Helictochloa: la hierba enrollada

    En la segunda parte del grupo B3 hay varios géneros importantes que merecen un artículo aparte. Uno de ellos es Helictochloa.

Helictochloa Romero Zarco (2011)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Helictochloa versicolor (Vill.) Romero Zarco [subsp. versicolor]. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 52).

Etimología.– Palabra compuesta de dos griegas: helictos (enrollado, espiralado) y chloe (hierba verde), en alusión a las hojas espiraladas características de algunas de sus especies. 

Introducción.– Este género forma parte de las llamadas "avenas perennes", especies que fueron descritas inicialmente en el género Avena y más tarde fueron clasificadas en otros géneros, como Arrhenatherum P. Beauv., Avenastrum Opiz, Helictotrichon Besser, Avenochloa Holub, Avenula (Dumort.) Dumort. y, finalmente Helictochloa. La complejidad del género y sus vicisitudes nomenclaturales son temas que requieren largas explicaciones. De momento nos contentamos con saber que el género incluye un mínimo de 23 especies (POWO) y un máximo de 30 (Soreng et al., 2022) repartidas por casi toda la región Holártica, pero con mayor diversidad alrededor del Mediterráneo. Actualmente se clasifica en una subtribu propia, Helictochloinae dentro de la tribu Poeae, algo alejado filogenéticamente de Avenula y Helictotrichon, aunque sus espiguillas son semejantes. Sigo aquí principalmente información de dos fuentes propias: Romero Zarco (1984, sub Avenula, y 2020) complementadas por otras en especies concretas. Los detalles sobre la cariología y anatomía de las especies pueden consultarse en la primera de las dos referencias.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas, a menudo con rizoma estolonífero
• Vaina abierta por lo común casi hasta la base, con menor frecuencia con los márgenes soldados en la mitad o en el tercio inferior
• Lígula membranácea
• Lámina plana, plegada o enrollada, con el nervio medio y los márgenes destacados, los laterales menos visibles, con frecuencia retorcida helicoidalmente en la desecación
• Inflorescencia en panícula laxa, con frecuencia racemiforme
• Espiguillas con 2-12 flores, ligeramente comprimidas de forma lateral
• Glumas desiguales, más cortas que las flores; la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3-5 (rara vez ambas hasta 7).
• Lema redondeado en el dorso, con 2 o 4 dientes apicales, a veces con 2 nervios algo excurrentes en el ápice
• Arista dorsal, geniculada, con la parte inferior (columna) laxamente retorcida
• Ovario peloso cerca del ápice

Clave de determinación

1.– Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm, de longitud igual o menor que los pelos del callo –cuando existen– y que apenas sobrepasan el ápice del artejo

2.– Lema de 8-11(12) mm, oblanceolado, estrechado bruscamente hacia el ápice desde el cuarto superior, rara vez desde el tercio superior; gluma inferior de 5-8,5 mm, la superior de 7,5- 11 mm; lámina de las hojas basales con el nervio medio muy destacado en el envés, engrosado, blanquecino, el resto liso; márgenes engrosados, netamente destacados, blanquecinos –> H. bromoides

2'– Lema de 9,5-18(20) mm, oblanceolado o estrechamente elíptico, estrechado suavemente hacia el ápice desde 1/3-1/2; gluma inferior de 7-15,5(17) mm, la superior de 9-18(21) mm; lámina de las hojas basales con el nervio medio poco destacado, verdoso, el resto de la superficie surcada y escábrida, rara vez lisa y glabra, pero entonces lema de 14-18 mm

3.– Hojas basales con lámina setácea o casi junciforme, de 0,3-1,5 mm de diámetro, surcada y escábrida en el envés; lema generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, rara vez glabro

4.– Hojas basales con lámina de 0,3-0,8 mm de diámetro, setácea; lema de 10-13(14) mm –> H. murcica

4'– Hojas basales con lámina de (0,7)0,8-1,5 mm de diámetro, casi junciforme; lema de (12)13-16,5 mm –> H. gervaisii

3'– Hojas basales con lámina plana o ligeramente plegada longitudinalmente, de 1-5 mm de anchura, a veces enrollada, de 0,8-2 mm de diámetro, o casi junciforme y de 0,5-1,5 mm de diámetro, lisa o nervada en el envés, glabra o con los nervios antrorso-escábridos; lema glabro en el dorso

5.– Callo glabrescente o con pelos hasta de 0,5-1(1,5) mm; hojas basales con lámina ± surcada y escábrida en el envés –> H. gervaisii

5'– Callo con pelos hasta de 1-2,5 mm; hojas basales con lámina lisa o nervada en el envés, glabra o antrorso-escábrida sobre los nervios 

 6.– Hojas basales con vaina coriácea y tomentosa; lámina ± carnosa; lema de 14-18 mm –> H. crassifolia

 6'– Hojas basales con vaina herbácea o papirácea, glabra; lámina no carnosa; lema de (10)12- 16,5(20) mm –> H. pratensis

1'– Artejo de la raquilla peloso, sobre todo en la mitad superior, con numerosos pelos hasta de (1)1,5 mm o más, por lo general de mayor longitud que los pelos del callo y que sobrepasan ampliamente el ápice del artejo

7.– Artejo de la raquilla con la cicatriz apical glabra en el ápice, con frecuencia ovada

8.– Lema de 8-10,5 mm, con frecuencia variegado, de un pardo rojizo en la base y violeta hacia el centro; hojas con vaina abierta en 1/2-2/3 superiores; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, oblongo-elíptica u obovada –> H. versicolor

8'– Lema de (9)10,5-17,5 mm, concoloro o algo violeta cerca de la arista; hojas con vaina abierta hasta cerca de la base; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, ± piriforme

9,– Hojas basales con lámina de 1-3 mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente, o bien de 1-1,5 mm de diámetro y ± junciforme –> H. pratensis

9'–  Hojas basales con lámina de 0,5-0,9 mm de diámetro, setácea o casi junciforme, con menor frecuencia de 1-1,5 mm de anchura y plana en la parte superior –> H. lusitanica

7'– Artejo de la raquilla con la cicatriz apical pelosa hasta el ápice, con frecuencia elíptica

10.– Rizoma con estolones hipogeos; hojas basales con lámina de 0,5-1 mm de diámetro, setácea, no retorcida en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes no destacados –> H. hackelii

10'– Rizoma con estolones hipogeos o sin ellos; hojas basales con lámina de 1-6 mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente, ± retorcida en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes callosos destacados en el envés

11.– Lema tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso 

12.– Lámina de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos y de numerosas papilas, el resto escábrido en la mayor parte de la superficie; inflorescencia de contorno linear –> H. cintrana

12'– Lámina de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos, el resto escábrido sobre los nervios secundarios; inflorescencia de contorno linear, oblongo u ovado –> H. albinervis

11'– Lema glabro en el dorso

13.– Lámina de las hojas basales con acúleos marginales retrorsos en la mitad inferior y antrorsos en la superior –rara vez antrorsos en casi toda su longitud–; lema oblanceolado, estrechado hacia el ápice desde el tercio superior, sin nervios excurrentes –> H. levis

13'– Lámina de las hojas basales con acúleos antrorsos en los márgenes en toda su longitud; lema lanceolado o elíptico, estrechado hacia el ápice desde la mitad aproximadamente

14.– Hojas basales con lígula de (1,5)2-6 mm, triangular o triangular-acuminada; lámina lisa o algo antrorso-escábrido sobre los nervios secundarios –> H. marginata

14'– Hojas basales con lígula de 0,5-1,5(3) mm, truncada o truncado-apiculada; lámina ± antrorso-escábrida sobre los nervios secundarios –> H. albinervis

H. albinervis (Boiss.) Romero Zarco [= Avenula albinervis (Boiss.) M. Laínz]; figs. 2 y 3 – Complejo diploide-tetraploide endémico de la Península Ibérica y de Marruecos.

• Espiguillas de 12-16 mm; gluma inferior de (8,5)9-12 mm, la superior de 11-14 mm; lema de (8)10-13 mm, por lo general tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, muy rara vez glabro, con arista de 12-16,5 mm; panícula de 3-12 cm, de contorno ovado –> subsp. albinervis (figs. 2 y 3C) – Diploide (2n = 14) que habita en matorrales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido o ultrabásico, hasta los 1400 m de altitud, en la Sierra del Algibe y alrededores, centro-este de Portugal y N de Marruecos (Rif).
• Espiguillas de 17-24,5 mm; gluma de inferior (9)11,5-15(16,5) mm, la superior de (11)13-19 mm; lema de (11,5)12,5-18 mm, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, con arista de 16-22(25) mm; panícula de 9-20 cm, de contorno oblongo o linear –> subsp. gaditana (Romero Zarco) Romero Zarco (fig. 3A y 3B) – Tetraplpoide (2n = 28) que habita en matorrales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido, hasta los 1200 m de altitud, en el centro, W y S de la Península Ibérica y en Marruecos (Rif y Atlas)

Figura 2.– Helictochloa albinervis [subsp. albinervis]. De Boissier (1842, fasc. 20, vol. 2, tab. 176)

Figura 3.– Helictochloa albinervis. A y B, subsp. gaditana. C, subsp. albinervis. A, porte; B y C diásporas (flores maduras). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. bromoides (Gouan) Romero Zarco [= Avenula bromoides (Gouan) H. Scholz]; fig. 4 – Especie diploide (2n = 14) muy frecuente en la cuenca mediterránea occidental, donde habita en pastos xerófilos y claros de matorral en substratos pedregosos y básicos, hasta los 2000 m de altitud aproximadamente. Reconocemos dos subespecies:

• Hierba sin estolones claramente desarrollados; tallos de 35-110 cm; hojas basales con lámina flexuosa y blanda en fresco, no carnosa ni punzante; inflorescencia ramificada o racemiforme, con 6-40(50) espiguillas; espiguillas de 12-25(38) mm, con 4-8(11) flores; lema glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso –> subsp. bromoides (fig. 4B) – La más extendida por toda el área de la especie
• Hierba con estolones hipogeos hasta de 9 cm; tallos de 20-55 cm; hojas basales con lámina rígida, ± carnosa y algo punzante en fresco; inflorescencia racemiforme, rara vez con una sola rama en el nudo inferior, con 3-16(31) espiguillas; espiguillas de 12-18 mm, con 4-6 flores; lema glabro –> subsp. pauneroae (Romero Zarco) Romero Zarco (figs. 4A y 4B) – Se distribuye por España y Marruecos. En España se encuentra en zonas altas de las sierras Béticas y en otros puntos del C y E. 

Figura 4.– Helictochloa bromoides. A y B, subsp. pauneroae. C, subsp. bromoides. A, porte; B y C, diásporas (flores maduras). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. cintrana (Röser) Romero Zarco [= Helictotrichon cintranum Röser; Avenochloa albinervis subsp. occidentalis Gervais, nom. inval.] – Es la raza hexaploide (2n = 42) del complejo de H. marginata (ver abajo). Fue descubierta, estudiada y descrita por C. Gervais en su tesis doctoral (Gervais, 1973). Sin embargo el autor, que no fue debidamente asesorado, no tuvo la precaución de conservar ninguna de las plantas vivas que estudió y el nombre que publicó es inválido por carecer de tipo conservado en un herbario (Röser, 1992). Es endémica del O de la Península Ibérica, donde habita en matorrales, pinares y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido hasta los 900 m de altitud, en el centro y S de Portugal y en la parte occidental de Sierra Morena en España.

H. crassifolia (Font Quer) Romero Zarco (= Avena crassifolia Font Quer); fig. 5 – Especie endémica de los acantilados calcáreos del N de Ibiza. Es un alto poliploide (2n = 84, 98) emparentado con H. bromoides. Especie catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la Flora Vascular Española (2010).

Figura 5.– Helictochloa crassifolia. A, porte. B, diáspora (flor madura). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. gervaisii (Holub) Romero Zarco (= Avenula gervaisii Holub); fig. 6 – Incluye razas poliploides del complejo de especies relacionadas con H. bromoides.

• Lema generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso; hierba por lo general sin estolones, rara vez con estolones hipogeos hasta de 8 cm; lámina de las hojas basales de 0,8-1,5 mm de diámetro, junciforme; gluma superior de 12-15(16) mm –> subsp. gervaisii (fig. 6C) – Agrupa poblaciones con 2n = 42, 56, 63 y 70 endémicas del S de la Península Ibérica. Se distribuye por las Sierras Béticas (excepto el extremo occidental) y hay una única población aislada en el S de Portugal. Habita en matorrales y pastos xerófilos en suelos poco profundos, en substrato básico o ultrabásico hasta los 1800 m de altitud.
• Lema glabro; hierba con estolones hipogeos hasta de 10 cm; lámina de las hojas basales de 1-3 mm de anchura, plana o ligeramente plegada longitudinalmente, o bien de 0,8-2 mm de diámetro, junciforme; gluma superior de 9-15(17) mm –> subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco (= Avenula gervaisii subsp. arundana Romero Zarco); figs. 6A y 6B – Raza tetraploide (2n = 28) conocida en el S de Andalucía y en Marruecos (Atlas Medio y Rif), posiblemente también presente en el N de Argelia. En la península habita en pastos xerófilos en suelos poco profundos, en substrato básico hasta los 1850 m de altitud, en las sierras Béticas occidentales.

Figura 6.– Helictochloa gervaisii. A y B, subsp. arundana. C, subsp. gervaisii. A, porte; B y C diásporas (flores maduras). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. hackelii (Henriq.) Romero Zarco (= Avena hackelii Henriq.); fig. 7 – Especie hexaploide (2n = 42) endémica del litoral SO de Portugal, pertenece al complejo de H. marginata, pero está muy bien caracterizada morfológicamente por sus largos estolones y sus hojas muy finas y con esclerénquima continuo en el dorso. Gervais (1973) la dio por extinta al no encontrarla en la localidad clásica, pero fue reencontrada posteriormente (Romero Zarco, 1996). Habita en arenas de origen litoral en matorrales y pinares costeros. Catalogada como especie vulnerable en la Lista Roja de la IUNC (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza).

Figura 7.– Helictochloa hackelii. A, porte. B, diáspora (flor madura) con lema glabro. C, diáspora con lema tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso. Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. levis (Hack.) Romero Zarco (= Avena levis Hack.), fig. 8 – Especie diploide (2n = 14) del complejo de H. marginata pero con espiguillas algo parecidas a las de H. bromoides. Es endémica de Sierra Nevada (Almería y Granada), donde habita en pastos psicroxerófilos, en esquistos, entre 1800 y 3200 m de altitud. Catalogada como especie vulnerable en la Lista Roja de la Flora Vascular Española (2010).

Figura 8.– Helictochloa levis. A la izquierda, porte; los detalles, de arriba a abajo: ápice de la lámina, espiguilla, eje de la espiguilla y base de la lámina en vista dorsal. Modificado de Willkomm (1890, vol. 2, tab. 155A).

H. lusitanica (Romero Zarco) Romero Zarco (= Avenula pratensis subsp. lusitanica Romero Zarco); fig. 9 – Alto poliploide (2n = 126; Röser, 1998) descrito del NE de Portugal, en el distrito de Braganza, donde crece en pastos secos, en substrato rocoso básico o ultrabásico hasta los 1000 m de altitud. Posteriormente, se ha encontrado material de herbario de dos localidades españolas de Salamanca que recojo aquí por su interés corológico: Dehesa de Ízcala (SALA 1602) y Guijuelo (SALA 47733), las condiciones ecológicas de estas dos únicas localidades españolas no aparecen en las escuetas etiquetas del herbario de la Universidad de Salamanca. Es una especie vicariante de H. pratensis, más común en Europa y N de España.

N.B.: Castroviejo et al. (2003) publicaron un recuento cromosómico diploide (2n = 14) para esta especie con material recolectado en el locus classico, la Sierra de Nogueira en el N de Portugal. Sin embargo, una vez estudiado el testigo de dicho recuento en el Herbario del Jardín Botánico de Madrid (MA) resultó corresponder a plantas que se identifican claramente con H. marginata var. reuteri (Romero Zarco, 2014), véase comentario en dicha especie. Con respecto a las plantas salmantinas, en ninguna de las dos localidades existen rocas ultrabásicas, pero sí hay enclaves calcáreos y suelos de carácter básico (E. Rico, com. pers.), lugares donde habitan otras especies del género, como H. pratensis. Por tanto, no es un serpentinófito estricto, sino más bien una especie rara con capacidad para crecer en suelos ultrabásicos. La Sierra de Nogueira es uno de los escasos lugares donde conviven especies basófilas y acidófilas del género Helictochloa: H. lusitanica y H. marginata. En otro enclave serpentínico del sur, la Sierra Bermeja de Estepona, habitan también dos especies del género, una basófila, H. gervaisii y otra acidófila, H. albinervis subsp. albinervis. 

Figura 9.– Helictochloa lusitanica. A, porte del holotipo (SEV 13808), con una inflorescencia reducida y brotes basales con hojas setáceas. B, porte de un isotipo con panícula más desarrollada. C, diáspora (flor madura) en visión lateral. Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. marginata (Lowe) Romero Zarco [= Avenula sulcata J. Gay ex Boiss.) Dumort.] – Especie principalmente tetraploide (2n = 28), con algún recuento hexaploide (2n = 42). Es la más extendida de un complejo que lleva su nombre, "Helictotrichon marginatum-Gruppe", definido por Röser (1989). Se distribuye por la Macaronesia (Madeira y Canarias), W de Francia y Península Ibérica; las citas para el NW de África están en estudio. Habita en brezales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido hasta los 1000 m de altitud y en la Península es más frecuente hacia el NO y es escasa o falta en la mayor parte del S, el SE y el valle del Ebro. Hay dos variedades que conviene destacar, pues una de ellas se describió como especie o subespecie independiente:

• Tallos de 40-120 cm; lámina de las hojas basales de 60–300 × 2–6 mm –> var. marginata – Se distribuye por toda el área de la especie, principalmente en lugares abiertos y en suelos bien desarrollados. Incluye tetraploides y algún hexaploide.
• Tallos de 15-75 cm; lámina de las hojas basales de 25–100(120) × 1–2(3) mm -> var. reuteri (Romero Zarco) Romero Zarco [= Avenula marginata subsp. pyrenaica Holub; Avenula delicatula Franco; Helictochloa discreta F.M. Vázquez] – Habita en pastos de las cumbres y en sotobosques de rebollares y robledales en la mayor parte de los sistemas montañosos de la Península. Se conocen solo dos recuentos cromosómicos, ambos diploides. Uno de ellos de la población descrita como Avenula delicatula de las rocas ultrabásicas de Tras-os-Montes, publicado por error para H. lusitanica por Castroviejo et al. (2003) y cuyo testigo ha sido revisado en el herbario del Jardín Botánico de Madrid (Romero Zarco, 2014).

H. murcica (Holub) Romero Zarco (= Avenula murcica Holub) – Especie tetraploide (2n = 28) del complejo de H. bromoides endémica del SE de España, donde habita en tomillares, espartales y pastos xerófilos, generalmente en substratos básicos hasta los 1000(1700) m de altitud.

H. pratensis (L.) Romero Zarco (= Avena pratensis L.) – Es la especie del género más extendida, pues se distribuye por gran parte de Europa, SO de Asia y una de sus subespecies muy localizada en el Atlas Medio (Romero Zarco, 2017). POWO (2025) no recoge su presencia en África. En consonancia con su amplia distribución y diversos niveles de ploidía, se reconocen varias subespecies, siendo la Península ibérica el área de mayor diversidad de la especie. Todas crecen principalmente en sustratos básicos, aunque la subespecie amethystea se ha encontrado también en esquistos.

Figura 10.– Helictochloa pratensis subsp. pratensis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 51).

• Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores peloso en 1/3-1/2 superior, con pelos hasta de 1-2 mm, aproximadamente o casi de la misma longitud que los pelos del callo 
• Hojas basales con vaina glabra o algo pelosa cerca de la garganta; lígula glabra o escábrida en el dorso; lámina de 40-220 mm de longitud, por lo general plana o ligeramente plegada longitudinalmente, de 2-3 mm de anchura, rara vez casi junciforme, c. 1 mm de diámetro, no punzante, glabra –> subsp. pratensis (fig. 10) – Se distribuye por casi toda el área de la especie, pero es poco frecuente en la Península, donde habita en pastos xerofíticos altimontanos y subalpinos entre 900 y 2000 m de altitud, en enclaves montañosos del N y E de la Península: Montes Aquilianos, Picos de Europa, Prepirineo aragonés, Pirineos orientales y Sistema Ibérico. 2n = 126.
• Hojas basales con vaina por lo general pelosa en la parte superior y en el ápice; lígula tomentosa en el dorso; lámina hasta de 170-500(600) mm de longitud, con frecuencia casi junciforme, de 0,5-1,3 mm de diámetro, a veces plana, de 1,5-2,5 mm de anchura, a menudo punzante, con frecuencia algo pelosa en la base del envés – subsp. amethystea (Braun-Blanq.) Romero Zarco [= Avenula pungens (Sennen) Holub; Avenula requienii (Mutel) Holub] – Habita en pastos xerofíticos de Andorra, SE de Francia y NE de España (Corbières y Pirineos). 2n = 126, 133 y 146. Hay altos poliploides en los Alpes que podrían pertenecer a esta subespecie.
• Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm situados en la base de la cicatriz, más cortos que los pelos del callo
• Panícula ramificada, con (7)10-25 espiguillas; hojas basales con lámina de 2-3 mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente hacia la base –> subsp. gonzaloi (Sennen) Romero Zarco (= Avena gonzaloi Sennen) – Crece en pastos xerofíticos entre 400 y 1000 m de altitud, en el SE de Francia y NE de España. En la Península su área se extiende principalmente desde el Macizo de Montdúber (Valencia) hasta las zonas bajas del Pirineo oriental, con algunas poblaciones en el Valle del Ebro y el Macizo de Gúdar (Teruel). 2n c. 105, 107; n = 49-53, 56, 63.
• Panícula por lo general racemiforme, a veces ramificada, con (4)7-13(18) espiguillas; hojas basales con lámina de 1-2(2,7) mm de anchura, plana, o bien de 0,5-1,5 mm de diámetro y casi junciforme –> subsp. iberica (St.-Yves) Romero Zarco [= Avenula mirandana (Sennen) J. Holub]; fig. 11 – Es la subespecie más extendida en la Península, creciendo en pastos xerofíticos desde el nivel del mar hasta 2100 m de altitud, en el N y SE de España. Se conoce también su presencia en el Alto Atlas de Marruecos.

Figura 11.– Helictochloa pratensis subsp. iberica. A, porte. B, diáspora (flor madura) en visión lateral. Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. versicolor (Vill.) Romero Zarco subsp. versicolor (= Avena versicolor Vill.), figs. 1 y 5 – Especie diploide (2n = 14) que se distribuye por las altas montañas del centro, E y SO de Europa. En la Península es rara y habita en pastos alpinos psicroxerófilos, en substrato silíceo, desde los 2000 hasta los 2700(2900) m de altitud, en los Pirineos centrales y orientales.

Figura 5.– Helictochloa versicolor subsp. versicolor. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 51).

Híbridos

    En la Península se ha descrito Helictochloa x talaverae (Romero Zarco) Romero Zarco, presunto híbrido entre H. bromoides (posiblemente subsp. pauneroae) y H. gervaisii subsp. gervaisii, con número cromosómico tetraploide (2n = 28). Se conoce solo en varias localidades de Jaén: Sierra de Cazorla, Sierra de Mágina y Sierra del Pozo. Podría tratarse en realidad de una especie independiente, parecida morfológicamente a H. gervaisii subsp. arundana de la Serranía de Ronda.

Referencias

• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. Fasc. 20 (vol. II): p. 609-640, lám. 126a, 170–178 (1.III.1842). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs.
• Castroviejo, S., M. Cervera, A. M. Millanes & M. Novillo (2003). Números cromosomáticos de algunas plantas mediterráneas. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Sección Biológica 98(1–4): 9–19.
• Gervais, C. (1973). Contribution á l'étudecytologique et taxonomique des avoines vivaces. Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 88: 3–166.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Romero Zarco, C. (1982). Avenula hackelii. En: B. Valdés, S. Talavera, J.A. Devesa, M.J. Gallego, J. Pastor & C. Romero Zarco, Herbarium Universitatis Hispalensis Flora Selecta, Centuria I. Pp. 42. Sevilla: Universidad de Sevilla. 
• Romero Zarco, C. (1983). Estudio taxonómico de las avenas perennes (géneros Avenula, Helictotrichon, Arrhenatherum y Pseudarrhenatherum) en la Península Ibérica y Baleares. Tesis doctoral dirigida por el prof. S. Talavera, defendida el día 11 de julio de1983 en Universidad de Sevilla, Facultad de Biología.
• Romero Zarco, C. (1984). Revisión taxonómica del género Avenula (Dumort.) Dumort. (Gramineae) en la Península Ibérica e Islas Baleares. Lagascalia 13(1): 39-146.
• Romero Zarco, C. (2011). Helictochloa Romero Zarco, a new genus of aot grass. Candollea 66(1): 87-103.
• Romero-Zarco, C. (2014). Notas taxonómicas sobre el género Helictochloa Romero Zarco (Poaceae). Acta Bot. Malacitana 39: 308-310.
• Romero-Zarco, C. (2017). Notas sobre gramíneas del N de Marruecos. II. Acta Botanica Malacitana 42(2): 327-332.
• Romero Zarco, C. (2020). Helictochloa (Romero Zarco) Romero Zarco. En: J.A. Devesa et. al. (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 515–546. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Röser, M. (1989). Karyologische, systematische und chorologische Untersuchungen an der Gattung Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes (Poaceae) im westlichen Mittelmeergebiet. Dissertationes Botanicae 145, 250 pp.
• Röser, M. (1992). Helictotrichon cintranum, species nova, a rare south-west European oatgrass (Poaceae: Pooideae: Aveneae). Taxon 41: 60-61.
• Willkomm, H.M. (1890). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 17. Stuttgart
• Röser, M. (1998). Character evolution of the genus Helictotrichon (Poaceae: Aveneae) reconsidered in view of recent results in Ibero-Mauritanian and Eurasian species. Flora 193: 425-447.
• Willkomm, H.M. (1890). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 17. Stuttgart.

Magnum opus

Glyceria la dulce

    En el grupo artificial D3 hay varios géneros importantes que merecen artículo propio. Uno de ellos es Glyceria.

Glyceria R. Br. (1810), nom. cons.

Figura 1.– Glyceria fluitans. De Mentz & Ostenfeld (1917, tab. 450).

Etimología.– Nombre griego, gliceria, derivado de glykerós (dulce), en clara alusión al dulzor de las cariopsis de la especie tipo: G. fluitans (fig. 1), utilizadas como condimento de sopas, etc. Es también nombre propio femenino.

Introducción.– Género de la tribu Meliceae que cuenta con 48 especies aceptadas que se distribuyen principalmente por el hemisferio norte, con alguna presencia en Sudamérica, NO de África y Australia. Según el tratamiento del género para Flora iberica (López & Devesa, 2020) hay 4 especies nativas de nuestro territorio. Otras citas de especies alóctonas en España se deben a confusiones con especies nativas. Así, Glyceria striata (Lam.) Hitchc. se ha citado en Badajoz, pero el material pertenece a Poa infirma Kunth (López et al., 2018). Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. se ha citado en Navarra, pero el material estudiado corresponde a G. declinata o a G. fluitans (López et al., l.c.).

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, con rizoma estolonífero, aquáticas o semiacuáticas
• Hojas con la vaina cerrada en su mayor parte
• Lígula membranácea
• Lámina plana
• Inflorescencia en panícula laxa
• Espiguillas subcilíndricas, multifloras
• Glumas desiguales, más cortas que las flores; la inferior uninervada, la superior con 1-3 nervios (los laterales más cortos).
• Lema redondeado en el dorso, con 7 nervios, mútico
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Lema de (5,2)6-7,5 mm; anteras de 1,5-2,6(3) mm –> G. fluitans

1'– Lema de (2,8)3,2-5,2(6) mm; anteras de (0,8)0,9-1,3(1,5) mm

2.– Lema con ápice agudo o ± obtuso, crenado o con mucha más frecuencia con (1)3-5 dientes marcados; pálea elíptica, bidentada, con dientes de 0,3-0,7 mm, triangulares, apiculados o aristulados –> G. declinata

2'– Lema con ápice obtuso, crenado, inconspicua o irregularmente dentado; pálea oblongo-elíptica, entera, emarginada o cortamente bidentada, con dientes de 0,15-0,2 mm

3.– Panícula linear, con 2-3 ramas en los nudos inferiores, la más larga con (1)2-4(5) espiguillas –> G. spicata subsp. onubensis

3'– Panícula oblongo-lanceolada, con 3-4(5) ramas en los nudos inferiores, la más larga con 5-17(23) espiguillas –> G. notata

Relación de especies

G. declinata Bréb. [= G. fluitans subsp. declinata (Bréb.) O. Bolòs & al.] – Especie nativa de Europa, Macaronesia y Marruecos; introducida en puntos de Norteamérica, E de Asia y Australia. Habita en ambientes acuáticos o semiacuáticos, prados húmedos, etc., en suelos silíceos, arenosos y húmedos hasta 2000 m de altitud. Frecuente en casi toda la Península, siendo más rara en el E.

G. fluitans (L.) R. Br. (= Festuca fluitans L.); fig. 1 – Nativa de Europa y Marruecos; introducida en algunos países de América y en Asia central. Habita en ambientes acuáticos o semiacuáticos hasta 1800 m de altitud, en la mitad N de la Península y zonas costeras del SO (Huelva).

G. notata Chevall. [= Festuca fluitans L.; G. fluitans var. notata (Chevall.) N.H.F. Desp.; G. plicata (Fr.) Fr.] – Nativa de Europa, O de Asia y NO de África; introducida en algunos países americanos, E de Asia y en puntos de Australasia. Crece en ambientes acuáticos o semiacuáticos, principalmente en esquistos y areniscas hasta 1700 m de altitud, en la mitad E de España Peninsular, así como en Asturias y en Cádiz.

G. spicata subsp. onubensis J. López & Devesa (= G. spicata auc., non Guss.) – Nativa de la Península Ibérica, Cerdeña y Marruecos. Habita en ambientes acuáticos hasta 1500 m de altitud, principalmente en el cuadrante SO de la Península, con un enclave aislado en el cuadrante NE (Teruel). 

N.B. Glyceria spicata Guss. susbp. spicata (del Mediterráneo central, NO de África y la India) se diferencia de la subsp. onubensis por las mayores dimensiones de sus piezas florales: lema de 5,2-5,8 mm (frente a 3,5-5,3 mm), pálea de 5,2-5,6 mm (frente a 3,3-5 mm) y anteras de 1,7-2,2 mm (frente a 0,9-1,5 mm), según destacan López & Devesa (2019).

Referencias

• Brown, R. (1810). Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae van-Diemen. Londres: Typis Richardi Taylor et socii. Pp. 179.
• López, J. & Devesa, J.A. (2019). Glyceria spicata subsp. onubensis (Gramineae), nuevo taxón para la flora ibérica. Acta Botanica Malacitana 44: 99–101.
• López, J. & Devesa, J.A. (2020). Glyceria R. Br. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 66-74. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• López, J., Ortega-Olivencia, J., Rodríguez-Riaño, T. & Devesa, J.A. (2018). Notas florísticas sobre algunas gramíneas de Flora iberica. Acta Botanica Malacitana 43: 171–174.

Conditio sine qua non

Eragrostis, la hierba del amor

    Del grupo D3 (1ª y 2ª partes) destaca el género Eragrostis, al que dedico hoy este artículo.

Eragrostis Wolf (1776)

Figura 1.– Espiguillas y flores de Eragrostis. A, E. pilosa. B, E. minor. C, E. cilianensis. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2 tabs. 68 y 69; 1809, vol. 4, tab. 24).

Etimología.– Del griego eros (amor) y agrostis (hierba del campo). La palabra Eragrostis, con mayúscula inicial que sugiere un nombre genérico anterior, ya fue empleada por Linneo (1753) como epíteto de una de sus especies, Poa eragrostis (= Eragrostis minor)

Introducción.– Género de la tribu Eragrostidea prácticamente cosmopolita, con unas 448 especies aceptadas, de las cuales 8 están presentes en nuestro territorio, 5 como especies autóctonas y 3 naturalizadas. Como ponen de manifiesto los sinónimos, la mayoría de las especies fueron descritas en el género Poa, con cuyas especies guardan cierto parecido, más bien superficial, en lo que atañe a las espiguillas. Las diferencias entre ambos géneros ya fueron comentadas en el artículo "Poa: un resumen para la flora íbero-balear", del 20 de febrero de 2025. La observación de la naturaleza de la lígula es suficiente para delimitar ambos géneros en la práctica. En Eragrostis la lígula está constituida por una franja de cilios, mientras que en Poa, la lígula es membranácea. 

N.B. En este artículo se resume el tratamiento de Sánchez Gullón et al. (2021), pero se debe aclarar que hay un error en la interpretación del hilo de la cariopsis. El hilo es una especie de cicatriz que marca el punto de unión de la cariopsis con la base de la flor. En el género Eragrostis es basal y puntiforme, sin embargo, en las descripciones, clave de especies y figuras del capítulo de Flora iberica se ha confundido el hilo con el embrión, que ocupa una posición ventral y tiene forma circular o elíptica.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes
• Con frecuencia hojas o inflorescencias glandulosas. Las glándulas son pequeños cráteres o depresiones que pueden tener los bordes oscuros o claros.
• Hojas con vaina abierta
• Lígula constituida por una franja de pelos
• Lámina generalmente plana, a veces enrollada
• Inflorescencia en panícula laxa
• Espiguillas multifloras
• Glumas subiguales o desiguales, mucho más cortas que el conjunto de las flores
• Lema con el dorso redondeado, con 3(5) nervios, mútico
• Callo no desarrollado
• Tipo de desarticulación de las flores variable, a veces con las páleas persistentes tras la dispersión de la cariopsis

Clave de determinación

1.– Inflorescencia con glándulas, al menos en el pedúnculo de las espiguillas o formando un anillo continuo alrededor del raquis, por debajo de las ramas inferiores 

2.– Glumas y lemas sin glándulas; gluma superior con 1 nervio –> E. barrelieri

2'– Glumas y lemas por lo general con glándulas; gluma superior con (1)3(5) nervios

3.– Lámina de las hojas con glándulas crateriformes sobre el nervio medio por el envés; cariopsis globosa o elipsoidal –> E. cilianensis

3'– Lámina de las hojas sin glándulas en el nervio medio por el envés; cariopsis ovoide –> E. minor 

1'– Inflorescencia sin glándulas

4.– Tallo con glándulas por debajo de los nudos y en los nervios de las vainas foliares

5.– Espiguillas de (4)5-15(18) mm, con (3)6-20(27) flores y pedúnculo más corto que ellas; cariopsis plana o algo surcada ventralmente –> E. barrelieri

5'– Espiguillas de (1)2-7(11) mm, con (3)4-10(16) flores y pedúnculo por lo general más largo que ellas; cariopsis surcada ventralmente –> E. virescens

4'– Tallo sin glándulas, muy rara vez con glándulas en las vainas foliares 

6.– Hierba perenne; hojas con limbo enrollado –> E. curvula

6'– Hierba anual o perenne; hojas con lámina por lo general plana

7.– Pedúnculo más corto que la espiguilla –> E. pectinacea 

7'– Pedúnculo igual o más largo que la espiguilla

8.– Hierba anual; embrión* claramente elíptico –> E. pilosa

8'– Hierba perenne; embrión circular o subcircular –> E. papposa

* Hay que observar el fruto por la cara dorsal, la más plana o convexa.

Relación de especies

E. barrelieri Daveau (= E. poaeoides auct., p.p. non P. Beauv.) – S de Europa, Macaronesia, mitad N de África y SO de Asia; introducida en otras partes del mundo. Ruderal, arvense y viaria, en suelos preferentemente arenosos, nitrificados y húmedos hasta 1100 m de altitud, en gran parte de la Península e Islas Baleares. Afín a E. minor con la que se ha confundido en el pasado (sub E. poaeoides). En las observaciones de Flora iberica (Sánchez Gullón et al., l.c.) se explican detalladamente las diferencias entre ambas especies.

E. cilianensis (All.) Vignolo ex Janch. [= Poa cilianensis All.; E. megastachya (Koeler) Link]; figs. 1D y 2 – S y E de Europa, casi toda África, centro y S de Asia; introducida ampliamente en el N de Europa, ambas Américas y Australia. Ruderal, arvense y viaria, en suelos arenosos o arcillosos, nitrificados, hasta 2000 m de altitud, en casi todo el dominio mediterráneo de la Península y en las Islas Baleares.

Figura 2.– Eragrostis cilianensis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 24).

E. curvula (Schrad.) Nees (= Poa curvula Schrad.; E. collina auct., non Trin.) – Nativa de la mitad S de África; introducida en gran parte de Europa, SO y S de Asia, Marruecos, ambas Américas y Australia. Habita en taludes, caminos y bordes de carretera, preferentemente en suelos arenosos hasta 1300 m de altitud, dispersa por casi toda la Península e Islas Baleares. 

E. minor Host (= Poa eragrostis L.; E. poaeoides P. Beauv.); figs. 1B y 3 – Nativa del S y E de Europa, centro y S de Asia y varios países del NO y E de África; naturalizada en el N de Europa, ambas Américas y Australia. Ruderal y arvense, en suelos arenosos o arcillosos, húmedos o temporalmente inundados, hasta 1200 m de altitud. Dispersa por el dominio mediterráneo de la Península y en Menorca.

Figura 3.– Eragrostis minor. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 69).

E. papposa (Roem. & Schult.) Steud. (= Megastachya papposa Roem. & Schult.) – Nativa en España, NO y E de África, Península Arábiga, India y países adyacentes. Habita en pastos en ambientes ruderalizados y expuestos, en protosuelos y substratos ± pedregosos, algo nitrificados hasta 600 m de altitud. Se conoce en las zonas costeras del Mediterráneo desde Almería hasta Tarragona.

N.B. Al parecer las plantas identificadas en nuestro territorio como E. atrovirens (Desf.) Trin. pertenecen en realidad a esta especie.

E. pectinacea (Michx.) Nees (= Poa pectinacea Michx.) – Nativa en ambas Américas; introducida en varios países de Europa y en algunos del E de Asia. Ruderal, arvense y viaria, a poca altitud (hasta 50 m). Dispersa por el NE y SO de España peninsular y Andorra.

E. pilosa (L.) P. Beauv. (= Poa pilosa L.); figs. 1A y 4 – Actualmente casi cosmopolita, pero nativa del Viejo Mundo (Eurasia y África). Ruderal, arvense y viaria, en suelos preferentemente arenosos, húmedos o temporalmente inundados hasta 1000 m de altitud. Dispersa por toda la Península, más rara en el S.

Figura 4.– Eragrostis pilosa. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 68).

E. virescens J. Presl [= E. mexicana subsp. virescens (J. Presl) S.D. Koch & Sánchez Vega; Poa virescens (J. Presl) Kunth] – Nativa en ambas Américas; naturalizada en Europa occidental y en varios países de Asia y de África. Ruderal, arvense y viaria, en suelos preferentemente húmedos hasta 900 m de altitud. Naturalizada por toda la Península.

N.B. Especie muy parecida a E. mexicana (Hornem.) Link (= E. neomexicana Vasey ex L.H. Dewey), nombres con los que se ha citado E. virescens en la Península (cf. POWO, 2025). En las observaciones de Flora iberica se explican detalladamente las diferencias entre ambas especies.

Referencias 

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [Consultado el 21 de junio de 2025]
• Sánchez Gullón, E., Devesa, J.A. & Muñoz Rodríguez, A. (2021). En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1313–1329. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Wolf, N.M von (1776) Genera Plantarum vocabulis characteristicis definita... [Danzig] 23.

Quandoque bonus dormitat Homerus

Elymus, la elegancia en el campo

    Algunos géneros se resisten a ser encasillados en un grupo concreto, como es el caso de este, cuyas espiguillas pueden tener o no aristas (fig. 1) y están dispuestas en espiga laxa o más o menos densa (fig. 2), de manera que en el sistema 4 × 4 aparece en los grupos B1, B2, D1 y D2.

Elymus L. (1753)

Figura 1.– Flores del género Elymus. A, largamente aristada en E. caninus. B, mucronada o cortamente aristada en E. repens subsp. repens. C, mútica en E. elongatus. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 25, 21 y 23, respectivamente)

Figura 2.– Espigas del género Elymus. A, espiga laxa de E. elongatus. B, espiga laxa de E. caninus. C, espigas laxas de E. farctus. D, espigas densas de E. repens subsp. repens. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 23 y 25; 1805, vol. 3, tab. 33; 1809, vol. 4, tab. 10, respectivamente).

Etimología.– Del griego antiguo elymos, nombre aplicado a una especie de centeno o de mijo silvestre, derivado de elyo (cubrir, envolver), por el uso de sus hojas (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Este es posiblemente el género más complejo de la tribu Triticeae. En este artículo se sigue el tratamiento que hicieron Lucía et al. (2021) para Flora iberica. Este tratamiento recopila un resumen de la tesis doctoral de Víctor Lucía cuyos capítulos más importantes se publicaron en revistas de primera fila: Lucía et al. (2019a; 2019b, y 2020). La mayor parte de la diversidad del género Elymus (sensu lato) se debe a un proceso largo y complejo de hibridación y poliploidía, de manera que el estudio del genoma ha llevado a plantear la separación de muchas de sus especies en géneros nuevos. Pero los autores de la síntesis de Flora iberica consideraron, con un criterio muy acertado, que para una obra florística usada por profesionales de diversa formación y amantes de la Naturaleza, era muy conveniente mantener la integridad del género en su sentido clásico. Los géneros implicados en la compleja estructura filogenética de Elymus (sensu lato) serían los siguientes:

• Elymus L., sensu stricto
• Elytrigia Desv.
• Pauneroa V. Lucía, E. Rico, K. Anamth.-Jon. & M.M. Mart. Ort.
• Psammopyrum Á. Löve
• Thinopyrum Á. Löve

    De ellos, solo Elymus y Thinopyrum son comúnmente aceptados (POWO, 2025). Además, algunas especies han sido clasificadas por autores clasicos en los géneros Agropyron Gaertn. o Triticum L., lo que conlleva una larga lista de sinónimos en algunas especies.

    La mayoría de las especies presenta cierto grado de variabilidad en los caracteres de las espiguillas y eso dificulta enormemente la determinación. El carácter taxonómico más importante es el hábito, la forma de crecer, que puede ser mediante un rizoma corto (plantas cespitosas) o más largo y con estolones (plantas rizomatosas), fig. 3. Por ello es muy importante observar ese carácter en el campo y recolectar de forma adecuada la base de la planta. Por si fuera poca la dificultad, algunas especies pueden originar híbridos de difícil identificación.

Figura 3.– Tipos de rizoma en Elymus. A, rizoma corto, sin estolones, en E. elongatus. B, rizoma que produce estolones largos, en E. repens. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 23 y 21, respectivamente).

N.B. El género Leymus Hochst., con 55 especies repartidas principalmente por la región holártica, difiere de Elymus principalmente por presentar dos espiguillas en cada diente del raquis, carácter excepcional en este último género. La presencia en España de L. arenarius (L.) Hochst. (fig. 4) se ha recogido en algunas floras y bases de datos siguiendo a Willkomm (1861), quien la cita de Galicia y Cataluña. Pero según nos aclaran Lucía et al. (2021), ni el egregio alemán vio tales plantas ni la especie ha sido posteriormente recolectada. En los herbarios investigados solo hay ejemplares mal identificados que pertenecen en su mayoría a Elymus athericus.

Figura 4.– Leymus arenarius. De Fiori & Paoletti (1896: 46, fig. 386).

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, cespitosas o estoloníferas
• Hojas con vaina abierta
• Lígula membranácea, corta y truncada
• Lámina por lo común plana, sin nervio medio destacado del resto, a veces con aurículas en la base
• Inflorescencia en espiga simple, por lo común laxa, rara vez densa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, solitarias (salvo raras excepciones), sentadas
• Espiguillas con 3 o más flores fértiles
• Glumas subiguales, más cortas que el conjunto de las flores, con 3-13 nervios, agudas, obtusas o truncadas
• Lema aquillado en el dorso, con 5 nervios, agudo, obtuso o truncado, mútico, mucronado o aristado en el ápice
• Ovario peloso en el ápice

Clave de determinación de Flora iberica

Véase más abajo un método alternativo.

1.– Lema con aristas largas, de (1,3)10-27 mm, en general la más larga de cada espiguilla al menos de 10 mm; raquilla con pelos largos de 0,3-0,7(0,9) mm al menos hacia el ápice de los artejos; pálea con 2(3) dientes o arístulas apicales

2.– Glumas hasta de 13 mm, que cubren de 1/2 a 3/4 de la espiguilla, con 3-5 nervios; espiga con (5)10-37 espiguillas; anteras de (1,5)2-3,5(4,2) mm –> E. caninus

2'– Glumas hasta de 20 mm, que cubren aproximadamente de 3/4 o casi la totalidad de la espiguilla, con 5-7 nervios; espiga con 5-18 espiguillas; anteras de 2-6,7 mm –> E. hispanicus

1'– Lema sin aristas o con aristas cortas, en general hasta de 6,5 mm, raramente hasta 12,5 mm y en este caso planta rizomatosa; raquilla únicamente con pelos muy cortos hasta de 0,1(0,2) mm; pálea mútica, sin dientes ni arístulas

3.– Espiga con raquis frágil, que se desarticula con facilidad en la madurez, y glabro en los ángulos; hojas densamente hírtulas por el haz; lema de (8)10-18,5(20) mm, truncado-obtuso, oblicuamente truncado o retuso; anteras de (4,4)6,5-9(10) mm –> E. farctus

3'– Espiga con raquis tenaz, al menos en los artejos basales, que no se desarticula con facilidad en la madurez y en general con al menos alguno de sus ángulos antrorso-escábrido; hojas glabras o diversamente pelosas por el haz, solo excepcionalmente hírtulas; lema de (4,5)7-13,5(15) mm, agudo, obtuso o truncado; anteras hasta de 7(7,5) mm 

4.– Plantas cespitosas; glumas en general de anchamente obtusas a truncado-obtusas o redondeado-obtusas, rara vez subagudas, múticas o mucronuladas; lema en general truncado-obtuso, truncado o emarginado, rara vez subagudo, mútico, mucronulado o excepcionalmente con arista hasta de 0,4 mm

5.– Plantas densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de algo menos de la mitad a algo más de 3/4 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 0,3-1,8 mm; lema subagudo, truncado-obtuso o estrechamente truncado; lámina foliar de ± plana a conduplicada en fresco –> E. curvifolius

5'– Plantas en general ± laxamente o, a veces, densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de 1/3 a algo menos de 2/3 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 1-2(4) mm; lema truncado o emarginado; lámina foliar plana o con los bordes ± involutos en fresco

6.– Pálea de 5,5-8,2 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,1 mm; lema de (5)5,7-9,5 mm, con margen no ciliado; glumas con margen no ciliado; diámetro del tallo de 0,9-3,2 mm en la mitad basal; lámina de 1-2,5(3,2) mm de anchura en fresco; anteras de (2,5)3,5-6 mm; vainas sin cilios en los márgenes –> E. elongatus

6'– Pálea de (7,8)9-10,5 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,3 mm; lema de (8)9-11,3 mm, con margen antrorso-ciliado; glumas con margen antrorso-ciliado; diámetro del tallo de 3,5-4 mm en la mitad basal; lámina de 2-6,5 mm de anchura en fresco; anteras de (5)6-7 mm; vainas ciliadas en uno de los márgenes –> E. obtusiflorus

4'– Plantas rizomatosas; glumas de claramente agudas a anchamente obtusas o truncadas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema de agudo a obtuso o truncado-obtuso, mútico, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm

7.– Glumas agudas y atenuadas hacia el ápice, raramente subobtusas o truncado obtusas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema agudo, estrechamente truncado, retuso o en ocasiones subobtuso u obtuso, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm 

8.– Haz foliar con todos los nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos; lámina plana o levemente involuta en los márgenes en fresco y a menudo también cuando seca, en ocasiones por la desecación con ambos márgenes ± involutos e incluso a veces levemente enrollada; espiga ± laxa hacia la mitad basal y algo densa la mitad apical; vaina habitualmente con ambos márgenes glabros, a veces uno ciliado; lema con arista, cuando presente, de 0,5-2(9,5) mm –> E. repens

8'– Haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles; lámina plana o ± marcadamente involuta en los márgenes en fresco, salvo hacia su base, a menudo por la desecación con los márgenes enrollado-involutos y frecuentemente enrollada; espiga en general ± densa en toda su longitud, a veces algo laxa en la base; vaina ciliada en uno de los márgenes y glabra en el otro, muy raramente ambos glabros en las hojas superiores; lema con arista, cuando presente, de 0,3-6,5(12,5) mm –> E. athericus

7'– Glumas de agudas y apenas atenuadas en el ápice a anchamente obtusas o truncadas, múticas o mucronadas, con mucrón hasta de 0,3 mm; lema de subagudo a obtuso o truncado obtuso, mútico, mucronado o muy raramente aristado, con arista hasta de 0,8 mm

9.– Glumas variables en el ápice –a menudo incluso en las espiguillas de una misma espiga–, en general de agudas a subagudas y en ocasiones oblicuamente subtruncadas o excepcionalmente subobtusas, lanceoladas, de 6-13 mm; lema en general subagudo, muy raramente obtuso o truncado; haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles –> E. campestris

9'– Glumas en general todas anchamente obtusas o truncadas –transversal u oblicuamente–, en ocasiones en alguna espiguilla aislada subagudas o estrechamente obtusas, oblongo-ovales u oblongo-lanceoladas, de (5)5,5-9(10) mm; lema obtuso o truncado-obtuso; haz foliar con todos los nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos –> E. hispidus

Determinación usando hábito, hábitat y distribución

1.– Especies cespitosas, con lema claramente aristado que crecen en bosques o matorrales cerrados

• E. caninus – Península salvo SO y SE
• E. hispanicus – SE: cordilleras béticas

1'– Especies con lema mútico o mucronado, rara vez cortamente aristado en plantas rizomatosas (E. repens)

2.– Plantas cespitosas

• E. curvifolius – Zonas endorreicas o salinas en la meseta central (España), 500-900 m de altitud.
• E. elongatus – Saladares, marismas y lugares endorreicos del litoral (Península y Baleares); rara más al interior, pero no en la meseta central.
• E. obtusiflorus – Introducida en taludes y cunetas de caminos y carreteras, etc. en España peninsular salvo el O.

2'– Plantas rizomatosas, que producen estolones más o menos largos

3.– Ambientes costeros

• E. athericus – Zonas costeras (dunas fijas, marismas, etc.) hasta 50 m; Península y Baleares. Espiga firme, íntegra.
• E. farctus – Arenales marítimos (Península y Baleares), hasta 100 m. Espiga fragmentable en la madurez.
• E. campestris – Pastos en sustratos básicos con cierta humedad, principalmente en el N y E peninsular y Baleares hasta 1400 m; puede encontrarse también en saladares litorales o del interior. Espiga firme, íntegra.

3'– Lugares abiertos del interior 

• E. campestris – Pastos en sustratos básicos con cierta humedad, principalmente en el N y E peninsular y Baleares hasta 1400 m; puede encontrarse también en saladares litorales o del interior. Glumas variables; lema subagudo en general. Nervios de la lámina dimórficos y separados (se ven bien los valles).
• E. hispidus – Pastos, en claros de matorral o de bosque, herbazales de ribazos o bordes de cultivo, hasta 1900 m, N y E peninsular. Glumas obtusas o truncadas; lema obtuso o truncado. Nervios de la lámina dimórficos y apretados (no se ven apenas los valles)
• E. repens – Claros de matorral y de bosques, praderas juncales, pastos, herbazales de bordes de arroyo y de cultivo, hasta los 2000 m de altitud. Ampliamente repartida en Península y Baleares. Glumas agudas, mucronadas o aristadas; lema agudo, mucronado o cortamente aristado. Nervios todos semejantes y poco salientes.

Relación de especies

E. athericus (Link) Kerguélen [= Triticum athericum Link; Elymus pycnanthus (Godr.) Melderis; Elytrigia atherica (Link) Kerguélen; Psammopyrum athericum (Link) Á. Löve; Triticum acutum DC.?; Thinopyrum acutum (DC.) Banfi?; Thinopyrum pycnanthum (Godr.) Barkworth] – Especie rizomatosa que se distribuye por el O y S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en herbazales de zonas costeras, en dunas fijas, marismas, estuarios y vaguadas, hasta 50 m de altitud. Es muy frecuente en el litoral cantábrico, menos frecuente en el litoral atlántico portugués (mitad N y una cita en el Algarve); en el Mediterráneo desde Murcia hasta Gerona y en las Islas Baleares.

N.B. Aunque Triticum acutum sería el basiónimo prioritario, no parece demostrado que corresponda a esta especie, pues el tipo podría corresponder en realidad al híbrido E. athericus × E. farctus.

E. campestris (Godr. & Gren.) Kerguélen [= E. pungens subsp. campestris (Godr. & Gren.) Melderis; E. pungens subsp. pungens auct. hisp., non (Pers.) Melderis; Psammopyrum pungens subsp. campestre (Gren. & Godr.) Á. Löve] – Especie rizomatosa, nativa del O y SO de Europa. Frecuente en la mayor parte de la Península, principalmente en el N y el E, es rara en el centro y falta en el extremo SO; en las Islas Baleares se conoce en Mallorca. Habita en pastos y herbazales con cierta humedad, preferentemente en sustratos básicos, hasta los 1400 m de altitud; puede encontrarse también en saladares interiores o litorales.

N.B. Según Lucía et al. (2021), los materiales originales de Triticum pungens Pers. no corresponden a las características de las plantas ibéricas a las cuales se ha aplicado el nombre de Elymus pungens (Pers.) Melderis subsp. pungens. Afirman, además, que E. pungens subsp. fontqueri Melderis se basa en características poco constantes de plantas que no responden a ningún patrón geográfico.

E. caninus (L.) L. [= Triticum caninum L.; Agropyron caninum (L.) P. Beauv.]; figs. 1A, 2B y 5 – Especie laxamente cespitosa (rizoma corto), de amplia distribución euroasiática, salvo los extremos S y E de Asia. Frecuente en gran parte de la Península, salvo los extremos SO y SE y el litoral cantábrico. Habita principalmente en matorrales y bosques en lugares más o menos húmedos hasta los 2000 m de altitud.

Figura 5.– Elymus caninus. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 25).

E. curvifolius (Lange) Melderis [= Agropyron curvifolium Lange; Elytrigia curvifolia (Lange) Holub; Pauneroa curvifolia (Lange) V. Lucía & al.; Thinopyrum curvifolium (Lange) D.R. Dewey] – Especie densamente cespitosa (rizoma apenas visible), endémica de España. Habita en vaguadas, depresiones temporalmente inundadas, bordes de lagunas endorreicas, en terrenos de naturaleza básica y salinos, entre 500 y 900 m de altitud, en el centro-E de la submeseta sur y en el centro de la submeseta norte.

E. elongatus (Host) Runemark [= Triticum elongatum Host; Agropyron elongatum (Host) P. Beauv.; Elytrigia elongata (Host) Nevski; Thinopyrum elongatum (Host) D.R. Dewey]; figs. 1C, 2A, 3A y 6 – Especie laxa o densamente cespitosa, que se distribuye por el S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en saladares y humedales endorreicos de interior, marismas y saladares costeros, principalmente en sustratos básico o arenosos hasta los 850 m de altitud. Se distribuye principalmente por regiones costeras, por el S desde el centro-E de Portugal hasta Gerona, y en las Islas Baleares; se encuentra también en puntos del interior no lejos de las zonas citadas.

Figura 6.– Elymus elongatus. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 23).

E. farctus (Viv.) Runemark ex Melderis [= Agropyron junceum (L.) P. Beauv.; Elytrigia juncea (L.) Nevski; Thinopyrum junceum (L.) Á. Löve]; figs. 2C y 7 – Especie con largos rizomas estoloníferos, nativa de Canarias, gran parte de Europa y SO de Asia. Habita en arenales marítimos, a veces también en roquedos o herbazales en la desembocadura de ríos, siempre cercanos a la costa, hasta 100 m de altitud. Se distribuye por todo el litoral de la Península y por las Islas Baleares y se suelen reconocer dos subespecies:

• Espiga con las espiguillas insertas a distancias ± desiguales –las basales notoriamente más espaciadas que las medias y las apicales–; glumas que cubren en general de 2/3 a casi la totalidad de la longitud de la espiguilla, rara vez solo hasta la mitad; pálea de (6,7)10- 11(13) mm –> subsp. farctus – Islas Baleares, litoral mediterráneo peninsular y litoral atlántico en el SO (España y Portugal).
• Espiga con las espiguillas insertas a distancias ± iguales –las basales apenas algo más espaciadas que las medias y las apicales–; glumas que cubren en general hasta 2/3 de la longitud de la espiguilla, a veces hasta 3/4; pálea de 10,6-15,5 mm –> subsp. boreoatlanticus (Simonet & Guin.) Melderis [= Thinopyrum junceiforme (Á. Löve & D. Löve) Á. Löve] – Costas atlánticas de la Península Ibérica, y puntualmente en las costas mediterráneas de Andalucía.

Figura 7.– Elymus farctus [subsp. boereoatlanticus]. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 33).

E. hispanicus (Boiss.) Talavera (= Agropyron panormitanum var. hispanicum Boiss.); fig. 8 – Especie laxamente cespitosa, endémica del S de España y NO de África. Crece en pastos húmedos en claros de bosque, principalmente en terrenos calcáreos, entre 600 y 1800 m de altitud, en las cordilleras béticas, desde la serranía de Ronda hasta la sierra de Alcaraz.

Figura 8.– Elymus hispanicus. De Boissier (1844, vol. 1, tab. 181).

E. hispidus (Opiz) Melderis [= Agropyron hispidum Opiz; Elytrigia intermedia (Host) Nevski; Thinopyrum intermedium (Host) Barkworth & D.R. Dewey] – Especie rizomatosa, con estolones largos. Se distribuye ampliamente por Europa (salvo el tercio N), SO y C de Asia. Se encuentra en gran parte de la mitad N y E de la Península. Habita en pastos, en claros de matorral o de bosque, herbazales de ribazos o bordes de cultivo, con preferencia por terrenos neutros o algo básicos, hasta los 1900 m de altitud.

E. obtusiflorus (DC.) Conert [= Triticum obtusiflorum DC.; Elytrigia obtusiflora (DC.) Tzvelev; Thinopyrum obtusiflorum (DC.) Banfi] – Especie laxa o densamente cespitosa, próxima a E. elongatus, nativa del SE de Europa y de Anatolia, introducida para la fijación de terrenos en el centro y O de Europa. Habita en herbazales de taludes y cunetas de caminos y carreteras o lugares próximos, hasta 1600 m de altitud. Dispersa por gran parte de España peninsular, salvo el tercio O.

E. repens (L.) Gould subsp. repens [= Triticum repens L.; Agropyron repens (L.) P. Beauv.; Elytrigia repens (L.) Nevski]; fig. 1B, 2D, 3B y 9 – Especie con rizoma que produce estolones largos. La subespecie es de amplia distribución paleártica, introducida (o tal vez nativa) en las Islas Canarias y en otras partes del mundo. Crece en claros de matorral y de bosques, praderas juncales, pastos, herbazales de bordes de arroyo y de cultivo, hasta los 2000 m de altitud. Se distribuye por casi toda la Península e Islas Baleares.

Figura 9.– Elymus repens subsp. repens. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 10).

Híbridos

E. athericus × E. repens

E. athericus × E. farctus subsp. boreoatlanticus

E. farctus subsp. boreoatlanticus × E. repens

E. hispidus × E. repens

Referencias

• Boissier, E. (1844). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837, Fasc. 21 (vol. I). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs. 
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Lucía, V., E. Rico, M.M. Martínez Ortega & K. Anamthawat-Jonsson (2019a). Discovery of the genus Pseudoroegneria (Triticeae, Poaceae) in the Western Mediterranean on exploring the generic boundaries of Elymus. Journal of Systematics and Evolution 57(1):  23-41.
• Lucía, V., E. Rico, K. Anamthawat-Jonsson & M.M. Martínez Ortega (2019b). Cytogenetic evidence for a new genus of Triticeae (Poaceae) endemic to the Iberian Peninsula: description and comparison with related genera. Botanical Journal of the Linnean Society 191(4): 523-546.
• Lucía, V., K. Anamthawat-Jonsson, M.M. Martínez Ortega & E. Rico (2020). Refining and defining the genus Psammopyrum (Triticeae, Poaceae): taxonomic evaluation of Ps. fontqueri with implications for the validity of the genus. Plant Systematics and Evolution (2020) 306: 32.
• Lucía, V, M.M. Martínez Ortega & E. Rico (2021). Elymus L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1072–1102. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/. Consultada el 13 de junio de 2025.
• Willkomm, M. (1861). Gramineae Juss. En: M. Willkomm & J. Lange, Prodromus Florae Hispanicae... Vol. 1: 33–118. Stuttgart: Sumtibus E. Schweizerbart (E. Koch). 

In nuce

Artículo editado el 30 de septiembre de 2025 (Leymus)