguillas bifloras, la flor inferior hermafrodita, la superior variable
• Glumas aquilladas, ocultando a las flores, desiguales al menos en anchura, la inferior con un solo nervio, la superior con 3
• Lema redondeado en el dorso, truncado o dentado, con arista dorsal o subapical al menos en la flor superior, recta, acodada o ganchuda
• Ovario y cariopsis glabros

Clave de determinación

1.– Gluma superior aristada (arista de 2-4 mm); la inferior terminada en un mucrón o arista corta (de 0,5-1,5 mm); planta anual –> H. annuus

1'– Glumas sin arista, a veces la superior con un mucrón de 1 mm aproximadamente; planta anual o perenne

2.– Glumas obtusas; lema de la flor apical con arista retorcida en forma de gancho –> H. lanatus

2'– Glumas agudas o acuminadas

3.– Espiguillas de 3,5–6,5 mm; glumas agudas

4.– Glumas que se desprenden junto con las flores en la madurez, la superior con dos nervios laterales que sobrepasan la mitad de su longitud; flor inferior hermafrodita, con lema generalmente mútico, la superior masculina o estéril, con lema aristado–> H. mollis

4'– Glumas persistentes, la superior con los dos nervios laterales que alcanzan solo la mitad de su longitud; las dos flores hermafroditas y con lema aristado –> H. caespitosus

3´– Espiguillas de 7-9,5 mm; glumas acuminadas

5.– Hierba perenne; glumas persistentes; ambas flores aristadas –> H. grandiflorus

5'– Hierba anual; glumas que se desprenden junto con las flores en la madurez; ambas flores aristadas o solo la superior –> H. durieui

H. annuus Salzm. ex C.A. Mey. – El tipo de la especie se distribuye por el Mediterráneo oriental. En la Península ibérica está presente otra subespecie.

• subsp. duriensis (P. Silva) Franco & Rocha Afonso [= H. setiglumis subsp. duriensis P. Silva; H. annuus subsp. setiglumis (Boiss. & Reut.) M. Seq. & Castrov.; H. setiglumis Boiss. & Reut.) – Esta subespecie fue descrita originalmente como endemismo de los llamados Arribes del Duero, diferenciada de la subsp. setiglumis por tener las aristas de las glumas algo más largas. No parece este carácter suficiente para su reconocimiento, pero el nombre resulta ser prioritario en el rango subespecífico al basado en H. setiglumis. Considerando ambos nombres como sinónimo, el taxón se distribuye por la región mediterránea occidental. En la Península habita en pastos y herbazales en baldíos, campos y claros de matorral, en sustratos ácidos y ± húmedos del centro, S y O peninsular hasta 1100 m de altitud; falta en el N.

N.B. Comparando las láminas 136 y 137 con las medidas que se dan para las espiguillas de esta especie en Flora iberica (Sequeira, l.c.), se pone de manifiesto que las medidas de las glumas y las espiguillas incluyen a las aristas, lo que, además de no indicarse en las observaciones, es contrario a la práctica habitual en esta familia. Por otra parte, es algo extraño que en esta y las restantes especies la gluma superior (que suele ser la más larga) mida algo menos que el conjunto de la espiguilla. Al parecer el método empleado para medir las glumas incluía cortarlas por la base, lo que parece evidente en las láminas citadas y en otras del mismo capítulo de la obra. Fue Santiago Castroviejo quien estableció estos métodos como director de la tesis doctoral de Miguel Sequiera (Sequeira, com. pers.), tesis leída en la Universidad de Madeira en 2004, y que este adaptó sin los cambios oportunos para su contribución a Flora iberica.

H. caespitosus Boiss. [= Homalachne caespitosa (Boiss.) Pilg.] fig. 2 – Especie endémica de Sierra Nevada, donde crece en roquedos y pedregales de las cumbres, en substratos esquistosos por encima de los 2000 m de altitud.

Figura 2.– Arriba: Holcus caespitosus. Abajo: H. durieui (sub. H. gayanus). De Boissier (1842, vol. 2, tab. 153).

H. durieui Steud. (= H. gayanus Boiss.) fig. 2 – Especie endémica del cuadrante NO de la Península, donde habita en pastizales y claros de matorral de terrenos rocosos con substrato silíceo entre 200 y 2000 m de altitud. Se han descrito dos variedades:

• Espiguillas con una sola arista, la de la flor superior –> var. durieui
• Espiguillas con dos aristas –> var. pauneroae Romero Zarco (= H. gayanus var. biaristatus Paunero, nom. nudum).

N.B. Sobre la nomenclatura de esta especie véase Romero Zarco et al. (2021).

H. grandiflorus Boiss. & Reut. [= Homalachne grandiflora (Boiss. & Reut.) Pilg.] fig. 3 – Especie endémica de la Sierra del Aljibe (S de Cádiz y O de Málaga), donde habita en pastos vivaces, en claros de bosque y sotobosques de alcornocal, en substratos arenosos hasta 500 m de altitud. Comparte con H. caespitosus la persistencia de las glumas, carácter predominante en las gramíneas, pero excepcional en el género Holcus.

Figura 3.– Holcus grandiflorus. De Willkomm (1891, vol. 2, tab. 156).

H. lanatus L. (fig. 1) – Especie muy variable y de amplia distribución por casi toda Europa y el resto de la región mediterránea. Se han propuesto algunas subespecies con escaso apoyo taxonómico o corológico que sí pueden merecer categoría varietal. En su conjunto, la especie es abundantísima por todo el territorio íbero-baleárico hasta 2500 m de altitud, en herbazales de enclaves húmedos y también en ambientes ruderalizados.

• Tallos con entrenudos basales engrosados –> var. tuberosus Salzm. ex Trin. [= H.lanatus subsp. tuberosus (Salzm. ex Trin.) M. Seq. & Castrov.] – Se conoce de diferentes lugares de la región mediterránea y en España solo del S. 
• Tallos con entrenudos cortos y nudos ocultos por las vainas foliares –> var. vaginatus Willk. ex Pérez Lara [= H. lanatus subsp. vaginatus (Willk. ex Pérez Lara) M. Seq. & Castrov.] – Habita en lugares expuestos a la influencia marina en las Azores y en diversos puntos de la Península Ibérica.
• Plantas sin estas características –> var. lanatus – Muy común en todo el territorio.

H. mollis L. – Su área de distribución comprende la mayor parte de Europa y al menos una localidad en el NE de Argelia citada por Maire (1953). Es frecuente en la mayor parte de la Península, especialmente en regiones montañosas, pero falta en la mayor parte del E. Habita en claros de bosque y en praderas, también en lugares antropizados. 

• Rizoma con 1-2 tubérculos superpuestos –> subsp. reuteri (Boiss.) Rivas Mart. [= Holcus reuteri Boiss.; H. mollis var. reuteri (Boiss.) Paunero] – Endémica de las zonas montañosas del cuadrante NO de la Península hasta 2000 m de altitud. En POWO (2025) atribuyen la combinación a Tutin, pero la de Rivas Martínez es anterior.
• Rizoma estolonífero, sin tubérculos –> subsp. mollis – N de la Península y zonas montañosas del S, hasta 2000 m de altitud.
• Espiguillas bifloras, con la flor basal mútica y la apical aristada –> var. mollis – La única en la mayor parte del territorio.
• Espiguillas bifloras con flores múticas o trifloras, con las dos flores inferiores múticas y la apical aristada –> var. triflorus Trab. – Es la única variedad conocida en el N de África, donde es muy rara. En la Península se ha encontrado por el momento solo en el S de Cádiz (Romero Zarco, 1986).

Figura .– Holcus mollis L. var. mollis. A, panícula en antesis. B, sistema radical con rizoma estolonífero. C, espiguilla; de izquierda a derecha: glumas, flores y gineceo. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 3).

Referencias

• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. Fasc. 18 (vol. 2). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs.
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Maire, R. (1953). Flore de l'Afrique du Nord... Vol. 2. Paris: Paul Lechevalier.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Romero Zarco, C. (1986). Notas taxonómicas y corológicas para la flora de Andalucía occidental. Notas breves. 237. Lagascalia 14: 168.
• Romero-Zarco, C., L. Sáez & A.T. Romero-García (2021). Notas sobre algunas gramíneas (Poaceae: Poeae) de la flora ibérica. Acta Bot. Malacitana 46: 11925.
• Sequeira, M. (2020). Holcus L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 547–570. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Willkomm, H.M. (1891). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 2, fasc. 18. Stuttgart: Libreria de E. Schweizerbart (E. Koch).

Neque semper arcum tendit Apollo