Grupo artificial C4

     En este grupo, último de la serie C (espiguillas unifloras sin arista), incluimos los géneros y especies que cumplen las siguientes condiciones:

Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en panícula densa

    Algunos de los géneros ya han sido comentados en grupos anteriores por tener alguna especie con otro tipo de inflorescencia o de espiguillas. 

Clave de determinación

1.– Espiguillas acompañadas o rodeadas por setas rígidas con apariencia de espinas, arpones o pelos rígidos muy largos, o bien glumas cubiertas de pelos mucho más largos que las propias espeiguillas (el doble, aproximadamente)

2.– Espiguillas acompañadas por setas rígidas que nacen a su lado en las mismas ramas –> Setaria (tr. Paniceae)

2'– Espiguillas rodeadas por un involucro de setas rígidas o pelos largos, o con glumas cubiertas de pelos muy largos o por espinas ganchudas rígidas

3.– Gluma superior con espinas ganchudas situadas sobre los nervios –> Tragus recemosus (tr. Cynodonteae)

3'– Glumas sin espinas, con o sin pelos largos 

4.– Espiguillas rodeadas por un involucro de setas rígidas o pelos largos (solitarias o en grupos de 2-3); androceo con 3 estambres –> Cenchrus (tr. Paniceae)

4'– Espiguillas con glumas cubiertas de pelos sedosos más largos que las propias espiguillas (aproximadamente el doble); androceo con 2 estambres –> Imperata cylindrica (tr. Andropogoneae)

1'– Espiguillas glabras o pelosas, pero sin setas, espinas o pelos más largos que ellas mismas

5.– Espiguillas con un cuerpo apical formado por 2-3 lemas estériles, en forma de pequeña maza –> Melica en parte (tr. Meliceae)

5'– Espiguillas sin flores estériles o con un rudimento apical simple o con lemas estériles basales

6.– Lígula constituida por una franja de cilios

7.– Glumas claramente más cortas que el lema; inflorescencia linear o elíptica, con ramas separables –> Sporobolus (tr. Zoysieae)

7'– Glumas ligeramente más cortas que el lema; inflorescencia capituliforme o cilíndrica, compacta, con ramas difícilmente separables –> Crypsis (tr. Zoysieae)

6'– Lígula membranacea, ciliada o no

8.– Lema de la flor fértil con 1-2 brácteas basales (lemas estériles reducidos) –> Phalaris (tr. Poeae)

8'– Lema de la flor sin escamas basales

9.– Espiguillas que se desprenden enteras en la madurez, desarticulándose por debajo de las glumas

10.– Espiguillas fuertemente comprimidas, con las glumas soldadas entre sí en la base y con pelos rígidos en la quilla –> Alopecurus pratensis subsp. arundinaceus

10'– Espiguillas ligeramente comprimidas, con glumas libres y escábridas por casi toda la superficie (pelos muy cortos) –> Polypogon viridis

9´– Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, las cuales permanecen en la inflorescencia cuando caen las flores maduras

11.– Glumas desiguales, mucho más largas que la flor, con la parte inferior inflada y brillante –> Gastridium en parte

11'– Glumas iguales o algo desiguales, un poco más largas que la flor, ni infladas ni brillantes en la parte inferior

12.– Lema con pelos largos en el callo (1/3 a 1/2 de la longitud del lema); planta que forma densas macollas en la parte alta de las playas –> Ammophila arenaria

12'– Lema con callo glabro o con pelos muy cortos 

13.– Panícula muy compacta y cilíndrica; espiguillas fuertemente comprimidas; glumas terminadas en una punta corta; flor sin pálea –> Phleum

13'– Panícula ramosa o lobada, ni compacta ni cilíndrica; espiguillas más o menos comprimidas; glumas agudas, no prolongadas en punta corta; flor con una pálea pequeña –> Agrostis en parte

Tribu Andropogoneae 

Imperata cylindrica (L.) Raeusch. (fig. 1) – El género Imperata Cirilo cuenta con 13 especies de amplia distribución en América, África, S de Europa y SO de Asia. En nuestra flora está representado solo por esta especie, nativa en la región mediterránea, Macaronesia, África y SO de Asia. Habita en herbazales húmedos en gran parte de la Península, principalmente en el S y el E, así como en las Islas Baleares. No la recoge el sistema AFLIBER (2025) como especie autóctona, aunque al parecer lo es.

Figura 1.– Imperata cylindrica. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 40).

Tribu Cynodonteae

Tragus racemosus (L.) All. (fig. 2) – Tragus Haller es un pequeño género con 8 especies nativas de África, S de Europa, centro y S de Asia y Australia. En nuestro territorio solo está esta especie, muy característica por las espinas ganchudas que recubren los nervios de la gluma superior. Se distribuye por casi toda África, Islas Canarias, S de Europa y SO de Asia. Habita en lugares ruderales del E y centro-N de España y con algunos puntos del litoral de Andalucía.

Figura 2.– Tragus racemosus. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 36)..

Tribu Meliceae

Melica L. (fig. 3) – Género ya comentado en el grupo C3, pues algunas de sus especies pueden tener espiguillas unifloras y panículas laxas. Otras, sin embargo tienen paniculas densas y pueden tener espiguillas con dos flores fértiles, por tanto serán incluidas también en otros grupos artificiales. El género será tratado en artículo propio más adelante.

Figura 3.– Espiguilla uniflora de Melica humilis Boiss. Modificado de Boissier (1842, vol. 1, tab. 177).

Tribu Paniceae

Cenchrus L. (fig. 4) – Este género comprende unas 120 especies nativas de casi todo el mundo, salvo Europa y el N de Asia. Incluye a las especies anteriormente clasificadas en el género Pennisetum Rich. Hay al menos 5 especies naturalizadas en nuestro territorio y alguna más cultivada que puede aparecer ocasionalmente en ambientes antrópicos. Algunas tienen carácter invasor y las trataremos en artículo aparte.

Figura 4.– Cenchrus spinifex Cav. De Cavanilles (1799, vol. 5, tab. 461).

Setaria P. Beauv. (fig. 5) – Este importante género, presente en casi todo el mundo, salvo las latitudes más altas del hemisferio norte, se caracteriza por sus espiguillas acompañadas por cerdas rígidas que corresponden a ramas transformadas. Como estas cerdas pueden confundirse con aristas, he incluido el género en las claves de grupos con espiguillas aristadas. Además, sus inflorescencias, siempre densas, pueden interpretarse como panículas espiciformes. Por ese motivo aparece el género en los grupos artificiales A2, A4, C2, aunque propiamente corresponde a este. El género será objeto de un artículo propio.

Figura 5.– Grupo de espiguillas, espiguilla y flor de Setaria viridis (L.) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 14).

Tribu Poeae

Agrostis L. (incluye a Linkagrostis Romero García et al.); fig. 6 – Casi todas las especies del género Agrostis pertenecen a los grupos artificiales A3 o C3, según que tengan lemas aristados o no. Sin embargo, en un par de especies las panículas pueden estar formadas por ramas o lóbulos densos o bien las ramas de la panícula están contraídas antes y después de la floración, por lo que su aspecto puede entenderse a simple vista como una panícula densa. Este género tendrá tu propio artículo más adelante.

Figura 6.– Espiguilla y flor de Agrostis stolonifera L. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 56).

Alopecurus pratensis subsp. arundinaceus (Poir.) Husn. – El género Alopecurus L. fue comentado en el grupo artificial A4, ya que mayoritariamente tienen lemas aristados, pero en esta subespecie puede haber individuos sin arista. Como ya dejamos dicho, el género será tratado en un artículo aparte.

Ammophila arenaria (L.) Link [= Calamagrostis arenaria (L.) Roth] (fig. 7) – El género Ammophila Host se ha considerado tradicionalmente como monoespecífico, aunque las poblaciones de Norteamérica han sido consideradas una especie aparte (A. breviligulata Fernald). Es bien conocida como planta psammófila fijadora de dunas en las costas mediterráneas y las atlánticas de Europa occidental, estando presente también en las Islas Canarias. Los estudios de filogenia molecular sitúan a las dos especies en el género Calamagrostis Adans., de aspecto muy diferente.

Figura 7.– Ammophila arenaria. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 41).

Gastridium P. Beauv. – Género tratado anteriormente en el grupo A4, ya que por lo común sus espiguillas son aristadas, aunque se suelen encontrar espiguillas aristadas y otras sin aristas en la misma inflorescencia. Ocasionalmente pueden faltar las aristas por completo, motivo por el cuál lo volvemos a tratar aquí.

Phalaris L. (fig. 8) – Género de amplia distribución mundial, que cuenta con unas 20 especies. En nuestro territorio se citan 7 especies que serán tratadas en artículo aparte.

Figura 8.– Espiguilla y flor de Phalaris minor Retz. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 39).

Phleum L. (fig. 9) – En este género se clasifican actualmente 16 especies nativas de las zonas templadas y frías del hemisferio norte y también de América del Sur. Morfológicamente está bien caracterizado por su inflorescencia compacta y cilíndrica y sus espiguillas fuertemente comprimidas y con las glumas rematadas por una punta rígida. Se parece bastante al género Alopecurus, pero este tiene casi siempre los lemas aristados y las espiguillas caedizas. Las 6 especies representadas en nuestra flora serán objeto de un artículo específico.

Figura 9.– Espiguilla y flor de Phleum pratense. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 4).

Polypogon viridis (Gouan) Breistr. (= Agrostis viridis Gouan) – El género ya fue tratado en parte en el grupo A4, ya que dos de las especies de nuestra flora presentan glumas aristadas. Ésta, sin embargo tiene espiguillas más parecidas a las del género Agrostis L., en el cual se ha propuesto su clasificación (Röser & Tkach, 2024). Sus espiguillas se pueden confundir con las de Agrostis stolonifera L.,  pero son caducas, desprendiendose enteras junto por una parte del pedúnculo en la madurez. Ambas especies pueden hibridar y su inflorescencia es variable. En la mayoría de los casos la panícula es más o menos laxa (véase en el grupo C3), pero en plantas de menor tamaño y después de la floración pueden tener aspecto más denso. Polypogon viridis se distribuye de forma natural por el S y O de Europa, Macaronesia, S y O de Asia y gran parte de África, y en nuestro territorio es muy frecuente en herbazales húmedos y como invasora de cultivos de regadía en toda la Península y en las Islas Baleares.

Tribu Zoysieae

Crypsis Aiton (fig. 10) – Es un género morfológicamente bien caracterizado por sus panículas capituliformes o cilíndricas muy densas, pero el estudio filogenético aconseja su integración en Sporobolus R. Br. Aquí lo trataremos como género independiente con fines didácticos. Se conocen 8 especies, de las cuales tres están en nuestra flora. Resumimos aquí el tratamiento de De las Heras & Muñoz Rodríguez (2021). Todas las especies habitan en saladares o alrededores de lagunas salobres.

• Inflorescencia por lo general más ancha que larga, capituliforme, globosa o hemisférica, cubierta en la base por la vaina inflada de (1)2(3) hojas adyacentes; flores con 2 estambres –> C. aculeata (L.) Aiton [= Sporobolus aculeatus (L.) P.M. Peterson] – Especie de amplia distribución euroasiática, presente en la mayor parte de la Península, excepto en en NO de España y N de Portugal. En las Islas Baleares se cita en Menorca. 
• Inflorescencia más larga que ancha, espiciforme, oblonga u ovoide, cubierta o no en la base por la vaina inflada de 1-2 hojas adyacentes; flores con 3 estambres
• Inflorescencia oblonga, en la madurez no cubierta en la base por la vaina de la hoja adyacente –> C. alopecuroides (Piller & Mitterp.) Schrad. – Especie mediterránea y del O de Asia que en nuestro territorio se distribuye principalmente por el centro y O de la Península. No aparece en España en el mapa de POWO (2025)
• Inflorescencia ovoide, cubierta en la base por la vaina inflada de 1-2 hojas adyacentes – C. schoenoides (L.) Lam. [= Sporobolus schoenoides (L.) P.M. Peterson] – De amplia distirbución en Eurasia y N de África es frecuente en casi toda la Península, salvo el NO y el SE.

Figura 10.– Crypsis schoenoides. De Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 62).

Sporobolus R. Br. – En la actualidad, con la incorporación de otras géneros, serían 220 las especies de este. Su distribución es prácticamsnte mundial. En nuestra flora hay dos especies: una introducida, de origen tropical y subtropical, la otra autóctona y mediterránea. Siguiendo a Muñoz Rodríguez (2021) estas especies se reconocen así:

• Hierba densamente cespitosa; hojas caulinares escasas, alternas, no dísticas; inflorescencia largamente pedunculada; gluma inferior 0,3-0,8 mm, la superior de 0,6-1,3 mm –> S. indicus (L.) R. Br. – Naturalizada en lugares alterados por casi toda la Península. También se encuentra en las Islas Canarias.
• Hierba con rizomas o estolones largos; hojas caulinares abundantes, subopuestas, dísticas; inflorescencia por lo general alcanzada en su base por la vaina de la hoja caulinar superior; gluma inferior 1,2-2,4 mm, la superior de 2-3,3(3,5) mm –> S. pungens (Schreb.) Kunth – Frecuente en arenales de marismas y playas del litoral peninsular, desde Coimbra hasta Gerona, así como en todas las Islas Baleares. En POWO (2025) se da por extinta en Portugal.

   Referencias

• AFLIBER (2025, en adelante). Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/ [consultado en diciembre de 2014]
• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... Madrid, 6 vols..
• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837, Fasc. 21 (vol. 1). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs. Fasc. 20 (vol. II): p. 609-640, lám. 126a, 170-178 (1.III.1842).
• Cavanilles, A.J. de (1791). Icones et descriptiones plantarum... Madrid, vol. 1.
• De las Heras, M.Á. & A. Muñoz Rodríguez (2021). Crypsis Aiton. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp.: 1334–1339. 
• Muñoz Rodríguez, A. (2021). Sporobolus R. Br. En : C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp.: 1330–1334. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Röser, M. & N. Tkach (2024). Delimitation and nomenclature of Agrostis, Polypogon and related grasses (Poaceae subfamily Pooideae). Schlechtendalia 41: 63–67.

Veritas temporis filia

Artículo editado el 4 de julio de 2025