Grupo artificial C3

     En este grupo artificial se incluyen las gramíneas que cumplen con los siguientes caracteres:

Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en panícula laxa

Figura 1.– Algunas espiguillas del grupo artificial C3. A, Leersia oryzoides. B, Panicum miliaceum. C, Phalaris arundinacea. D, Catabrosa aquatica. E, Milium effusum. F, Agrostis stolonifera. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 35; 1803, vol. 2, tabs. 11, 33 y 41; 1805, vol. 3, tab. 22; 1809, vol. 4, tab. 56, respectivamente).

    Estas características se dan en tribus muy diversas, lo que explica que estén presentes en este grupo 5 tribus distintas. Como es habitual en este método, algunos de los géneros ya han sido mencionados o lo serán también en otros grupos. En la figura 1 se representan algunos ejemplos de espiguillas de este grupo. Algunas son espiguillas unifloras en sentido estricto, como en Milium (1E) o Agrostis (1F). Pero otras tienen algo especial. Por ejemplo en Leersia (1A) no hay glumas, lo que se ve es lema y pálea; en Panicum (1B) hay una flor basal estéril, reducida al lema, que parece sustituir a la gluma inferior; en Phalaris (1C) la única flor desarrollada, hermafrodita, lleva en la base una o más escamas que representan flores estériles basales reducidas; y en Catabrosa (1D), las espiguillas pueden tener indistintamente una o dos flores hermafroditas. 

Clave de determinación

1.– Espiguillas sin glumas (fig. 2) –> Leersia (tr. Oryzeae)

1'.– Espiguillas con dos glumas

2.– Espiguillas con una flor central hermafrodita acompañada por dos flores laterales reducidas al lema; flor fértil con 6 estambres –> Ehrharta (tr. Ehrharteae)

2'.– Espiguillas sin flores estériles laterales, a veces con una flor basal estéril o un rudimento floral apical

3.– Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con una flor basal masculina o estéril y otra apical fértil; glumas desiguales, la inferior sustituida parcialmente en su función por el lema de la flor basal (fig. 3)

4.– Glumas y lema de la flor basal densamente cubiertas por pelos largos y sedosos de 2-6 mm –> Melinis repens (tr. Poeae)

4'– Glumas y lemas glabros o con pelos muy cortos 

5.– Lígula constituida por una franja de cilios de 1-3 mm –> Urochloa maxima 

(tr. Paniceae)

5'– Lígula membranácea, fimbriado-ciliada –> Panicum (tr. Paniceae)

3'– Espiguillas redondeadas o comprimidas lateralmente –rara vez algo comprimidas dorsiventralmente–, con una sola flor fértil, sin flores estériles o con flores estériles apicales o, si son basales, tienen forma de escamas delgadas

6.– Espiguillas con 2-3 flores estériles apicales, reducidas al lema, enrolladas entre sí, que forman un cuerpo en forma de pequeña maza –> Melica en parte (tr. Meliceae)

6'– Espiguillas sin flores estériles apicales o con una sola flor apical rudimentaria

7.– Espiguillas de (12)14-25 mm; glumas con 7-9 nervios –> Avena en parte (tr. Poeae)

7'– Espiguillas de 0,9-6,5 mm; glumas con 1-3 nervios

8.– Glumas mucho más cortas que el conjunto de la espiguilla (c. 1/2) –> Catabrosa aquatica en parte (tr. Poeae)

8'– Glumas tan largas o más que la flor

9.– Espiguillas ligeramente comprimidas dorsiventralmente; lema coriáceo, completamente glabro –> Milium (tr. Poeae)

9'– Espiguillas comprimidas lateralmente; lema membranáceo o papiráceo, glabro o peloso, con frecuencia peloso en el callo

10.– Espiguillas de 4-6,5 mm; flor fértil con dos lemas estériles basales de 1-2 mm, estrechos y pelosos –> Phalaris arundinacea (tr. Poeae)

10'– Espiguillas de 0,9-3,1 mm; flor fértil no acompañada por lemas estériles

11.– Espiguillas caedizas, que se desprenden enteras en la madurez por debajo de las glumas –> Polypogon viridis (tr. Poeae)

11'– Espiguillas no caedizas, desprendiendose en la madurez solo la flor y permaneciendo las glumas en la inforescencia –> Agrostis en parte + Agrostula (tr. Poeae)

Tribu Ehrharteae 

Ehrharta Thunb. – Incluye unas 27 especies del E de África, Península Arábiga, Nueva Guinea y Nueva Zelanda. En nuestra flora hay 3 especies más o menos naturalizadas. Una de ellas, E. longiflora Sm. ya fue tratada en el grupo A3 por tener lemas estériles aristados.  Las otras dos son:

• Lemas estériles mucronados –> E. calycina Sm. – Hierba perenne nativa del S de África. Se ha citado en puntos dispersos del W peninsular y en Menorca, viviendo en herbazales de bordes de caminos.
• Lemas estériles obtusos o truncados –> E. erecta Lam. – Hierba anual o perenne, nativa del E y S de África y la Península Arábiga. Hay contadas citas en nuestro territorio: Barcelona, Valencia y Beira Litoral, en jardines y ambientes ruderales.

Tribu Meliceae

Melica L. (fig. 2) – Género que cuenta con 92 especies repartidas por casi todo el mundo, salvo las zonas tropicales y Australia. Su característica "porrita" apical, formada por dos o tres lemas reducidos hace que sus especies sean muy reconocibles. Sus inflorescencias pueden ser laxas o densa y por tanto se mencionará también este género en el grupo C4. Las seis especies presentes en nuestra flora serán objeto de un artículo propio.

Figura 2.– Melica uniflora Retz. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 11)

Tribu Oryzeae

Leersia Sw (figs. 1A y 3) – Género con 18 especies repartidas por los cinco continentes, afín al arroz (Oryza L.). Según Muñoz Rodríguez & Devesa (2020) las dos especies se diferencian por:

• Espiguillas en su mayoría dispuestas en las ramas secundarias de la inflorescencia; callo con pelos cortos dirigidos hacia arriba; pálea con ápice incurvado; flores con 3 estambres,y anteras de 0,8-2 mm –> L. oryzoides (L.) Sw. – Especie de amplia distribución en el hemisferio norte. Crece en herbazales de ribera del N y W de la Península, así como en puntos del litoral mediterráneo.
• Espiguillas en su mayoría dispuestas en las ramas primarias de la inflorescencia; callo glabro; pálea con ápice recurvado; flores con 6 estambres y anteras de 2-2,7 mm –> L. hexandra Sw. – Especie de amplia distribución: América, África, S de Asia y Australia. Solo encontrada por el momento en herbazales de suelos encharcados en las provincias de Cádiz y Huelva. Su presencia en España no se recoge en POWO (2025), pero sí la dan como dudosa para las Islas Canarias.

Figura 3.– Leersia oryzoides. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 35).

Tribu Paniceae

Melinis repens (Willd.) Zizka subsp. repens [= Erianthus repens (Willd.) P. Beauv.] – Melinis P. Beauv. es un género de hierbas tropicales o subtropicales, con 22 especies nativas de África y Península Arábiga. M. repens es la única del genero introducida en nuestra flora y en las Islas Canarias, principalmente para estabilizar taludes. De momento solo está naturalizada en la provicia de Málaga.

Panicum L. (figs. 1B y 4) – Es un género importante, con 163 especies repartidas por toda América, África, S de Europa, S y E de Asia y Australia. Las cuatro especies presentes en nuestra flora y alguna más que puede aparecer ocasionalmente serán tratadas en artículo aparte.

Figura 4.– Espiguilla y flor de Panicum miliaceum L. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 20).

Urochloa maxima (Jacq.) R.D. Webster – El género Urochloa P. Beauv. incluye unas 100 especies de regiones tropicales y subtropicales de casi todo el mundo, excepto Europa. Esta especie, nativa de África y la Península Arábiga, ha sido recientemente reclasificada como Megathyrsus maximus (Jacq.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, pero según Güemes (2021) la propuesta de separación del género Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs requiere de estudios más amplios para ser aceptada. La especie fue introducida para fijar taludes de la Autovía del Mediterráneo en la década de 1980 y se ha extendido por todo el E de España. Su inflorescencia está formada por racimos laxos que conforman una panícula.

Tribu Poeae

Agrostis L. (figs. 1F y 5) + Agrostula P.M. Peterson & al. – El importante género Agrostis fue comentado en el grupo artificial A3, ya que parte de sus especies tienen espiguillas aristadas. En este grupo (C3) entrarían otras especies muy frecuentes, como A. stolonifera L. que carece de arista o A. castellana Boiss. & Reut. y otras que pueden tener o no arista. Las especies clasificadas en el género Neoschischkinia Tzvelev a finales del s. XX (por el propio Tzvelev) o a principios del s. XXI por Valdés & Scholz (2006) han vuelto al redil del género Agrostis o se han clasificado en el nuevo género Agrostula al demostrarse la inconsistencia de dicha propuesta. Mantenemos independiente, por el momento, al género Polypogon Desf. cuya inclusión en Agrostis ya ha sido propuesta por Röser & Tkach (2024), mientras que Peterson et al. (2025) no solo mantienen la independencia de Polypogon, sino que expanden su contenido incluyendo especies de Lachnagrostis Trin (no representado en Europa) e incluso algunas de Agrostis. El género, en su sentido amplio, será tratado como se merece en un artículo propio.

Figura 5.– Espiguilla y flor de Agrostis stolonifera L. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 56).

Avena L. – En este importante y conocido género, la mayoría de las especies tienen espiguillas multifloras (2 o más flores) y aristadas. Sin embargo, en algunas de las especies cultivadas hay formas sin aristas o con la segunda flor rudimentaria. Ambos caracteres pueden coincidir, de ahí que mencionemos aquí a este género, que entra mayoritariamente en el grupo B3 y será tratado en artículo aparte más adelante.

Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv. (figs. 1D y 6) – El género Catabrosa P. Beauv. incluye solo 3 especies del hemisferio norte. Esta especie, única de nuestro territorio, habita en gran parte de dicho hemisferio en ambientes higrófilos, haciendo honor a su nombre. En la Península se encuentra solo en la mitad N de España, salvo en Galicia. Sus espiguillas pueden tener una o dos flores (rara vez más), por lo que volveremos a mencionarla en el grupo artificial D3.

Figura 6.– Catabrosa aquatica. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 41).

Milium L. (figs. 1E y 7) – Género de distribución holártica, que cuenta con 6 especies, dos de ellas presentes en nuestra flora. Según el tratamiento de Morales (2020) las dos especies se distinguen de la siguiente manera:

• Hierba perenne, con tallos de 62-137 cm; hojas con vaina de 8,5-19,5 cm y limbo de 5- 15 mm de anchura; inflorescencia 10-32 cm –> M. effusum L. – Especie de amplia distribución holártica; bosques y lugares umbríos del N de España (Macizo Galaico-Leonés, Cordillera Cantábrica, Montes Vascos, Pirineos, Cordillera Costera Catalana y N del Sistema Ibérico).
• Hierba anual, con tallos de (13)24-57(67) cm; hojas con vaina de 3,2-9,5 cm y limbo de 2-4,5 mm de anchura; inflorescencia 1,5-11 cm –> M. vernale M. Bieb. – Distribución circummediterránea, E de Europa y SO de Asia; por casi toda la Península al N de Sierra Morena. En herbazales y lugares nitrificados.
• Glumas 2-2,5 mm, con ápice agudo, a veces obtuso –> subsp. vernale – Circummediterránea, etc.
• Glumas 2,5-3,8 mm, con ápice en general muy agudo o acuminado –>  subsp. montianum (Parl.) K. Richt. – Sicilia, N de África y Península Ibérica. No parece que haya diferencias en la distribución de ambas subespecies en la Península.

Figura 7.– Milium effusum. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 22).

Phalaris arundinacea L. (figs. 1C y 8) – El género Phalaris L. comprende unas 20 especies de amplia distribución mundial, salvo las zonas tropicales. La mayoría de ellas presenta panículas densas (grupo artificial C4), pero esta es la única de nuestra flora que suele tener panículas más o menos laxas. Se distribuye de forma natural por casi toda la región holártica y E de África; introducida en otras partes del mundo. Habita en orillas de cursos de agua y otros lugares húmedos por casi toda la Península, salvo las zonas más cálidas de Andalucía.

Figura 8.– Phalaris arundinacea. De Host et al. (1803, vol. 2, tab 33).

Polypogon viridis (Gouan) Breistr. (= Agrostis viridis Gouan) – Polypogon Desf. es un género afín a Agrostis que cuenta con 22 especies de amplia distribución mundial, salvo las regiones frías del hemisferio norte. Recientemente, Röser & Tkach (2024) han propuesto su inclusión en Agrostis. Por el momento mantedremos aquí la separación del género por motivos didácticos. De las tres especies que están en nuestra flora solo esta carece de aristas. Las otras dos las vimos en el grupo A4. Esta especie se distribuye por el S de Europa, Macaronesia, N y E de África y S y E de Asia. Habita en pastos húmedos nitrificados por toda la Península e Islas Baleares. Puede confundirse con algunas formas de Agrostis stolonifera L., especie con la que puede hibridar [× Agropogon robinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint.].

Referencias

• Güemes, J. (2021). Urochloa P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1168–1172. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Morales, R. (2020). Milium L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds), Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp. 618–624.
• Muñoz Rodríguez, A. & J.A. Devesa (2020). Leersia Sw. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds), Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp. 39–43.
• Peterson, P. M., R. J. Soreng, K. Romaschenko, P. Barberá, A. Quintanar, C. Aedo & J. M. Saarela (2025). Phylogeny, biogeography, reticulation, and classification of Agrostis (Poaceae: Pooideae: Poeae: Agrostidinae) with expansion of Polypogon to include Lachnagrostis (in part). Journal of Systematics and Evolution. https://doi.org/10.1111/jse.13175.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/
• Röser, M. & Tkach, N. (2024). Delimitation and nomenclature of Agrostis, Polypogon and related grasses (Poaceae subfamily Pooideae). Schlechtendalia 41, 63–67.
• Valdés, B. & H. Scholz (2006). The Euro+Med treatment of Gramineae — a generic synopsis and some new names. Willdenowia 36(2) : 657-669.

Ratio decidendi

Artículo editado el 5 de julio de 2025