Koeleria, las complejas hierbas de Koeler

     Género mencionado en los grupos artificiales D3 (2ª parte) y D4, importante en número de especies y que habitan en claros de matorrales y en pastos no nitrófilos. Siempre ha tenido una especial complejidad taxonómica y nomenclatural, a la que se añade en los últimos años la incorporación de un importante contingente de especies procedentes del género Trisetum, que ha resultado ser polifilético en los estudios de filogenia molecular. Incluye varios complejos poliploides de plantas orófilas, lo que representa siempre un reto para abordar su estudio sistemático.

Koeleria Pers. (1805)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Koeleria pyramidata [subsp. pyramidata]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 75).

Etimología.– Nombre dedicado al médico y botánico alemán Georg Ludwig Koeler (1765–1807), autor de una importante obra agrostológica de su tiempo: Descriptio graminum in Gallia et Germania... (1802).

Introducción.– En su concepto tradicional, el género Koeleria (tribu Poeae, subtribu Aveninae) comprendía aproximadamente medio centenar de especies, distribuidas ampliamente por los cinco continentes, aunque ausentes de las zonas bajas tropicales o desérticas. Sin embargo, como resultado de estudios de filogenia basados en marcadores moleculares, numerosas especies que anteriormente se clasificaban en el vecino género Trisetum Pers. han pasado a alargar la lista de Koeleria hasta un total aproximado de 96 especies (Soreng et al., 2022). Las novedades nomenclaturales resultantes de los estudios filogenéticos se publicaron principalmente por Barberá et al. (2019). No obstante Quintanar (2021), coautor de dicho estudio, ajustó el contenido del capítulo dedicado a Koeleria en Flora iberica al concepto tradicional del género, para mejor comprensión de los usuarios de la obra. Según este criterio tradicional, serían 7 las especies presentes en nuestro territorio, con un total de 10 taxones contando las subespecies adicionales a las típicas.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas
• Vaina foliar abierta
• Lígula membranácea
• Lámina plana, fuertemente involuta o setácea
• Inflorescencia en panícula generalmente densa, a veces ± laxa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, con 2 o más flores hermafroditas
• Glumas desiguales o subiguales, de longitud algo más cortas, iguales o más largas que las flores, la inferior con 1 nervio (rara vez 3) y la superior con 3 (rara vez 5).
• Lema aquillado en el dorso, con 3-5 nervios; a veces con un mucrón apical o subapical
• Callo poco desarrollado, con pelos cortos
• Pálea hialina, biaquillada
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Vainas de las hojas basales degradadas en forma de red y fuertemente adheridas al tallo

2.– Lámina foliar de glabrescente a pelosa, pero con cilios marginales; espiguillas normalmente de más de 4,3 mm; glumas y lemas con cilios conspicuos en la quilla; lemas con o sin mucrón –> K. vallesiana

2'– Lámina foliar pelosa, normalmente sin cilios marginales; espiguillas normalmente de menos de 4,5 mm; glumas y lemas con cilios en la quilla que apenas se diferencian del indumento dorsal; lemas mucronados –> K. castellana

1'– Vainas de las hojas basales no degradadas en forma de red ni adheridas fuertemente al tallo

3.– Tallos no engrosados en la base por vainas persistentes; panícula densa o ± laxa –> K. pyramidata

3'– Tallos engrosados en la base por vainas persistentes; panícula densa

4.– Lámina de las hojas con superficie pelosa, con cilios en los márgenes en gran parte de su longitud

5.– Tallo peloso por debajo de la panícula, aproximadamente hasta 2,5 cm de la base de la panícula; tallos de color oscuro por debajo de la panícula (de un violeta verdoso) –> K. rodriguezgraciae

5'– Tallo glabro, de color verde –> K. dasyphylla

4'– Lámina de las hojas con superficie glabra, con cilios marginales solo en el tercio inferior

6.– Glumas y lemas relativamente anchos, normalmente de ápice romo; lámina foliar plana, glaucescente –> K. crassipes

6'– Glumas y lemas estrechos, normalmente de ápice agudo; lámina setácea, verde –> K. filifolia

Relación de especies

K. castellana Boiss. & Reut. [= K. vallesiana subsp. castellana (Boiss. & Reut.) Domin] – Endémica del centro de España (NE de la submeseta sur), donde habita en pastos xerofilos de lugares abiertos con suelo yesífero, entre 400 y 800 m de altitud. Especie muy próxima a la más común K. vallesiana, con la cual se ha confundido a veces y en cuya sinonimia aparece en POWO (2025).

K. crassipes Lange [= K. caudata (Link) Steud., nom. illeg.] – Península Ibérica y NO de África. Habita en pastos montanos, principalmente en lugares abiertos y secos, en suelos ácidos, entre 600 y 2350 m de altitud en el cuadrante NO peninsular y en la parte N del Sistema Ibérico.

K. dasyphylla Willk. – Especie distribuida por la Península Ibérica y Marruecos. Incluye dos subespecies:

• Tallos floríferos normalmente de más de 30 cm; lámina foliar de pelosa a glabrescente; espiguillas a menudo de más de 5 mm; glumas y lemas con acúleos o cilios a lo largo de la quilla –> subsp. dasyphylla – Península Ibérica y Marruecos. Crece en pastos montanos, en lugares abiertos de terrenos básicos, entre 800 y 2900 m de altitud. En la Península se distribuye por el SE de España, en el Sistema Bético.
• Tallos floríferos normalmente de menos de 30 cm; lámina foliar pelosa, raramente glabrescente; espiguillas a menudo de menos de 5 mm; glumas y lemas por lo común con cilios notables a lo largo de la quilla –> subsp. nevadensis (Hack.) Quintanar & Romero García [= K. crassipes var. nevadensis Hack.; K. crassipes subsp. nevadensis (Hack.) Romero Zarco] – Endémica de Sierra Nevada granadina, donde crece en pastos secos de lugares abiertos, en suelo silíceo entre 2500 y 2800 m de altitud.

K. filifolia (Domin) Ujhelyi [= K. caudata var. filifolia Domin); K. crassipes subsp. filifolia (Domin) Quintanar & Romero García] – Endémica del Sistema Bético, donde crece en pastos secos, en lugares abiertos con suelos rocosos ácidos o básicos, entre 1000 y 2000 m de altitud. 

K. pyramidata (Lam.) P.Beauv. (= Poa pyramidata Lam.); figs. 1 y 2 – Especie de amplia distribución por Europa y Asia (O y N), introducida en México y Suecia. Los límites entre esta especie y K. macrantha (Ledeb.) Schult., también de amplia distribución, no están muy claros, pero Quintanar (2021) sostiene que esta última no forma parte de nuestra flora. Especia muy polimórfica, con tres subespecies en nuestro territorio:

• Tallos glabros o glabrescentes bajo la panícula, el indumento, si lo hay, no se extiende más de 2 cm por debajo de la base de la panícula; glumas y lema glabros o glabrescentes –> subsp. pyramidata – (= Aira cristata L.; K. cristata Pers., nom. illeg.) – Taxón euroasiático presente en el NE de España y en Andorra, en los Pirineos y el Sistema Ibérico, donde crece en pastos, de lugares abiertos, en suelos básicos o neutros hasta los 2500 m de altitud.
• Tallos normalmente pelosos bajo la panícula, hasta una extensión de más de 2 cm por debajo de la base de la panícula; glumas y lema ocasionalmente pelosos
• Tallos normalmente de más de 0,7 mm de grosor, pelosos desde la base de la panícula hasta la hoja caulinar superior; hierba xeromorfa, cespitosa o con rizomas cortos; lámina a menudo involuta; panícula normalmente espiciforme, densa –> subsp. arenaria  [= K. cristata subsp. arenaria Dumort.; K. glauca auct., non (Schrad.) DC.] – Costas atlánticas del O de Europa. En España se encuentra desde Pontevedra hasta Guipúzcoa, en suelos arenosos o rocosos hasta 80 m de altitud.
• Tallos normalmente de menos de 0,7 mm de grosor, pelosos, pero el indumento no alcanza la hoja caulinar superior; hierba mesomorfa, cespitosa; lámina plana; panícula relativamente abierta y laxa –> subsp. schroeteriana (Domin) Quintanar & Castrov. (= K. eriostachya subsp. schroeteriana Domin) – SO de Europa (Italia, Suiza, Francia y España). Crece en pastos montanos y de alta montaña, en suelos rocosos básicos o neutros desde 150 hasta 2300 m de altitud. En España se distribuye por la Cordillera Cantábrica y Los Pirineos.

Figura 2.– Koeleria pyramidata [subsp. pyramidata]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 75).

K. rodriguezgraciae Quintanar & Castrov. (= K. caudata var. hirsuta Ujhelyi) – Endémica del NO de la Península, donde crece en pastos secos de lugares abiertos con suelo rocoso sobre serpentinas, desde 250 hasta 850 m de altitud, en Galicia y Tras-os-Montes.

K. vallesiana (Honck.) Gaudin subsp. vallesiana (= Poa vallesiana Honck.; K. vallesiana subsp. humilis Br.-Bl.); fig. 3 – Se distribuye por el O de Europa y NO de África. Muy frecuente en la mitad NE, centro y SE de España, así como en puntos del centro-E de Portugal. Crece en pastos secos de lugares abiertos, en suelos básicos, desde 50 hasta 3800 m de altitud. 

Figura 3.– Koeleria vallesiana. De Fiori & Paoletti (1985: 32, fig. 272).

Referencias

• Barberá, P., A. Quintanar, P.M. Peterson, R.J. Soreng, K. Romaschenko, and C. Aedo. (2019). New combinations, new names, typifications, and a new section, sect. Hispanica, in Koeleria (Poeae, Poaceae). Phytoneuron 2019-46: 1–13.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Persoon, C.H. (1805) Synopsis Plantarum: seu Enchiridium botanicum, complectens enumerationem systematicam specierum hucusque cognitarum. Pars prima. París: Apud Carol. Frid. Cramerum; & Tubinga: Apud J. G. Cottam.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [Consultado el 2 de julio de 2025]
• Quintanar, A. (2021). Koeleria Pers. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 852–871. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Credo quia absurdum

Hordeum ¡cebada para todos!

    Del grupo A2 ya hemos tratado in extenso los géneros Echinochloa y Setaria. Le toca hoy el turno al género Hordeum que también qudó a la espera de un tratamiento más detallado.

Hordeum L. (1853)

Figura 1.– Hordeum murinum L.: A, espiga. B, trío de espiguillas de un nudo. C, flor. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 32)

Etimología.– Del latín hordeum, -i, nombre de la cebada. Según Alejandro Quintanar, autor principal de las etimologías en el volumen XIX de Flora iberica, esta palabra tuvo un uso anterior para denominar a una especie de pez, lo que parece lógico si se compara la espiga la de cebada con el diseño anatómico de los peces.

Introducción.– El género es bien conocido desde la antigüedad por el cultivo de algunas de sus especies, que fueron seleccionadas como cereales.  Se clasifica en la tribu Triticeae (subfam. Pooideae) e incluye 43 especies nativas de la mayor parte del hemisferio N, zonas templadas y frías de Sudamérica y el S de África.

Diagnosis

1. Hierbas anuales o perennes
2. Hojas con vaina abierta, lígula membranácea y lamina generalmente plana
3. Inflorescencia en espiga densa
4. Espiguillas en grupos de 3 en cada nudo ("diente") del raquis o eje de la espiga
5. Espiguillas unifloras, con glumas muy estrechas o casi en forma de arista
6. Lema por lo común con arista apical
7. Ovario peloso cerca del ápice

Claves de determinación

Especies cultivadas

    Las especies cultivadas, seleccionadas a partir de mutaciones a lo largo de la Historia, se diferencian de las silvestres en que el raquis de la espiga es íntegro: no se fragmenta en la madurez, lo que permite la recolección de las espigas sin que se desprendan los granos.

    Estas son las especies más cultivadas en nuestro territorio según Pujadas Salvà (2021):

1.– Espiguillas laterales de cada trío estériles; espiguillas dispuestas en 2 filas verticales regulares

2.– Espiga de 6-12 cm, subcilíndrica, aristas ± erectas –> H. distichon L. – Cebada de dos carreras (cebada cervecera). Fig. 2

2.– Espiga 4-6 cm, subpiramidal, aristas erecto-patentes –> H. zeocriton L. – Cebada de abanico

1'– Espiguillas laterales fértiles; espiguillas dispuestas en 4 o 6 filas verticales

3.– Espiguillas dispuestas en 4 filas ± regulares, espiga de sección tetragonal  –> H. vulgare L. – Cebada de cuatro carreras. Fig. 3

3'– Espiguillas dispuestas en 6 filas regulares, espiga de sección hexagonal –> H. hexastichon L – Cebada de seis carreras (cebada forrajera). Fig. 4

 

 

Figura 2.– Hordeum distichon. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 36).

Figura 3.– Hordeum vulgare. De Fiori & Paoletti (1896: 45, fig. 381).

Figura 4.– Hordeum hexastichon. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 35).

Especies silvestres

    Siguiendo el capítulo dedicado a este género en Flora iberica, firmado por el ingeniero agrónomo A. J. Pujadas Salvà (2021), en la Península y Baleares podemos encontrar 7 taxones agrupados en 6 especies. En todas ellas el raquis de la espiga se fragmenta en la madurez justo por encima de cada trío de espiguillas, que caen junto con el artejo inferior ("diente"):

1.– Espiga en la floración muy separada de la vaina de la hoja superior (13-28 cm, rara vez menos); flor de la espiguilla central con anteras de 2-6 mm; plantas perennes; glumas de la espiguilla central no ciliadas

2.– Tallos con entrenudos inferiores engrosados a modo de tubérculos; lema de las espiguillas laterales agudo o acuminado, mútico, excepcionalmente con una corta arista hasta de 1 mm; anteras de la espiguilla central (3,5)4,4-6 mm; espiga 5-15 cm –> H. bulbosum

2'– Tallos con entrenudos inferiores no engrosados a modo de tubérculos; lema de las espiguillas laterales aristado, con arista hasta de 8 mm, a veces con arista muy corta; anteras de la espiguilla central 2-4 mm; espiga 1,5-7,5 cm –> H. secalinum

1'– Espiga en la floración próxima a la vaina de la hoja superior (0-15 cm); flor de la espiguilla central con anteras de (0,3)0,4-1,5 mm; plantas anuales; glumas de la espiguilla central ciliadas o no 

3.– Glumas de la espiguilla central ciliadas, al menos en uno de sus márgenes 

4.– Anteras de la espiguilla central de (0,3)0,4-0,6 mm, elípticas; flor de las espiguillas laterales con un artejo cilíndrico de 1,5-2,7 mm en posición ventral, de color amarillo anaranjado en la antesis; vainas de las hojas inferiores glabras o a veces hirsutas, con pelos retrorsos hasta de 0,3 mm; hojas con lámina hasta de 7(19) cm × 5(9) mm –> H. glaucum

4'– Anteras de la espiguilla central de (0,7)0,9-1,5 mm, linear-oblongas u oblongas; flor de las espiguillas laterales con un artejo cilíndrico de 1,9-4 mm en posición ventral, de color blanquecino o amarillo pálido en la antesis; vainas de las hojas inferiores glabras o vilosas, con pelos ± patentes hasta de 1,1 mm; hojas con lámina hasta de 18(20) cm × 11(28) mm –> H. murinum

3'– Glumas de la espiguilla central escábridas, no ciliadas

5.– Glumas de las espiguillas laterales semejantes o algo diferentes, la mayoría setáceas, raramente algunas externas linear-lanceoladas y estrechamente aladas en la base –hasta de 0,7 mm–; vainas de las hojas inferiores con pelos hasta de 1(1,5) mm –> H. geniculatum

5'–Glumas de las espiguillas laterales muy diferentes, las externas setáceas, las internas linear-lanceoladas, bruscamente alado-ensanchadas en la base –hasta de 1,5 mm de anchura–; vainas de las hojas inferiores glabras o con pelos hasta de 0,3 mm –> H. marinum

H. bulbosum L. (fig. 5) – Especie mediterránea y del SO de Asia. Habita en herbazales húmedos, cunetas y bordes de arroyos del centro y SO de la Península hasta 1900 m de altitud, pero muy rara en Portugal.

Figura 5.– Hordeum bulbosum. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 13)

H. geniculatum All. [= H. hystrix Roth; H. marinum subsp. gussoneanum (Parl.) Thell.]; fig. 6 – Especie mediterránea y del SO de Asia. Habita en prados húmedos, cunetas y bordes de arroyos de gran parte de la Península hasta 1300 m de altitud, salvo el NE y el SE.

Figura 6.– Hordeum geniculatum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 34).

H. glaucum Steud. [H. murinum subsp. glaucum (Steud.) Tzvelev] – Especie mediterránea e irano-turániana, presente también en Canarias. POWO no la indica en su mapa para la Península. Habita en diversos hábitats abiertos por casi todo el territorio (Península e Islas Baleares) hasta 1400 m de altitud.

H. marinum Huds. (fig. 7) – Especie de amplia distribución en Europa (salvo el extremo N), SO de Asia, Macaronesia y N de África. Habita en ambientes salobres por casi todo el territorio hasta 1300 m de altitud, salvo Galicia y la mayor parte de Portugal.

Figura 7.– Hordeum marinum. De Fiori & Paoletti (1896: 46, fig. 384).

H. murinum L. (fig. 1) – Especie de amplia distribución en Europa, O de Asia (salvo el extremo N), Macaronesia y N de África. Habita principalmente en ambientes ruderales, en sustratos ácidos o pobres en bases hasta 1600 m de altitud (rara vez a mayor altitud). En el tratamiento de Flora iberica se admiten dos subespecies:

• Espiguilla central con un artejo cilíndrico poco conspicuo, de 0,1-0,4 mm, situado en posición ventral respecto a la flor; lema de las espiguillas laterales tan largo como el de la central o ligeramente más largo; gluma interna de las espiguillas laterales ciliada solo por el margen interno, raramente ciliada en ambos márgenes o no ciliada –> subsp. murinum – Europa y SO de Asia. Principalmente en el centro y N de la Península (rara en Galicia) hasta 1600 m de altitud (rara vez hasta 2200 m).
• Espiguilla central con un artejo cilíndrico conspicuo, de 0,5-2 mm, situado en posición ventral respecto a la flor; lema de las espiguillas laterales más largo que el de la central; gluma interna de las espiguillas laterales ciliada por ambos márgenes, muy raramente ciliada solo por el margen interno –> subsp. leporinum – Ocupa toda el área de la especie. Muy común en toda la Península (rara en Galicia) e Islas Baleares hasta 2000 m de altitud.

H. secalinum Schreb. (fig. 8) – Nativa de gran parte de Europa, NW de África y algunos lugares del SO de Asia. Habita en prados húmedos con suelos fértiles. Dispersa por el centro y NE de España y N de Portugal hasta 1200 m de altitud.

Figura 8.– Hordeum secalinum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 33)

Referencias

• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 

• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920 

• Linné, C. von (1753). Species Plantarum... Holmiae [Estocolmo]: Impensis Laurentii Salvii.

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [consultado el 19 de marzo de 2025]

• Pujadas Salvà (2021). Hordeum L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1051–1065. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Beati hispani, qvibvs vivere bibere est 

Holcus: la dulzura del pasto

     Género de cierta importancia del grupo B3 que tratamos aquí en extenso.

Holcus L. (1753), nom. cons.

Figura 1.– Holcus lanatus L. A, panícula en antesis. B, espiguilla; de izquierda a derecha: glumas, flores y gineceo de la flor inferior. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 2).

Etimología.– Del griego holkos (de helko, extender), nombre de una hierba –posiblemente el sorgo, especie que Linneo llamó Holcus sorghum– que según historias antiguas servía para extraer espinas del cuerpo (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Género de la subtribu Holcineae (tr. Poeae) que cuenta con unas 11 o 12 especies nativas de Europa y N de África, y una sola especie endémica de Sudáfrica. De las 7 especies descritas inicialmente por Linneo (1753) solo una permanece en el género: Holcus lanatus L. Las restantes especies del mismo autor no guardan relación filogenética con el género. Sus espiguillas se caracterizan por contener dos flores ocultas por las glumas, que son de mayor tamaño. La flor inferior es siempre hermafrodita, pero la superior puede ser hermafrodita, masculina o estéril. La inflorescencia puede ser laxa, sobre todo en el momento de la antesis, o más o menos densa, sobre todo en la fructificación. En este género no seguiré al pie de la letra el tratamiento de Flora iberica (Sequeira, 2020), ya que no estoy de acuerdo con algunos aspectos metodológicos y ciertas decisiones taxonómicas.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes, éstas con rizoma corto o estolonífero, a veces con tubérculos en la base de los tallos
• Vaina abierta, sin aurículas
• Lígula membranácea
• Lámina plana, ligeramente enrollada o plegada
• Inflorescencia en panícula, generalmente laxa, en ocasiones ± densa en la fructificación
• Espiguillas bifloras, la flor inferior hermafrodita, la superior variable
• Glumas aquilladas, ocultando a las flores, desiguales al menos en anchura, la inferior con un solo nervio, la superior con 3
• Lema redondeado en el dorso, truncado o dentado, con arista dorsal o subapical al menos en la flor superior, recta, acodada o ganchuda
• Ovario y cariopsis glabros

Clave de determinación

1.– Gluma superior aristada (arista de 2-4 mm); la inferior terminada en un mucrón o arista corta (de 0,5-1,5 mm); planta anual –> H. annuus

1'– Glumas sin arista, a veces la superior con un mucrón de 1 mm aproximadamente; planta anual o perenne

2.– Glumas obtusas; lema de la flor apical con arista retorcida en forma de gancho –> H. lanatus

2'– Glumas agudas o acuminadas

3.– Espiguillas de 3,5–6,5 mm; glumas agudas

4.– Glumas que se desprenden junto con las flores en la madurez, la superior con dos nervios laterales que sobrepasan la mitad de su longitud; flor inferior hermafrodita, con lema generalmente mútico, la superior masculina o estéril, con lema aristado–> H. mollis

4'– Glumas persistentes, la superior con los dos nervios laterales que alcanzan solo la mitad de su longitud; las dos flores hermafroditas y con lema aristado –> H. caespitosus

3´– Espiguillas de 7-9,5 mm; glumas acuminadas

5.– Hierba perenne; glumas persistentes; ambas flores aristadas –> H. grandiflorus

5'– Hierba anual; glumas que se desprenden junto con las flores en la madurez; ambas flores aristadas o solo la superior –> H. durieui

H. annuus Salzm. ex C.A. Mey. – El tipo de la especie se distribuye por el Mediterráneo oriental. En la Península ibérica está presente otra subespecie.

• subsp. duriensis (P. Silva) Franco & Rocha Afonso [= H. setiglumis subsp. duriensis P. Silva; H. annuus subsp. setiglumis (Boiss. & Reut.) M. Seq. & Castrov.; H. setiglumis Boiss. & Reut.) – Esta subespecie fue descrita originalmente como endemismo de los llamados Arribes del Duero, diferenciada de la subsp. setiglumis por tener las aristas de las glumas algo más largas. No parece este carácter suficiente para su reconocimiento, pero el nombre resulta ser prioritario en el rango subespecífico al basado en H. setiglumis. Considerando ambos nombres como sinónimo, el taxón se distribuye por la región mediterránea occidental. En la Península habita en pastos y herbazales en baldíos, campos y claros de matorral, en sustratos ácidos y ± húmedos del centro, S y O peninsular hasta 1100 m de altitud; falta en el N.

N.B. Comparando las láminas 136 y 137 con las medidas que se dan para las espiguillas de esta especie en Flora iberica (Sequeira, l.c.), se pone de manifiesto que las medidas de las glumas y las espiguillas incluyen a las aristas, lo que, además de no indicarse en las observaciones, es contrario a la práctica habitual en esta familia. Por otra parte, es algo extraño que en esta y las restantes especies la gluma superior (que suele ser la más larga) mida algo menos que el conjunto de la espiguilla. Al parecer el método empleado para medir las glumas incluía cortarlas por la base, lo que parece evidente en las láminas citadas y en otras del mismo capítulo de la obra. Fue Santiago Castroviejo quien estableció estos métodos como director de la tesis doctoral de Miguel Sequiera (Sequeira, com. pers.), tesis leída en la Universidad de Madeira en 2004, y que este adaptó sin los cambios oportunos para su contribución a Flora iberica.

H. caespitosus Boiss. [= Homalachne caespitosa (Boiss.) Pilg.] fig. 2 – Especie endémica de Sierra Nevada, donde crece en roquedos y pedregales de las cumbres, en substratos esquistosos por encima de los 2000 m de altitud.

Figura 2.– Arriba: Holcus caespitosus. Abajo: H. durieui (sub. H. gayanus). De Boissier (1842, vol. 2, tab. 153).

H. durieui Steud. (= H. gayanus Boiss.) fig. 2 – Especie endémica del cuadrante NO de la Península, donde habita en pastizales y claros de matorral de terrenos rocosos con substrato silíceo entre 200 y 2000 m de altitud. Se han descrito dos variedades:

• Espiguillas con una sola arista, la de la flor superior –> var. durieui
• Espiguillas con dos aristas –> var. pauneroae Romero Zarco (= H. gayanus var. biaristatus Paunero, nom. nudum).

N.B. Sobre la nomenclatura de esta especie véase Romero Zarco et al. (2021).

H. grandiflorus Boiss. & Reut. [= Homalachne grandiflora (Boiss. & Reut.) Pilg.] fig. 3 – Especie endémica de la Sierra del Aljibe (S de Cádiz y O de Málaga), donde habita en pastos vivaces, en claros de bosque y sotobosques de alcornocal, en substratos arenosos hasta 500 m de altitud. Comparte con H. caespitosus la persistencia de las glumas, carácter predominante en las gramíneas, pero excepcional en el género Holcus.

Figura 3.– Holcus grandiflorus. De Willkomm (1891, vol. 2, tab. 156).

H. lanatus L. (fig. 1) – Especie muy variable y de amplia distribución por casi toda Europa y el resto de la región mediterránea. Se han propuesto algunas subespecies con escaso apoyo taxonómico o corológico que sí pueden merecer categoría varietal. En su conjunto, la especie es abundantísima por todo el territorio íbero-baleárico hasta 2500 m de altitud, en herbazales de enclaves húmedos y también en ambientes ruderalizados.

• Tallos con entrenudos basales engrosados –> var. tuberosus Salzm. ex Trin. [= H.lanatus subsp. tuberosus (Salzm. ex Trin.) M. Seq. & Castrov.] – Se conoce de diferentes lugares de la región mediterránea y en España solo del S. 
• Tallos con entrenudos cortos y nudos ocultos por las vainas foliares –> var. vaginatus Willk. ex Pérez Lara [= H. lanatus subsp. vaginatus (Willk. ex Pérez Lara) M. Seq. & Castrov.] – Habita en lugares expuestos a la influencia marina en las Azores y en diversos puntos de la Península Ibérica.
• Plantas sin estas características –> var. lanatus – Muy común en todo el territorio.

H. mollis L. – Su área de distribución comprende la mayor parte de Europa y al menos una localidad en el NE de Argelia citada por Maire (1953). Es frecuente en la mayor parte de la Península, especialmente en regiones montañosas, pero falta en la mayor parte del E. Habita en claros de bosque y en praderas, también en lugares antropizados. 

• Rizoma con 1-2 tubérculos superpuestos –> subsp. reuteri (Boiss.) Rivas Mart. [= Holcus reuteri Boiss.; H. mollis var. reuteri (Boiss.) Paunero] – Endémica de las zonas montañosas del cuadrante NO de la Península hasta 2000 m de altitud. En POWO (2025) atribuyen la combinación a Tutin, pero la de Rivas Martínez es anterior.
• Rizoma estolonífero, sin tubérculos –> subsp. mollis – N de la Península y zonas montañosas del S, hasta 2000 m de altitud.
• Espiguillas bifloras, con la flor basal mútica y la apical aristada –> var. mollis – La única en la mayor parte del territorio.
• Espiguillas bifloras con flores múticas o trifloras, con las dos flores inferiores múticas y la apical aristada –> var. triflorus Trab. – Es la única variedad conocida en el N de África, donde es muy rara. En la Península se ha encontrado por el momento solo en el S de Cádiz (Romero Zarco, 1986).

Figura .– Holcus mollis L. var. mollis. A, panícula en antesis. B, sistema radical con rizoma estolonífero. C, espiguilla; de izquierda a derecha: glumas, flores y gineceo. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 3).

Referencias

• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. Fasc. 18 (vol. 2). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs.
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Maire, R. (1953). Flore de l'Afrique du Nord... Vol. 2. Paris: Paul Lechevalier.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Romero Zarco, C. (1986). Notas taxonómicas y corológicas para la flora de Andalucía occidental. Notas breves. 237. Lagascalia 14: 168.
• Romero-Zarco, C., L. Sáez & A.T. Romero-García (2021). Notas sobre algunas gramíneas (Poaceae: Poeae) de la flora ibérica. Acta Bot. Malacitana 46: 11925.
• Sequeira, M. (2020). Holcus L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 547–570. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Willkomm, H.M. (1891). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 2, fasc. 18. Stuttgart: Libreria de E. Schweizerbart (E. Koch).

Neque semper arcum tendit Apollo

Helictotrichon, las avenas perennes

     Siguiendo con los géneros importantes del grupo B3 le llega el turno a este:

Helictotrichon Besser in J.A. Schultes & J.H. Schultes (1827)

Figura 1.– Espiguilla de Helictotrichon filifolium [subsp. filifolium]. Modificado de Willkomm (1890, vol. 1, fasc. 17, tab. 154).

Etimología.– Del griego eliktós (enrollado, espiralado) y thrix (pelo, en referencia a la arista), por sus aristas retorcidas en hélice.

Introducción.– Género de la subtribu Aveninae que en su concepto actual incluye entre 33 (POWO, 2025) y 37 (Soreng et al., 2022) especies principalmente euroasiáticas, con alguna presencia en el NO de África y una especie en Norteamérica. Es un género importante en la flora mediterránea y peninsular. Numerosas especies que estaban clasificadas en este género en el s. XX han sido transferidas a otros géneros, como:

• Avenula (Dumort.) Dumort. (1 sp., Eurasia)
• Condilorachia P.M. Peterson, Romasch. & Soreng (3 spp., Sudamérica)
• Helictochloa Romero Zarco (22 spp., hemisferio N)
• Tricholemma (Röser) Röser (2 spp., N de África)
• Trisetopsis Röser & A. Wölk (29 spp., África subsahariana, SE de Asia y Nueva Guinea)
• Tzveleviochloa Röser & A. Wölk. (7 spp., S y E de Asia según POWO, 2025)

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas
• Vaina abierta en la mayor parte de su longitud
• Lígula membranácea
• Lámina surcada en el haz, con nervio medio apenas destacado del resto, plana o enrollada, a veces setácea
• Inflorescencia en panícula laxa, generalmente piramidal
• Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, con 2-5 flores fértiles y en ocasiones una rudimentaria apical
• Glumas desiguales, algo más cortas que las flores; la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3-5 nervios
• Lema redondeado en el dorso, bidentado, con 5-7 nervios (rara vez 9)
• Arista dorsal, acodada, con la parte inferior (columna) fuertemente retorcida, al menos en la flor basal.
• Callo peloso, desarrollado en todas las flores o solo en la flor basal
• Ovario peloso cerca del ápice

Clave de determinación

1.– Espiguillas de 6-11 mm, con 2 flores fértiles diferentes, la inferior articulada con la raquilla, con arista dorsal, la superior no articulada, con o sin arista [especies anteriormente clasificadas en el género Pseudarrhenatherum]

2.– Raquilla con el artejo situado entre las dos flores de 0,4-0,7 mm, glabrescente o escasamente peloso; lámina de las hojas basales plana o enrollada, con los nervios visibles tanto por el haz, como por el envés, generalmente peloso –> H. thorei

2'– Raquilla con el artejo situado entre las dos flores de c. 2 mm, hirsuto; lámina de las hojas basales setácea, fuertemente plegada, con los nervios visibles solo por el haz, glabro –> H. pallens

1'– Espiguillas de 7-20(22) mm, con 2-5 flores fértiles semejantes, todas articuladas con la raquilla, con arista dorsal 

3.– Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro –> H. filifolium

3'– Hojas basales con vaina amarillenta, de un pardo grisáceo o de un pardo-rojizo claro

4.– Hojas con vaina de márgenes soldados en el tercio inferior –cuando joven–; lámina foliar flexible, al menos en el plano sagital, con numerosas costillas semejantes en el haz, glabra o ciliada en la base; innovaciones extravaginales; lema de (7,5)8-10(11) mm –> H. sedenense

4'– Hojas con vaina abierta casi hasta la base; lámina foliar rígida, con costillas primarias gruesas y costillas secundarias menores en el haz, con frecuencia escábrida en el haz, glabra o pelosa en el envés; innovaciones principalmente intravaginales; lema de (7,5)8-17 mm 

5.– Gluma inferior de 6-7 mm; espiguillas de 9,6-10,3 mm; hojas basales con lámina de 0,5-0,6 mm de diámetro, setácea –> H. devesae

5'– Gluma inferior de 8,5-17 mm; espiguillas de 10-20(22) mm; hojas basales con lámina de (0,5)0,7-2 mm de diámetro, junciforme, o bien hasta de 4 mm de anchura, plana 

6.– Hojas basales con lámina pelosa en el envés –al menos en los brotes jóvenes–, escábrida en el haz

7.– Anteras de 4-5,5 mm; gluma inferior de 8,5-11 mm, la superior de 11-13 mm; lema de 9-12 mm; hojas basales con vaina grisácea o amarillenta; las caulinares con vaina generalmente pelosa –> H. sarracenorum

7'– Anteras de (5,5)6-7 mm; gluma inferior de 10-16 mm, la superior de 13-19 mm; lema de 12-16 mm; hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro; las caulinares con vaina glabra –> H. filifolium

6'– Hojas basales con lámina totalmente glabra o escábrida en el haz

8.– Hojas basales con vaina papirácea, blanquecina o de un pardo grisáceo, y lámina glabra o con acúleos escasos en el haz, situados en los ángulos de las costillas –> H. cantabricum

8'– Hojas basales con vaina coriácea, de un pardo-rojizo claro, y lámina escábrida en el haz, con pelos cortos ± abundantes por casi toda la superficie –> H. filifolium

Relación de especies

H. cantabricum (Lag.) Gervais (= Avena cantabrica Lag.) – Especie subendémica, principalmente española, con una población en el S de Francia (Pirineos Atlánticos). Es un alto poliploide con dos razas morfológicamente indistinguibles: 2n = 84 y 2n = 98 que habitan en pastos xerófilos, matorrales y claros de bosques sobre substratos básicos hasta los 2200 m de altitud, en la Cordillera Cantábrica, Montes Vascos, Pirineos occidental y central y N del Sistema Ibérico.

H. devesae Romero Zarco (fig. 2) – Es la especie más recientemente descrita, conocida únicamente de varias recolecciones realizadas en el verano de 1976 por el botánico Santos Cirujano Bracamonte (Toledo, 1950) en espartales de la cuenca del río Cigüela (entre Ciudad Real y Toledo), donde crece en las zonas más húmedas del espartal en sustrato subsalino junto con Schoenos nigricans L., entre 600 y 700 m de altitud. Ha sido buscada infructuosamente con posterioridad y por tanto se desconoce su estado de conservación. A primera vista, parece un H. filifolium o mejor un H. sarracenorum, pero en miniatura y con hojas finísimas. Es posible que sea un diploide o tetraploide relacionado con el origen de H. cantabricum o H. filifolium, o tal vez con ambos.

Figura 2.– Parte apical de la panícula de Helictotrichon devesae. Foto original de una de las plantas del tipo de la especie.

H. filifolium (Lag.) Henrard (= Avena filifolia Lag.) – Es la especie más abundante del género y se distribuye por el SE de España peninsular y NO de África (Marruecos y Argelia). Se diferencia de H. cantabricum por la anatomía y el color de las vainas basales. En España crece en pastos y matorrales xerófilos de substratos básicos hasta los 2000 m de altitud en las Sierras Béticas, S del Sistema Ibérico y La Mancha. 

Figura 3.– Helictotrichon filifolium [var. filifolium]. De Willkomm (1890, vol. 1, fasc. 17, tab. 154).

Reconocemos dos subespecies:

• Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro –> subsp. filifolium (fig. 3) – En España se distribuye ampliamente, salvo en la zona occidental de las cordilleras Béticas. Comprende dos variedades:
• Porte menos robusto, hasta de 130 cm –con frecuencia menor de 80 cm– y láminas junciformes de 0,5-1(1,2) mm de diámetro, densamente escábridas en el haz, con pelos de 0,1-0,2 mm en los espacios internervales –> var. filifolium – Posiblemente es la raza dodecaploide (2n = 84) y se distribuye por casi toda el área de la subespecie.
• Porte más robusto –80-165 cm– y láminas relativamente más anchas, de más de 1 mm de diámetro o hasta de 3(4) mm de anchura, casi glabras o laxamente escábridas en el haz, con acúleos de menos de 0,1 mm –> var. cazorlensis Romero Zarco [= Avena rubrotincta Pau; H. filifolium subsp. cazorlense (Romero Zarco) Rivas Mart. & al.; H. rubrotinctum (Pau) Holub] – Raza tetradecaploide (2n = 95-100, 98) endémica de las sierras de Cazorla, Mágina y El Pozo, entre 1150 y 1900 m de altitud. 
• Hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro –> subsp. arundanum Romero Zarco (= Helictotrichon austroibericum Holub); fig. 4 – Raza decaploide (2n = 70) endémica de las sierras Béticas occidentales, principalmente en la Serranía de Ronda y Sierra de las Nieves, etc., entre 500 y 1700 m de altitud, en substratos calcáreos o ultrabásicos.

Figura 4.– Helictotrichon filifolium subsp. arundanum. A, porte. B, diáspora (flor madura). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. pallens (Link) J.M. Couderc & Man. Guédès [= Avena pallens Link; Avena setifolia Brot.; Arrhenatherum pallens (Link) Link; Pseudarrhenatherum pallens (Link) Holub]; fig. 5A-B – Especie diploide (2n = 14) endémica del centro-E de Portugal, donde crece en claros de matorrales en suelos rojos de substrato calcáreo hasta 250 m de altitud, en sierra de Arrábida, sierra de Montejunto y colinas de Troncoso, al N de Lisboa. Combina caracteres propios del género Arrhenatherum (sus espiguillas se parecen mucho a las de A. album) y otros de Helictotrichon, género en el que se incluye por razones de filogenia molecular.

Figura 5.– A y B, Helictotrichon pallens. C, H. thorei. A, porte, B y C, diáspora (flores de la espiguilla). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. sarracenorum (Gand.) Holub [= Avena sarracenorum Gand.; Avena filifolia var. velutina Boiss.; Helictotrichon filifolium subsp. velutinum (Boiss.) Romero Zarco] – Especie endémica de Andalucía. Se conocen poblaciones diploides (2n = 14), tetraploides (2n = 28) y octoploides (2n = 56) repartidas por las Cordilleras Béticas, donde crece en pastos y matorrales xerófilos de roquedos calcáreos, entre 900 y 2300 m de altitud.

H. sedenense (Clarion ex DC.) Holub [= Avena sedenensis Clarion ex DC.] – Especie de distribución alpina que habita en Italia, Francia, España y Marruecos, donde habita en pastos subalpinos y alpinos, y claros de piornal, con frecuencia en substratos pedregosos y en fisuras de rocas calcáreas. Siguiendo estudios anteriores (Romero Zarco, 1984; 1985a) reconocemos dos subespecies:

• Hojas basales con lámina de (0,5)1-2,5(3,5) mm de anchura, con 7-10 nervios; raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 3,5 mm; anteras de 3- 4,5(5) mm –> subsp. sedenense [= Avena montana Vill., nom. illeg.; Helictotrichon montanum (Pers.) Henrard; H. planifolium (Willk.) Holub] – Taxón diploide (2n = 14) que se distribuye por casi toda el área de la especie. En España se encuentra entre 1400 y 3100 m de altitud, en los Montes de León, Cordillera Cantábrica, Pirineos y Sierra Nevada.
• Hojas basales con lámina de 2-5(7) mm de anchura, con 9-15 nervios; raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 5 mm; anteras de  4,5-6 mm –> subsp. gervaisii Romero Zarco [= Helictotrichon planifolium sensu Holub; Helictotrichon romeroizarcoi Holub]; fig. 6 – Taxón tetraploide (2n = 28) endémico del Pirineo occidental (España y Francia) y Prepirineo aragonés, donde crece entre 1000 y 2800 m de altitud.

Obs.: en POWO (2025) se acepta como especie independiente Helictotrichon planifolium (Willk.) Holub (= Avena montana var. planifolia Willk.), pero el estudio del material tipo del herbario de Willkomm (Romero Zarco, 1984) sitúa este nombre como sinónimo de la subespecie típica. Hojas planas son frecuentes en las dos subespecies.

Figura 6.– Helictotrichon sedenense subsp. gervaisii. A, porte. B, diáspora (flor madura). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. thorei Röser [= Avena longifolia Thore, syn. subst.; Arrhenatherum longifolium (Thore) Dulac; Pseudarrhenatherum longifolium (Thore) Rouy] fig. 5C – Especie diploide (2n = 14) que, al igual que H. palles, tiene espiguillas semejantes a las del género Arrhenatherum y anatomía foliar como la del género Helictotrichon. Finalmente, los datos de filogenia molecular lo sitúan mejor en este segundo género. Crece en sustratos ácidos en zonas de influencia atlántica de Francia, Península Ibérica y Marruecos. En nuestro territorio habita en prados de siega y claros de formaciones leñosas mesofíticas en substratos ácidos hasta los1400 m de altitud en los Montes Vascos, N de Burgos, Cornisa Cantábrica, Galicia, N y C de Portugal; muy localizada en el C y S de España (Sistema Central y Parque Natural de Los Alcornocales en Cádiz).

Referencias

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [Consultado el 7 de junio de 2025].
• Romero Zarco, C. (1983). Estudio taxonómico de las avenas perennes (géneros Avenula, Helictotrichon, Arrhenatherum y Pseudarrhenatherum) en la Península Ibérica y Baleares. Tesis doctoral dirigida por el prof. S. Talavera, defendida el día 11 de julio de1983 en Universidad de Sevilla, Facultad de Biología. El contenido de esta tesis se publicó parcialmente en las dos referencias siguientes,
• Romero Zarco, C. (1984). Revisión del género Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes fil. (Gramineae) en la Península Ibérica. I. Estudio taxonómico. Anales del Jardín Botánico de Madrid 41(1): 97–124.
• Romero Zarco, C. (1985a) Revisión del género Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes fil. (Gramineae) en la Península Ibérica. II. Estudio experimental. Anales del Jardín Botánico de Madrid 42(1): 133–154.
• Romero Zarco, C. (1985b). Estudio taxonómico del género Pseudarrhenatherum Rouy en la Península Ibérica. Lagascalia 13(2): 255-273.
• Romero Zarco, C. (2021). Helictotrichon Besser. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 797–814. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Schultes, J.A. & J.H. Schultes (1827). Mantissa in Volumen Tertium. Systematis Vegetabilium Caroli a Linne ex Editione Joan. Jac. Roemer... Stutgart: J.G. Cottae.
• Soreng, R., Peterson, P., Zuloaga, F., Romaschenko, K. Clark, L., Teisher, J., Gillespie, L., Barberá, P., Welker, C., Kellogg, E., Li, D.-Z. & Davidse, G.. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution. 60. 10.1111/jse.12847. 
• Willkomm, H.M. (1890). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 17. Stuttgart: Librairie de E. Schweizerbart (E. Koch).

Opera prima