Grupo articifial D3, 2ª parte: hierbas perennes

 

Espiguillas multifloras sin aristas dispuestas en panícula laxa

SEGUNDA PARTE

Determinación y análisis de los géneros o especies perennes

Figura 1.– Ejemplos de espiguillas del grupo D3. Arriba, espiguillas bifloras; abajo, espiguillas multifloras. A, Molinia coerulea. B, Catabrosa aquatica. C, Koeleria pyramidata. D, Melica amethystina. E, Poa pratensis. F, Eragrostis minor. G, Festuca arundinacea. H, Puccinellia festuciformis. I, Glyceria fluitans. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 8, 41 y 75; 1809, vol. 4, tab. 22; 1803, vol. 2, tabs. 61, 69 y 79; 1805, vol. 3, tab. 17); Mentz & Ostenfeld (1917: 450), respectivamente.

Clave de determinación

1.– Espiguillas todas con 2 flores fértiles, sin rudimentos de una tercera flor ni flores estériles apicales

2.– Glumas subiguales, que ocultan por completo a las dos flores –> Antinoria agrostidea en parte (tr. Poeae)

2'– Glumas desiguales, menores que las flores, éstas asomando por la parte superior de la espiguilla

3.– Glumas mucho más cortas que las flores, cubriendo apenas la mitad de la longitud de la espiguilla –> Catabrosa aquatica (tr. Poeae)

3'– Glumas de tamaño similar al de las flores, cubriendo más de la mitad de la espiguilla

4.– Lemas con uno o más de las siguientes características: 5 nervios conspicuos; 3 o los 5 nervios pelosos, con pelos adpresos al menos cerca de la base; callo con pelos largos, sedosos o encrespados –> Poa en parte (tr. Poeae)

4'– Lemas con 3 o 5 nervios poco marcados, el central escábrido en la parte superior; callo con pelos cortos (0,1-0,2 mm) –> Koeleria pyramidata (tr. Poeae)

1'– Al menos algunas espiguillas con 3 o más flores fértiles o con 2 flores y el rudimento de una tercera flor o con flores estériles apicales

5.– Espiguillas con 2(3) flores fértiles y un cuerpo apical en forma de maza formado por 1-2 flores estériles reducidas al lema –> Melica en parte (tr. Meliceae)

5'– Espiguillas con dos o más flores fértiles (si son dos hay al menos una tercera flor rudimentaria, pero no en forma de maza)

6.– Lígula constituida por una franja de pelos, o bien formada por una membrana muy corta cubierta por pelos largos 

7.– Glumas subiguales, de longitud mucho mayor que los lemas, tan largas o algo más largas que el conjunto de las flores –> Danthonia decumbens (tr. Danthonieae)

7'– Glumas subiguales o desiguales, de longitud similar o menor que la de los lemas, que no alcanzan la longitud del conjunto de las flores

8.– Callo de las flores con numerosos pelos largos y sedosos que le dan a la inflorescencia un aspecto plumoso cuando las espiguillas se abren; tallos de 1-6(8) m de altura, con numerosos nudos provistos de hojas dísticas –> Phragmites australis (tr. Molinieae)

8'– Callo sin pelos o con pelos muy cortos; tallos que no suelen alcanzar 2 m de altura, con pocos nudos y hojas no dísticas en general

9.– Glumas desiguales, de longitud mucho menor que la del lema de la flor adyacente (aproximadamente la mitad de su longitud) –> Cleistogenes serotina (tr. Cynodonteae)

9'– Glumas desiguales o subiguales, de longitud algo menor que la de los lemas adyacentes (nunca la mitad de su longitud)

10.– Tallo sin nudos visibles, constituido en su mayor parte por un solo entrenudo muy alargado; hojas todas o casi todas en la base; espiguillas con 2-4(5) flores –> Molinia caerulea (tr. Molinieae)

10'– Tallo con nudos visibles, constituido al menos por dos entrenudos; hojas caulinares presentes; espiguillas con 2-20 flores –> Eragrostis en parte (tr. Eragrostideae)

6'– Lígula membranácea o escariosa (con o sin pelos) 

11.– Espiguillas péndulas, colgantes, con glumas y lemas casi hemisféricos imbricados entre sí –> Briza media

11'– Espiguillas erectas o patentes, rara vez colgantes; glumas y lemas lanceolados o elípticos 

12.– Panícula formada por racimos espiciformes; glumas desiguales, ambas uninervadas – Leptochloa fusca (tr. Cynodonteae)

12'– Panícula ramosa, con algunas espiguillas con pedúnculo que nacen directamente del eje principal y otras en ramas que no tienen forma de racimo espiciforme; glumas subiguales o desiguales, la inferior con 1 o 3 nervios, rara vez más, la superior con 3 o 5 nervios, rara vez más o menos

13.– Glumas desiguales, la inferior con 5-9 nervios, la superior con 7-9(11) nervios –> Bromus catharticus en parte (tr. Bromeae)

13'– Glumas desiguales o subiguales, la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3 o 5 nervios, rara vez solo 2

14.– Lemas aquillados en el dorso 

15.–Espiguillas de 9,5-16 mm; planta de gran tamaño, hasta 2 m o más –> Ampelodesmos mauritanica (tr. Ampelodesmeae)

15'– Espiguillas hasta de 7,7(9,6) mm; planta de tamaño pequeño o mediano, por lo común hasta 50 cm de altura

16.– Lema con 3 nervios poco destacados, glabros o solo el central escábrido hacia el ápice; callo con pelos cortos –> Koeleria pyramidata en parte (tr. Poeae)

16'– Lema con 5 nervios, tenues o muy marcados, con frecuencia 3 de ellos pelosos al menos en la base; callo glabro o con pelos cortos o largos, con frecuencia vilosos o encrespados –> Poa en parte (tr. Poeae)

14'– Lema redondeado en el dorso, aquillado solo hacia el ápice

17.– Lema con 7 nervios destacados; pálea con quillas aladas –> Glyceria (tr. Meliceae)

17'– Lema con 3 o 5 nervios destacados o no (muy rara vez 7); pálea sin alas

18.– Artejos de la raquilla unilateralmente pelosos; callo con un anillo de pelos rígidos –> Bellardiochloa variegata (tr. Poeae)

18'– Artejos de la raquilla glabros, antrorso-escábridos o ± uniformemente pelosos; callo glabro, escábrido o hirsuto 

19.– Lema con pelos en el tercio inferior del dorso, al menos sobre los nervios; callo hirsuto –> Puccinellia (tr. Poeae)

19'– Lema glabro, glabrescente o escábrido; callo glabro o escábrido 

20.– Espiguillas no o escasamente comprimidas; vaina foliar cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario con un apéndice apical peloso –> Bromus inermis en parte (tr. Bromeae)

20'– Espiguillas claramente comprimidas lateralmente; vaina foliar con frecuencia abierta, con los márgenes libres desde la base o casi, rara vez cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario glabro o peloso hacia el ápice, pero sin apéndice apical –> Festuca (tr. Poeae)

Tribu Ampelodesmeae

Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) T. Durand & Schinz (fig. 2) – Ampelodesmos Link es un género monoespecífico nativo del centro y O de la región mediterránea. Habita en matorrales, pinares y roquedos próximos al mar desde Castellón hasta Gerona y en las Islas Baleares. Hay una cita no confirmada recientemente de la Estremadura portuguesa.

Figura 2.– Ampelodesmos mauritanicus. De Fiori & Paoletti (1895: 25, fig. 213).

Tribu Bromeae

Bromus L. (fig. 3) – Género de gran importancia, con una mayoría de especies anuales con espiguillas multifloras, aristadas y dispuestas en panícula laxa (grupo B3), aunque hay algunas especies con panícula densa (B4) o que pueden carecer de aristas (este grupo). En este último caso están las dos especies que encajan en este grupo, ambas pueden tener lemas mucronados o aristados:

• Bromus catharticus Vahl
• Bromus inermis Leyss.

    El género fue tratado en dos artículos:

• "Bromus, que no es broma", publicado el 28 de diciembre de 2024
• "¿Dices tú de Bromus?", publicado el 27 de enero de 2025

Figura 3.– Bromus inermis. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 9).

Tribu Cynodonteae

Cleistogenes serotina (L.) Keng (fig. 4) – Cleistogenes Keng es un género euroasiático con 14 especies reconocidas. Solo esta, nativa del S de Europa y O de Asia, se encuentra en nuestro territorio, viviendo en lugares secos y pedregosos del NE de España. Ya mencionamos a esta especie en el grupo artificial B3, pues los lemas pueden ser mucronados o aristados.

Figura 4.– Cleistogenes serotina. De Host et al. (1801, vol. 2, tab. 92).

Leptochloa fusca (L.) Kunth [= Diplachne fusca (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult.) – Al género Leptochloa P. Beauv. en sentido amplio pertenecen 10 especies nativas de América, África, Australia y el SE de Asia. Según Soreng et al. (2022) dos especies (una de ellas esta) se deben separar en el género Diplachne P. Beauv., mientras que las otras 8 quedarían en Leptochloa. En L. fusca hay cuatro subespecies, dos de ellas, ambas americanas, están naturalizadas en cultivos de regadío en diversos puntos de la Península. De acuerdo con Aedo (2021a) tenemos:

• Lámina de las hojas superiores más corta que la panícula, la cual por lo general es completamente exerta; lema 2,2-2,5 mm, obtuso, con el ápice levemente escotado por el que se prolonga el nervio central en un mucrón de 0,2-0,3 mm –> subsp. uninervia (J. Presl) N. Snow – Valles del Ebro y del Guadalquivir y otros lugares, principalmente del S de España. Introducida también en las Islas Canarias.
• Lámina de las hojas superiores más larga que la panícula, la cual por lo general está parcialmente incluida en la vaina superior; lema de 3,4-3,6 mm, agudo, con el ápice emarginado por el que se prolonga el nervio central en un mucrón de 1-1,3 mm –> subsp. fascicularis (J. Presl) N. Snow – En España: Extremadura, Gerona, Navarra, Valencia, y en Portugal en Ribatejo. No aparece como introducida en nuestro territorio en el mapa de POWO (2025).

Tribu Danthonieae

Danthonia decumbens (L.) DC. [= Sieglingia decumbens (L.) Bernh.] (fig. 5) – Danthonia DC. es un género con 26 especies nativas principalmente de América y de Europa. Esta especie es nativa de la mayor parte de Europa, Macaronesia, NO de África, Anatolia y el Cáucaso. Habita en brezales y pastizales húmedos, principalmente en lugares silíceos, y es más frecuente en toda la mitad N de la Península, en el S de Portugal y en el SO de Andalucía. 

N.B. En la base de datos POWO (2025) aparece también España en el mapa de otra especie: D. alpina Vest (= D. provincialis DC., nom. illeg.), según Aedo (2021b) se debería a un error, al incluir una cita antigua de una planta cultivada en el Retiro de Madrid.

Figura 5.– Danthonia decumbens. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 72).

Tribu Eragrostideae

Eragrostis Wolf – Género ya comentado en la primera parte de este grupo (D3, 1ª). Se incluye también en esta parte porque dos de sus especies son perennes. Se tratarán todas en un artículo propio.

Tribu Molinieae

Molinia caerulea (L.) Moench (fig. 6) – Especie de amplia distribución en Europa, NE y O de Asia y N de África. Hierba de gran tamaño que habita en herbazales higrófilos, turberas, rezumaderos, márgenes de arroyos y lagunas hasta los 2300 m de altitud por casi toda la Península.

Figura 6.– Molinia caerulea. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 8).

Phagmites australis (Cav.) Steud. – Véase en el grupo artificial D4, pues sus panículas se presentan al principio más bien densas.

Tribu Meliceae

Melica L. – Género tratado anteriormente en los grupos artificiales C3 y C4, pues algunas de sus especies pueden tener una sola flor fértil en las espiguillas. Será objeto de un artículo exclusivo.

Glyceria R. Br. (fig. 7) – Comprende 48 especies nativas de casi todo el hemisferio norte y de regiones templadas de Sudamérica y Australia. Se caracteriza por sus lemas de dorso redondeado, con 7 nervios bien destacados y ápice ancho y obtuso. En nuestra flora se aceptan cuatro especies y su determinación suele ser difícil, por lo que el género será tratado convenientemente en un artículo propio.

Figura 7.– Glyceria fluitans. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 77).

Tribu Poeae

Antinoria agrostidea (DC.) Parl. – Antinoria Parl. es un pequeño género con dos especies mediterráneas: ésta del Mediterráneo occidental y A. insularis Parl. del oriental. Habita en lugares muy húmedos o enraizada en el agua y se reconocen dos subespecies de acuerdo con Sequeira & Medina (2020):

• Hierba anfibia o acuática, anual o perenne, en este caso cespitosa o con rizoma corto; hojas flotantes inexistentes o con la lámina ± uniformemente ancha, sin estrechamiento capilar hacia la base; gluma inferior de (1,3)1,6-1,9 mm, la superior de (1,3)1,5-1,9 mm –> subsp. agrostidea [= A. agrostidea subsp. annua (Lange) P. Silva] – De amplia distribución dentro del área de la especie, en España se encuentra en la parte central y occidental de ambas mesetas y en el litoral de Huelva. En Portugal es frecuente en toda la mitad N.
• Hierba acuática, perenne, con rizoma largo; hojas flotantes con la lámina ancha en su parte distal y estrechada en una porción basal capilar de 20-110(250) × 0,3-0,4 mm; gluma inferior de (1,6)1,9-2,3 mm, la superior de 1,8-2,2 mm –> subsp. natans – Endémica de la Península Ibérica, siendo más rara que la anterior. En España se distribuye por la parte occidental de la meseta N y en Portugal solo en la Beira Alta y en Tras-os-Montes.

Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv. (fig. 8) – Catabrosa P. Beauv. es un pequeño género (3 especies) nativo de las regiones templadas y frías del hemisferio norte. En nuestra flora solo está presente esta especie, que es de amplia distribución holártica. Habita en pastizales húmedos y zonas encharcadas de la mitad N de España, salvo Galicia. Fue tratado en el grupo C3, pues sus espiguillas pueden tener una o dos flores (rara vez más).

Figura 8.– Catabrosa aquatica. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 41).

Bellardiochloa variegata (Lam.) Kerguélen (fig. 9) – Bellardiochloa Chiov. es un género que comprende 5 especies nativas del S y centro de Europa y del SO de Asia. La única especie de nuestra flora es esta, que ya comentamos en el artículo titulado: "Poa: un resumen para la flora íbero-balear" (20 de enero de 2025) para mostrar la diferencia entre ambos géneros. Como ya quedo indicado, vive en pastos alpinos del N de España: Macizo Galaico-leonés, Picos de Europa y Pirineos, a partir de los 1200 m de altitud.

Figura 9.– Bellardiochloa violacea. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 81).

Briza media L. (fig. 10) – Esta es la especie perenne de este género, ya tratado en la primera parte de este grupo. Su nombre le viene dado por tener espiguillas de tamaño intermedio entre las otras dos especies, que son anuales. Se distribuye por toda Europa, Macaronesia y parte de Asia y en nuestro territorio es común en la mitad N de la Península y en zonas montañosas del SE de España.

Figura 10.– Briza media. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 29).

Festuca L. – Véanse:

• Grupo artificial B3, 2ª parte y el artículo: 
• 21 de diciembre de 2024: "El género Festuca sin esfuerzo... Bueno, un poco sí"

Koeleria pyramidata (Lam.) P. Beauv. (fig. 11) – Koeleria Pers. es un género de distribución casi cosmopolita que cuenta con unas 96 especies, aunque estudios filogenéticos recientes están reconfigurando sus límites (Barberá et al., 2024). Por el momento, se reconocen 7 especies en nuestra flora (Quintanar, 2021), de las cuales esta es la única que puede tener panículas más o menos laxas. Su distribución general es euroasiática, aunque falta en el S y E de Asia. Habita en pastos costeros o de alta montaña en el N y NE de España. Veremos más detalles en un artículo dedicado a este género. Las restantes especies entrarían en el grupo D4.

Figura 11.– Koeleria pyramidata. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 25).

Poa L. – Véase la información sobre este género en la primera parte de este grupo.

Puccinellia Part. (fig. 12) – Como vimos en la primera parte de este grupo, este género es importante a nivel mundial por sus 116 especies conocidas, nativas de casi todas las regiones templadas o frías de todos los continentes. Sus espiguillas son muy parecidas a las del género Poa y se diferencia principalmente por sus lemas de dorso redondeado, siendo aquillados en Poa. En nuestra flora está representado por 9 especies que serán tratadas en un artículo específico.

Figura 12.– Puccinellia festuciformis (Host) Parl. subsp. festuciformis. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 17).

Referencias

• Aedo, C. (2021a). Leptochloa P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1365–1371. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Aedo, C. (2021b). Danthonia DC. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1301–1303. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Barberá, P., R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K. Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato.  
• Quintanar, A. (2021). Koeleria Pers. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 852–871. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Sequeira, M. & L. Medina (2020). Antinoria Parl. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 506–510. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Soreng, R., Peterson, P., Zuloaga, F., Romaschenko, K. Clark, L., Teisher, J., Gillespie, L., Barberá, P., Welker, C., Kellogg, E., Li, D.-Z. & Davidse, G. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution. 60. 10.1111/jse.12847.

Semper fortis

Artículo editado el 26 de septiembre de 2025