Grupo artificial D3, 1ª parte: hierbas anuales

     Este grupo artificial es el mayor de todos, con 24 géneros representados, pertenecientes a 7 tribus distintas, compartiendo algunos con el grupo siguiente en tamaño: el B3.

    En este se incluyen las gramíneas que cumplen las siguientes condiciones:

Espiguillas multifloras sin aristas dispuestas en panícula laxa

    Conviene recordar en este grupo las mismas advertencias que ya se hicieron en la introducción al grupo B3 (1ª parte) con respecto a qué es una espiguilla multiflora y qué es una panícula laxa.

    Como se hizo en el grupo B3, dividiremos este grupo en dos partes:

1ª parte: hierbas anuales

2ª parte: hierbas perennes

PRIMERA PARTE

Determinación y análisis de los géneros o especies anuales

    Todos los géneros incluidos aquí salvo Eragrostis, pertenecen a la tribu Poeae.

Figura 1.– Ejemplos de espiguillas del grupo artificial D3 (1ª parte). A, Briza minor (péndula). B, Poa annua. C, Catapodium rigidum. D, Eragrostis cilianensis. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 28, 64 y 74; 1809, vol. 4, tab. 24, respectivamente).

Clave de determinación

1.– Espiguillas todas con 2 flores fértiles, sin rudimentos de una tercera flor ni flores estériles apicales

2.– Panícula con uno o más verticilos de ramas estériles en los nudos inferiores –> Periballia involucrata en parte

2'– Panícula sin verticilos de ramas estériles

3.– Flores que asoman ligeramente por encima de las glumas –> Molineriella en parte

3'– Flores totalmente ocultas por las glumas

4.– Panícula subcilíndrica; espiguillas menores de 1 mm; lemas pelosos –> Airopsis tenella en parte

4'– Panícula piramidal; espiguillas mayores de 1 mm; lemas glabrescentes –> Antinoria agrostidea subsp. agrostidea

1'– Al menos algunas espiguillas con 3 o más flores fértiles o con 2 flores y el rudimento de una tercera flor o con flores estériles apicales

5.– Lemas con el dorso cubierto por pequeños tubérculos –> Castellia tuberculosa

5'– Lemas lisos o escábridos, sin tubérculos 

6.– Espiguillas péndulas, colgantes; glumas y lemas suborbiculares, casi hemisféricos –> Briza en parte

6'– Espiguillas erectas o patentes, no colgantes; lemas elípticos o lanceolados

7.– Lígula constituida por una franja de pelos

8.– Glumas que ocultan casi totalmente a las flores de la espiguilla, mucho mayores que los lemas (c. 3 veces su longitud); lema bilobado y peloso en la parte inferior –> Schismus barbatus en parte (tr. Danthonieae)

8'– Glumas que no ocultan a las flores de la espiguilla, de tamaño similar al de los lemas; lema de ápice entero y glabro –> Eragrostis en parte (tr. Eragrostideae)

7'– Lígula membranácea (con o sin pelos)

9.– Lemas con 3 o 5 nervios prominentes, peloso en la parte inferior o sobre los nervios

10.– Lema aquillado, con 5 nervios prominentes con pelos blanco-sedosos; planta con frecuencia menor de 30 cm –> Poa en parte

10'– Lema redondeado en el dorso, con 3 o 5 nervios promienetes, peloso en la parte inferior, al menos en el nervio medio; planta hasta de 50 cm –> Puccinellia rupestris

9'– Lemas con 3 o 5 nervios, solo el central prominente y antrorso escábrido hacia el ápice

11.– Glumas muy desiguales, la inferior de 0,15-0,5 mm, aproximadamente la mitad de la longitud de la superior; ramas fuertemente divaricadas, flexibles –> Sphenopus divaricatus

11'– Glumas subiguales o desiguales, la inferior de 1,6-6,5 mm, superando la mitad de la longitud de la superior; ramas rígidas, divaricadas o no

11.– Ramas y pedúnculos divaricados; lema con 3 nervios prominentes, aquillado en el dorso –> Cutandia

11'– Ramas y pedúnculos erectos o erecto-patentes, pero no divaricados; lema con 5 nervios, aquillado solo hacia el ápice –> Catapodium en parte 

Tribu Danthonieae

Sphenopus divaricatus (Loefl. ex L.) Thell. – Puede tener panícula más o menos laxa, pero habitualmente la tiene densa, por lo que veremos esta especie en el grupo D4.

Tribu Eragrostideae

Eragrostis Wolf (figs. 1D y 2) – Género practicamente cosmopolita (falta solo en los países escandinavos y en el N de Canadá), con 448 especies aceptadas, de las cuales 8 están presentes en nuestra flora, 5 como especies autóctonas y 3 naturalizadas. Por su importancia será objeto de un artículo exclusivo.

Figura 2.– Eragrostis cilianensis. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 24).

Tribu Poeae

Airopsis tenella (Cav.) Coss. & Durieu – Única especie del género Airopsis Desv., de distribución mediterránea centro-occidental. Es una hierba pequeña que crece en pastos efímeros de terrenos silíceos por gran parte de la Península, salvo la Cornisa Cantábrica, el NE y el SE. Su panícula aparenta ser densa, pero si se observa con aumento tiene aspecto laxo, por eso volveremos a mencionar esta especie en el grupo D4.

Antinoria agrostidea (DC.) Parl. subsp. agrostidea [= A. agrostidea subsp. annua (Lange) P. Silva] – El género Antinoria Parl. comprende solo dos especies mediterráneas. En ésta, que es la única ibérica, se admiten dos subespecies, la típica, que puede ser anual o perenne, y la subsp. natans (Hack.) Rivas Mart., siempre perenne que veremos en la segunda parte de este grupo. Se distribuye por el centro-W de la Península.

Briza L. – El género comprende tres especies de amplia distribución paleártica, las tres presentes en nuestra flora; dos de ellas anuales y una tercera perenne que veremos en la segunda parte de este grupo:

• Espiguillas de (8)10-23(27) mm, de contorno ovado-elíptico; callo peloso –> B. maxima L. (fig. 3) – Especie mediterránea y macaronésica, muy frecuente en todo tipo de hábitats en los dos tercios occidentales de la Península y en las provincias costeras del Mediterráneo, así como en las Islas Baleares
• Espiguillas de 2-5,5 mm, de contorno triangular-ovado; callo glabro –> B. minor L. (figs. 1A y 4) – Mediterránea, macaronésica y del SO de Asia. En la Península es común en sustratos silíceos y falta en gran parte del centro y E de España. En las Islas Baleares se encuentra en Mallorca y Menorca.

Figura 3.– Brima maxima. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 30).

Figura 4.– Briza minor. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 28).

Castellia tuberculosa (Moris) Bor – Castellia Tineo es un género monoespecífico de distribución macaronésica y mediterránea (aunque falta en varios países de la orilla europea), del SO de Asia hasta la India y del E de África. Es una especie poco frecuente, que se conoce del S de España, de una sola localidad en Portugal (Bajo Alentejo) y de otra en Ibiza.

Catapodium Link (figs. 1C y 5) – Es un género pequeño, con cuatro especies conocidas, tres de ellas presentes en nuestra flora. El género fue mencionado ya en los grupos D1 y D2, pues algunas de sus especies pueden tener inflorescencias espiciformes. Aunque tiene pocas especies, será tratado en un artículo dedicado a este y a otros géneros muy parecidos.

Figura 5.– Catapodium rigidum. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 74).

Cutandia Willk. – Género mediterráneo y del SO de Asia en el que se reconocen hasta 7 especies, dos de ellas en nuestra flora, ambas viviendo en arenales y dunas costeras:

• Espiguillas con (4)5-11(14) flores; ramas inferiores de la panícula hasta 13 mm; glumas con 3-5 nervios; raquilla glabra –> C. maritima (L.) Barbey – Especie mediterránea y macaronésica presente por todo el litoral de la Península y en las Islas Baleares.
• Espiguillas con 2-3(4) flores; ramas de la panícula hasta 40 mm; glumas con un solo nervio; raquilla escábrida –> C. memphitica (Spreng.) K. Richt. – Macaronesia, litoral S del Mediterráneo y región irano-turaniana. Litoral del SE de España, de Almería a Alicante

Obs.: Valtueña et al. (2020) descartan la presencia en España de C. divaricata (Desf.) Barbey, presencia que sí se da por cierta en POWO (2025) recogiendo posiblemente citas antiguas.

Molineriella Rouy – Comprende solo tres especies mediterráneas. Una de ellas, M. laevis (Brot.) Rouy, con lemas aristados, ya fue tratada en el grupo B3. Se reproduce aquí la clave de especies de la monografía de Cebrino & Romero Zarco (2017):

• Lema de 1,2-2(2,5) mm, oblongo, casi siempre aristado, excepcionalmente sin arista; callo con pelos de 0,1-0,5 mm, rectos –> M. laevis (véase el grupo B3)
• Lema de 1-1,8 mm, obovado o elíptico, sin arista; callo glabro o con pelos de 0,1-0,3 mm, rectos, o bien de (0,2)0,4-1 mm, ondulados
• Lema de 1-1,3 mm; anteras de 0,1-0,3 mm; callo glabro o con algunos pelos de 0,1-0,3 mm, rectos –> M. minuta (L.) Rouy – Frecuente en terrenos arenosos ácidos de la mitad O es España (salvo el extremo N), más rara en el E de España y en Portugal.
• Lema de 1-1,8 mm; anteras de 0,7-1 mm; callo con pelos de (0,2)0,4-1 mm, ondulados –> M. australis (Paunero) E. Rico – Endémica de la Península Ibérica y Marruecos. Poco frecuente en terrenos arenosos ácidos del cuadrante SW de la Península.

Periballia involucrata (Cav.) Janka – Especie comentada anteriormente en el grupo artificial B3 (1ª parte), ya que sus espiguillas pueden ser aristadas.

Poa L. (figs. 1B y 6) – Es el segundo género en importancia a nivel mundial, como ya hemos dejado constancia en artículos anteriores:

Página: "Los 4 grandes"

Entradas:

• "Poa, nombre corto, género largo", del 13 de febrero de 2025
• "Poa: un resumen para la flora íbero-balear", del 20 de febrero de 2025

En este grupo entrarían solo dos de sus especies: P. annua L. y P. infirma Kunth.

Figura 6.– Poa annua. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 64).

Puccinellia rupestris (With.) Fernald & Weath. – El género Puccinellia Parl. es importante a nivel mundial por sus 116 especies conocidas, nativas de casi todas las regiones templadas o frías de todos los continentes. Sus espiguillas son muy parecidas a las del género Poa y se diferencias principalmente por sus lemas de dorso redondeado, siendo aquillados en Poa. En la Península habita en saladares del interior en la mitad N de España. Hay una cita antigua en el litoral de Cádiz y al parecer se ha extinguido en Portugal, donde hay citas de Estremadura. La mayoría de sus especies son perennes, por lo que citaremos de nuevo este género en la segunda parte del grupo D3.

Sphenopus divaricatus (Gouan) Rchb. – Al género Sphenopus Trin. pertenecen dos especies: ésta, de distribución mediterránea, macaronésica e irano-turánica, y otra endémica de Libia y Túnez. Vive en pastizales de suelos salobres, en susbstratos arcillosos o arenosos, tanto en el litoral, como en el interior. Es frecuente en el centro, S y E de España, en el litoral del Algarve y en las Islas Baleares (Ibiza y Mallorca).

Referencias

• Cebrino Cruz, J. & C. Romero Zarco (2017). Revisión taxonómica del género Molineriella Rouy (Gramineae: Poeae: Airinae) en la Península Ibérica. Acta Botanica Malacitana 42(2): 203–214.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/. Consultada el 8 de marzo de 2025.
• Valtueña, F.J., J. López & J.A. Devesa (2020). Cutandia Willk. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 469–473. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Passim

Artículo modificado el 6 de julio de 2025

Grupo artificial D2

    Continuando con la serie D, le toca hoy el turno al grupo D2, que difiere del anterior en la mayor densidad de las inflorescencias. A este grupo pertenecen aquellos géneros o especies que cumplen la siguiente combinación de características:

Espiguillas multifloras sin aristas dispuestas en espiga densa

    Como es habitual en este método, entendemos como "multiflora" desde 2 flores en adelante y además de espigas, consideramos aquí otras inflorescencias espiciformes, con pedúnculos o incluso ramas muy cortas. La densidad de la inflorescencia siempre es un asunto opinable, por lo que cabe la posibilidad de repetir algún taxón entre este grupo y el anterior. De los 10 géneros incluidos en el grupo, 7 están representados aquí por una sola especie.

Figura 1.– Ejemplos de espigas con espiguillas multifloras sin aristas. A, Catapodium marinum. B, Aeluropus littoralis. Modificado de Willkomm (1891, vol. 2, fasc. 18, tab. 157), y de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 28), respectivamente.

Clave de determinación

1.– Inflorescencia compleja, formada por varias espigas digitadas en el extremo de la caña o dispuestas a lo largo de un eje en forma de espiga compuesta (tr. Cynodonteae)

2.– Inflorescencia en espiga compuesta, con varias espigas cortas dispuestas de forma dística a lo largo del eje –> Aeluropus littoralis

2'– Inflorescencia formada por varias espigas digitadas que nacen juntas en el extremo de la caña

3.– Espiguillas de (3,3)3,7-8(8,1) mm, con 2-12 flores; al menos la gluma superior con 3 o más nervios –> Eleusine

3'– Espiguillas de 2-4 mm, con 1-3 flores; glumas con un solo nervio

4.– Espiguillas de 3-4 mm, con 2-3 flores fértiles y una apical estéril; glumas terminadas en una punta corta; espigas terminadas en una punta de (1)2-4 mm, desnuda, aguda –> Dactyloctenium aegyptium

4'– Espiguillas de 2-2,5 mm, con 1-2 flores fértiles; glumas agudas o mucronadas; espigas sin punta desnuda –> Cynodon dactylon en parte

1'– Inflorescencia relativamente simple, en espiga o racimo espiciforme, con un solo eje sobre el que se disponen por lo común directamente las espiguillas, rara vez con alguna rama en la parte inferior.

5.– Hierbas perennes, con rizoma o estolones

6.– Racimo de (0,5)0,9-1,5(2) cm, ovoide o elipsoide; espiguillas de 4,5-6 mm; glumas con 1-3 nervios poco visibles –> Oreochloa

6'– Espiga de (3,5)6-25(33) cm, linear; espiguillas de (8,5)12-25(31) mm; glumas con 5-10(14) nervios –> Elymus en parte

5'– Hierbas anuales, con raíces fibrosas

7.– Espiguillas casi tan largas como el racimo; glumas con un nervio más o menos alado –> Ammochloa palaestina

7'– Espiguillas claramente más cortas que el racimo; glumas con uno o más nervios, no alados

8.– Espiguillas de 11-21 mm, con 10-21 flores; glumas subiguales 

9.– Lema redondeado en el dorso cerca de la base, aquillado hacia el ápice –> Catapodium marinum

9'– Lema aquillado en todo el dorso, desde la base hasta el ápice –> Desmazeria sicula

8'– Espiguillas de 3-10 mm, con (2)3-10(13) flores; glumas subiguales o desiguales, al menos en anchura

10.– Espiguillas con 3-4(5) flores; glumas desiguales, tanto en anchura como en longitud; lema obtuso o retuso; inflorescencia muy próxima a la hoja caulinar superior, a veces abrazada en la base por su vaina –> Sclerochloa dura en parte

10'– Espiguillas con (2)3-10(13) flores; glumas desiguales en anchura, casi iguales en longitud; lema apiculado; inflorescencia separada de la hoja caulinar superior –> Wangenheimia lima

Tribu Cynodonteae

Aeluropus littoralis (Gouan) Parl.; figs. 1B y 2 – El género Aeluropus Trin. consta de 6 especies nativas de gran parte de Eurasia y mitad N de África. En nuestra flora solo tenemos esta especie, que es nativa del S de Europa, N de África y buena parte de Asia. En la Península habita en marismas y saladares del centro, S y E de España peninsular y en las Islas Baleares.

Figura 2.– Aeluropus littoralis. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 28)

Cynodon dactylon (L.) Pers.; fig. 3 – El género Cynodon Pers. incluye 25 especies nativas de zonas tropicales y subtropicales del viejo mundo y Australia. En nuestra flora se encuentra solo esta especie, que es la más conocida a nivel mundial, ya que se cultiva en céspedes y praderas artificiales. Es nativa del S de Europa, Macaronesia, SO de Asia y N de África y se encuentra por toda la Península y en las Islas Baleares. Hay diversas variedades de cultivo que se mezclan en la naturaleza con las poblaciones autóctonas. En España se conoce como grama y comercialmente como "Bermuda Grass", aunque en América es especie introducida.

Figura 3.– Cynodon dactylon. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 18).

Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. – El género Dactyloctenium Willd. comprende unas 13 especies nativas de Eurasia y África, siendo esta la única especie naturalizada en arenales costeros nitrificados del litoral mediterráneo de España. Procede de zonas cálidas de Asia y África y hasta la fecha se ha señalado su presencias en las provincias de Almería, Alicante, Valencia y Barcelona.

Eleusine Gaertn. – Comprende unas 11 especies nativas de zonas cálidas, algunas introducidas en regiones de clima templado. En nuestra flora se conocen dos especies, que según el tratamiento de Muñoz Rodríguez & Devesa (2021) se diferencias de la siguiente forma.

• Hierba anual; inflorescencia con (1)2-10(12) espigas; espigas de (9)17-140 × 5-7,5(8,5) mm; gluma superior formando en la fructificación un ángulo de c. 45º con el raquis de la espiga; cariopsis de 0,6-0,8 mm de anchura –> E. indica (L.) Gaert. – Especie nativa de zonas cálidas de África y Asia, introducida principalmente en regadíos y jardines de las regiones costeras de la Península y rara en el interior; se ha citado también en Menorca, así como en las Islas Canarias..
• Hierba perenne; inflorescencia con (1)2(3) espigas; espigas de 8-40 × 7,5-13,5 mm; gluma superior formando en la fructificación un ángulo de c. 90º con el raquis de la espiga; cariopsis de 0,8-1,2 mm de anchura –> E. tristachya (Lam.) Lam. – Nativa de zonas tropicales de Sudamérica e introducida en otras partes del mundo. Naturalizada como especie arvense y ruderal en el N, NO y NE de España.

Tribu Poeae

Ammochloa palaestina Boiss. – Ammochloa Boiss. es un pequeño género con tres especies que se distribuyen en su conjunto por España, N de África y SO de Asia. En nuestra flora solo está esta especie que crece en arenales costeros del litoral mediterráneo, desde Almería hasta Valencia.

Catapodium marinum (L.) C.E. Hub.; figs. 1A y 4 – Catapodium Link comprende 4 especies mediterráneas y del SO de Asia. Algunas de sus especies tienen inflorescencia en forma de panícula con ramas más o menos desarrolladas, pero otras pueden tener inflorescencias espiciformes. Volveremos a comentarlo en el grupo articifial D3.

Figura 4.– Catapodium marinum. Modificado de Willkomm (1891, vol. 2, fasc. 18, tab. 157)

Desmazeria sicula (Jacq.) Dumort. – Desmazeria Dumort. es un género muy relacionado en el aspecto nomenclatural con otros próximos como Cutandia Willk.,  Catapodium Link o Scleropoa P. Beauv. Actualmente se clasifican en él solo tres especies nativas de Europa y la región mediterránea. Desmazeria sicula se distribuye por los arenales marítimos del centro y el O de la región mediterránea, pero es extremadamente rara en la Península, de donde solo se conocen citas de material de herbario histórico (s. XIX) procedente de Málaga y de "Andalucía" en general, donde no ha vuelto a encontrarse.

Oreochloa Link; fig. 5 – Género que cuenta con 4 especies nativas del centro y S de Europa, dos de ellas presentes en nuestro territorio. En el tratamiento del género de Llamas et al. (2020) se describen de la siguiente forma:

• Hojas basales con lígula de 0,2-1 mm, y limbo enrollado, mostrando en sección transversal una capa subepidérmica continua de esclerénquima en el envés; hierba densamente cespitosa; racimo con raquis glabro –> O. elegans Sennen – Especie de pastos alpinos en terrenos silíceos que se distribuye por la Cordillera Cantábrica y los Pirineos (Francia y España), desde 1900 m de altitud hasta las cumbres más altas.
• Hojas basales con lígula de 1,5-5 mm, y limbo plano o enrollado, que muestra en sección transversal el esclerénquima formando islotes opuestos a los haces vasculares, los enfrentados a los haces principales trabados con ellos; hierba rizomatosa, nada o laxamente cespitosa; racimo con raquis glabro o escábrido –> O. confusa (Coincy) Rouy – Especie endémica del N y centro-E de España, donde habita en grietas de rocas calcáreas hasta los 2200 m de altitud, en la Cordillera Cantábrica, Montes Vascos y Sistema Ibérico.

Figura 5.– Oreochloa confusa. De Coincy (1895, tab. 18).

Sclerochloa dura (L.) P. Beauv.; fig. 6 – El género Sclerochloa Stapf cuenta con dos o tres especies nativas de Europa, N de África, SO y S de Asia. Solo una está presente en nuestra flora, creciendo en bordes de caminos y suelos compactados de la mitad N de España (salvo la Cornisa Cantábrica y Galicia) y puntos del SE.

Figura 6.– Sclerochloa dura. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 73).

Wangenheimia lima (L.) Trin. (= Festuca rhachiantha Steud.); fig. 7 – Wangenheimia Moench es un género monoespecífico que recientemente ha sido clasificado en el género Festuca, como otros de especies anuales, tras estudios de filogenia molecular. Su única especie está bien caracterizada tanto morfológicamente como en su ecología. Su distribución es mediterráneo-occidental (Península Ibérica y NO de África y su hábitat característico las praderas y matorrales áridos o semiáridos, principalmente en susbtratos básicos. En España es frecuente en el centro y en el E y en Portugal se conoce solo una población en Tras-os-Montes.

Figura 7.– Wangenheimia lima. De Cavanilles (1791, vol. 1, fasc. 3, tab. 91).

Tribu Triticeae

Elymus L. – Género ya comentado en los grupos artificiales B1 y D1. En este grupo D2 entrarían los ejemplares de espiga más o menos densa de dos especies: E. athericus (Link) Kerguélen y E. farctus (Viv.) Runemark ex Melderis que estudiaremos más adelante en artículo aparte.

Referencias

• Cavanilles, A.J. de (1791-1801).  Icones et descriptiones plantarum... Madrid, 6 vols.
• Coincy, A.H. de (1895). Ecloga Altera Plantarum Hispanicarum. Paris: G. Masson Editeur.
• Llamas, F., C. Acedo & J.A. Devesa (2020). Oreochloa Link. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 587–591. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Muñoz Rodríguez, A & J.A. Devesa (2021). Eleusine Gaertn. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1361–1365. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Etiam capillus unus habet umbram

Grupo artificial D1

 Comenzamos en este artículo con la serie de grupos caracterizados por sus espiguillas multifloras desprovistas de arista: D1, D2, D3 y D4.

    En el grupo D1 entran aquellos géneros o especies concretas que cumplen las siguientes condiciones:

Espiguillas multifloras sin arista dispuestas en espiga laxa

    Es un grupo relativamente pequeño, donde entran principalmente especies singulares de 10 géneros, algunos de los cuales ya han sido mencionados en grupos anteriores. Como es habitual en los grupo de la clase "1", la inflorescencia puede ser una verdadera espiga o una inflorescencia espiciforme, con pedúnculos muy cortos.

Figura 1.– Ejemplos de espigas y espiguilla del grupo D1. A, espiga de Lolium perenne. B y C, espiga y espiguillas de Elymus repens subsp. repens. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 25 y 21; 1809, vol. 4, tab. 10).

Clave de determinación

1.– Inflorescencia formada por una sola espiguilla terminal, protegida por una vaina papirácea, sin glumas y constituida por 2 –rara vez 3– flores soldadas entre sí por la parte inferior de los lemas, que están recubiertos de pelos de 10-15 mm –> Lygeum spartum (tr. Lygeae)

1'– Inflorescencia formada por lo común por varias o numerosas espiguillas, excepcionalmente una sola apical, con glumas y con varias flores no soldadas entre sí.

2.– Espiguillas laterales con una sola gluma –> Lolium en parte (tr. Poeae)

2'– Todas las espiguillas con dos glumas

3.– Espiguillas sin pedúnculo (inflorescencia en espiga verdadera)

4.– Hierba perenne, con rizoma o estolones; glumas iguales o casi iguales –> Elymus en parte (tr. Triticeae)

4'– Hierba anual, con raíces fibrosas; glumas iguales o desiguales

5.– Glumas desiguales; espiguillas con 2-6 flores; raquis de la espiga que se fragmenta en la madurez –> Gaudinia hispanica en parte (tr. Poeae)

5'– Glumas casi iguales; espiguillas con 2 flores; raquis íntegro en la madurez –> Pholiurus pannonicus (tr. Poeae)

3'– Espiguillas con un pedúnculo muy corto (0,1 mm o más), en racimo espiciforme

6.– Hierba perenne, rizomatosa; espiguillas con (5)7-25(30) flores –> Brachypodium phoenicoides (tr. Brachypodieae)

6'– Hierbas anuales, sin rizoma; espiguillas con 2-15 flores

7.– Glumas muy desiguales, agudas, la inferior por lo común hasta 1/2 de la longitud de la superior –> Vulpia unilateralis, en parte (tr. Poeae)

7'– Glumas subiguales o algo desiguales, la inferior al menos 3/4 de la longitud de la superior, agudas, obtusas o emarginadas

8.– Glumas oblongo-elípticas, bilobadas o emarginadas; espiguillas con 2-6 flores y pedúnculo de 0,1-0,6 mm –> Narduroides salzmannii (tr. Poeae)

8'– Glumas lanceoladas, obtusas o agudas; espiguillas con 4-14 flores y pedúnculo de 0,2-1,8(2,1) mm

9.– Lema redondeado en todo dorso; glumas con 3 nervios visibles –> Micropyrum en parte (tr. Poeae)

9'– Lema redondeado en el dorso cerca de la base, aquillado hacia el ápice; glumas con 1-3 nervios, los laterales poco visibles –> Catapodium en parte (tr. Poeae)

Tribu Lygeae

Lygeum spartum Loefl. ex L. – Lygeum Loefl. ex L. es un género monoespecífico realmente extraño si se compara con el resto de las gramíneas. Es el único género de su tribu, que ocupa una posición basal en la filogenia de la la familia, aunque dentro de la subfamilia Pooideae. Es decir, es un género de origen muy antiguo, pero con espiguillas muy especializadas. Su única especie es mediterránea, pero en la parte europea está solo en España, Italia y algunas islas. Es frecuente en ecosistemas esteparios de la mitad E de España peninsular, especialmente en el valle del Ebro, submeseta sur y zonas montañosas del SE; en las Islas Baleares se conoce de Ibiza. Sus hojas, muy tenaces, han sido tradicionalmente una importante fuente de fibras vegetales (esparto), uso compartido con Macrochloa tenacissima (L.) Kunth. El nombre común esparto se ha aplicado a ambas especies, aunque para Lygeum se prefiere albardín, que es más preciso.

Tribu Brachypodieae

Brachypodium phoenicoides (L.) Roem. & Schult. – Género comentado en el grupo B1, ya que las restantes especies tienen lemas aristados. Esta especie, nativa del S de Europa y NO de África, es la única que carece de aristas. Es muy frecuente en casi toda la Península (salvo Galicia y la Cornisa Cantábrica), y en todas las Islas Baleares.

Tribu Poeae

Catapodium Link (fig. 1) – Catapodium comprende 4 especies mediterráneas y del SO de Asia. Algunas de sus especies tienen inflorescencia en forma de panícula con ramas más o menos desarrolladas, pero otras pueden tener inflorescencias espiciformes. Volveremos a comentarlo en los grupos articifials D2 y D3.

Figura 1.– Catapodium marinum (L.) C.E. Hubb. Modificado de Willkomm (1891, vol. 2, fasc. 18, tab. 157)

Gaudinia hispanica Stace & T.G. Tutin – Véase el tratamiento del género en el grupo artificial B1.

Lolium L. – Género ya comentado en el grupo artificial B1, ya que sus espiguillas pueden tener o no aristas en la misma especie. Será objeto de un artículo especial.

Micropyrum (Gaudin) Link (fig. 2) – Es uno de los pequeños géneros de hierbas anuales filogenéticamente emparentados con Festuca L., género en el cual se clasifican actualmente sus especies. Comprende 3 especies mediterráneas, alguna de ellas presente tambien en el centro de Europa, dos en nuestra flora y una tercera endémica de Marruecos. Vimos ya M. tenellum (L.) Link, especies que puede tener o no aristas en el grupo B1. Según el capítulo de López & Devesa (2020) las dos especies ibéricas se caracterizan por:

• Espiguillas de (4)5,2-10(12) mm, adpresas al raquis de la inflorescencia, tanto en la preantesis como en la antesis; anteras de 0,5-1,2(1,4) mm –> M. tenellum [= Festuca lachenalii (C.C. Gmel.) Spenn.] – Mediterránea y centro-europea. Se distribuye por casi todo el territorio, pero falta o es muy rara en Galicia, Asturias y Cantabria
• Espiguillas de (7,5)8-17(20) mm, por lo general patentes en la preantesis y de erecto-patentes a adpresas en la antesis; anteras de (1,8)2-3,4 mm –> M. patens (Brot.) Pilg. (= M. albaredae Paunero) – Endémica del O y centro de la Península. 

Figura 2.– Micropyrum tenellum. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 26)

Narduroides salzmannii (Boiss.) Rouy [= Festuca salzmannii (Boiss.) Boiss. ex Coss.] – El género Narduroides Rouy, con su única especie, es otro de los pequeños géneros de plantas anuales que se clasifican actualmente en Festuca L. Como la finalidad de este blog es didáctica, lo mantenemos aquí separado. Su distribución es mediterránea, aunque falta en Italia, la costa adriática y la mayoría de las islas mayores. Es más frecuente en substratos básicos del centro y S de Portugal, centro, SE y E de España y en Mallorca. 

Pholiurus pannonicus (Host) Trin. (fig. 3) – El género Pholiurus Trin. es monoespecífico y guarda cierto parecido con Parapholis, que se diferencia por sus espiguillas unifloras. En Pholiurus las espiguillas pueden tener una o dos flores. Ambos géneros fueron tratados juntos en el grupo artificial C1 para poder compararlos mejor.

Figura 3.– Pholiurus pannonicus. De Host et al. (1801, vol. 1, tab 24)

Vulpia unilateralis (L.) Stace (= Festuca maritima L.) – Especie ya comentada en el grupo B1, pues sus espiguillas pueden ser aristadas o no. Trataremos el género en su conjunto en artículo aparte.

Tribu Triticeae

Elymus L. (fig. 4) – El género y dos de sus especies (con espiguillas aristadas) ya fueron explicadas en el grupo B1. Las restantes especies serán objeto de un artículo específico. 

Figura 4.– Elymus junceum [cf. subsp. boreoatlanticus (Simonet & Guin.) Melderis]. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 33).

Referencias

• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• López, J. & J.A. Devesa (2020). Micropyrum (Gaudin) Link. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp.: 380–384.
• Willkomm, H.M. (1881-1892). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Stuttgart, 2 vols., con 20 fascs. [vol. 1 (1881-1885); vol. 2 (1886-1892)].

Sui generis

Grupo artificial C4

     En este grupo, último de la serie C (espiguillas unifloras sin arista), incluimos los géneros y especies que cumplen las siguientes condiciones:

Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en panícula densa

    Algunos de los géneros ya han sido comentados en grupos anteriores por tener alguna especie con otro tipo de inflorescencia o de espiguillas. 

Clave de determinación

1.– Espiguillas acompañadas o rodeadas por setas rígidas con apariencia de espinas, arpones o pelos rígidos muy largos, o bien glumas cubiertas de pelos mucho más largos que las propias espeiguillas (el doble, aproximadamente)

2.– Espiguillas acompañadas por setas rígidas que nacen a su lado en las mismas ramas –> Setaria (tr. Paniceae)

2'– Espiguillas rodeadas por un involucro de setas rígidas o pelos largos, o con glumas cubiertas de pelos muy largos o por espinas ganchudas rígidas

3.– Gluma superior con espinas ganchudas situadas sobre los nervios –> Tragus recemosus (tr. Cynodonteae)

3'– Glumas sin espinas, con o sin pelos largos 

4.– Espiguillas rodeadas por un involucro de setas rígidas o pelos largos (solitarias o en grupos de 2-3); androceo con 3 estambres –> Cenchrus (tr. Paniceae)

4'– Espiguillas con glumas cubiertas de pelos sedosos más largos que las propias espiguillas (aproximadamente el doble); androceo con 2 estambres –> Imperata cylindrica (tr. Andropogoneae)

1'– Espiguillas glabras o pelosas, pero sin setas, espinas o pelos más largos que ellas mismas

5.– Espiguillas con un cuerpo apical formado por 2-3 lemas estériles, en forma de pequeña maza –> Melica en parte (tr. Meliceae)

5'– Espiguillas sin flores estériles o con un rudimento apical simple o con lemas estériles basales

6.– Lígula constituida por una franja de cilios

7.– Glumas claramente más cortas que el lema; inflorescencia linear o elíptica, con ramas separables –> Sporobolus (tr. Zoysieae)

7'– Glumas ligeramente más cortas que el lema; inflorescencia capituliforme o cilíndrica, compacta, con ramas difícilmente separables –> Crypsis (tr. Zoysieae)

6'– Lígula membranacea, ciliada o no

8.– Lema de la flor fértil con 1-2 brácteas basales (lemas estériles reducidos) –> Phalaris (tr. Poeae)

8'– Lema de la flor sin escamas basales

9.– Espiguillas que se desprenden enteras en la madurez, desarticulándose por debajo de las glumas

10.– Espiguillas fuertemente comprimidas, con las glumas soldadas entre sí en la base y con pelos rígidos en la quilla –> Alopecurus pratensis subsp. arundinaceus

10'– Espiguillas ligeramente comprimidas, con glumas libres y escábridas por casi toda la superficie (pelos muy cortos) –> Polypogon viridis

9´– Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, las cuales permanecen en la inflorescencia cuando caen las flores maduras

11.– Glumas desiguales, mucho más largas que la flor, con la parte inferior inflada y brillante –> Gastridium en parte

11'– Glumas iguales o algo desiguales, un poco más largas que la flor, ni infladas ni brillantes en la parte inferior

12.– Lema con pelos largos en el callo (1/3 a 1/2 de la longitud del lema); planta que forma densas macollas en la parte alta de las playas –> Ammophila arenaria

12'– Lema con callo glabro o con pelos muy cortos 

13.– Panícula muy compacta y cilíndrica; espiguillas fuertemente comprimidas; glumas terminadas en una punta corta; flor sin pálea –> Phleum

13'– Panícula ramosa o lobada, ni compacta ni cilíndrica; espiguillas más o menos comprimidas; glumas agudas, no prolongadas en punta corta; flor con una pálea pequeña –> Agrostis en parte

Tribu Andropogoneae 

Imperata cylindrica (L.) Raeusch. (fig. 1) – El género Imperata Cirilo cuenta con 13 especies de amplia distribución en América, África, S de Europa y SO de Asia. En nuestra flora está representado solo por esta especie, nativa en la región mediterránea, Macaronesia, África y SO de Asia. Habita en herbazales húmedos en gran parte de la Península, principalmente en el S y el E, así como en las Islas Baleares. No la recoge el sistema AFLIBER (2025) como especie autóctona, aunque al parecer lo es.

Figura 1.– Imperata cylindrica. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 40).

Tribu Cynodonteae

Tragus racemosus (L.) All. (fig. 2) – Tragus Haller es un pequeño género con 8 especies nativas de África, S de Europa, centro y S de Asia y Australia. En nuestro territorio solo está esta especie, muy característica por las espinas ganchudas que recubren los nervios de la gluma superior. Se distribuye por casi toda África, Islas Canarias, S de Europa y SO de Asia. Habita en lugares ruderales del E y centro-N de España y con algunos puntos del litoral de Andalucía.

Figura 2.– Tragus racemosus. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 36)..

Tribu Meliceae

Melica L. (fig. 3) – Género ya comentado en el grupo C3, pues algunas de sus especies pueden tener espiguillas unifloras y panículas laxas. Otras, sin embargo tienen paniculas densas y pueden tener espiguillas con dos flores fértiles, por tanto serán incluidas también en otros grupos artificiales. El género será tratado en artículo propio más adelante.

Figura 3.– Espiguilla uniflora de Melica humilis Boiss. Modificado de Boissier (1842, vol. 1, tab. 177).

Tribu Paniceae

Cenchrus L. (fig. 4) – Este género comprende unas 120 especies nativas de casi todo el mundo, salvo Europa y el N de Asia. Incluye a las especies anteriormente clasificadas en el género Pennisetum Rich. Hay al menos 5 especies naturalizadas en nuestro territorio y alguna más cultivada que puede aparecer ocasionalmente en ambientes antrópicos. Algunas tienen carácter invasor y las trataremos en artículo aparte.

Figura 4.– Cenchrus spinifex Cav. De Cavanilles (1799, vol. 5, tab. 461).

Setaria P. Beauv. (fig. 5) – Este importante género, presente en casi todo el mundo, salvo las latitudes más altas del hemisferio norte, se caracteriza por sus espiguillas acompañadas por cerdas rígidas que corresponden a ramas transformadas. Como estas cerdas pueden confundirse con aristas, he incluido el género en las claves de grupos con espiguillas aristadas. Además, sus inflorescencias, siempre densas, pueden interpretarse como panículas espiciformes. Por ese motivo aparece el género en los grupos artificiales A2, A4, C2, aunque propiamente corresponde a este. El género será objeto de un artículo propio.

Figura 5.– Grupo de espiguillas, espiguilla y flor de Setaria viridis (L.) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 14).

Tribu Poeae

Agrostis L. (incluye a Linkagrostis Romero García et al.); fig. 6 – Casi todas las especies del género Agrostis pertenecen a los grupos artificiales A3 o C3, según que tengan lemas aristados o no. Sin embargo, en un par de especies las panículas pueden estar formadas por ramas o lóbulos densos o bien las ramas de la panícula están contraídas antes y después de la floración, por lo que su aspecto puede entenderse a simple vista como una panícula densa. Este género tendrá tu propio artículo más adelante.

Figura 6.– Espiguilla y flor de Agrostis stolonifera L. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 56).

Alopecurus pratensis subsp. arundinaceus (Poir.) Husn. – El género Alopecurus L. fue comentado en el grupo artificial A4, ya que mayoritariamente tienen lemas aristados, pero en esta subespecie puede haber individuos sin arista. Como ya dejamos dicho, el género será tratado en un artículo aparte.

Ammophila arenaria (L.) Link [= Calamagrostis arenaria (L.) Roth] (fig. 7) – El género Ammophila Host se ha considerado tradicionalmente como monoespecífico, aunque las poblaciones de Norteamérica han sido consideradas una especie aparte (A. breviligulata Fernald). Es bien conocida como planta psammófila fijadora de dunas en las costas mediterráneas y las atlánticas de Europa occidental, estando presente también en las Islas Canarias. Los estudios de filogenia molecular sitúan a las dos especies en el género Calamagrostis Adans., de aspecto muy diferente.

Figura 7.– Ammophila arenaria. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 41).

Gastridium P. Beauv. – Género tratado anteriormente en el grupo A4, ya que por lo común sus espiguillas son aristadas, aunque se suelen encontrar espiguillas aristadas y otras sin aristas en la misma inflorescencia. Ocasionalmente pueden faltar las aristas por completo, motivo por el cuál lo volvemos a tratar aquí.

Phalaris L. (fig. 8) – Género de amplia distribución mundial, que cuenta con unas 20 especies. En nuestro territorio se citan 7 especies que serán tratadas en artículo aparte.

Figura 8.– Espiguilla y flor de Phalaris minor Retz. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 39).

Phleum L. (fig. 9) – En este género se clasifican actualmente 16 especies nativas de las zonas templadas y frías del hemisferio norte y también de América del Sur. Morfológicamente está bien caracterizado por su inflorescencia compacta y cilíndrica y sus espiguillas fuertemente comprimidas y con las glumas rematadas por una punta rígida. Se parece bastante al género Alopecurus, pero este tiene casi siempre los lemas aristados y las espiguillas caedizas. Las 6 especies representadas en nuestra flora serán objeto de un artículo específico.

Figura 9.– Espiguilla y flor de Phleum pratense. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 4).

Polypogon viridis (Gouan) Breistr. (= Agrostis viridis Gouan) – El género ya fue tratado en parte en el grupo A4, ya que dos de las especies de nuestra flora presentan glumas aristadas. Ésta, sin embargo tiene espiguillas más parecidas a las del género Agrostis L., en el cual se ha propuesto su clasificación (Röser & Tkach, 2024). Sus espiguillas se pueden confundir con las de Agrostis stolonifera L.,  pero son caducas, desprendiendose enteras junto por una parte del pedúnculo en la madurez. Ambas especies pueden hibridar y su inflorescencia es variable. En la mayoría de los casos la panícula es más o menos laxa (véase en el grupo C3), pero en plantas de menor tamaño y después de la floración pueden tener aspecto más denso. Polypogon viridis se distribuye de forma natural por el S y O de Europa, Macaronesia, S y O de Asia y gran parte de África, y en nuestro territorio es muy frecuente en herbazales húmedos y como invasora de cultivos de regadía en toda la Península y en las Islas Baleares.

Tribu Zoysieae

Crypsis Aiton (fig. 10) – Es un género morfológicamente bien caracterizado por sus panículas capituliformes o cilíndricas muy densas, pero el estudio filogenético aconseja su integración en Sporobolus R. Br. Aquí lo trataremos como género independiente con fines didácticos. Se conocen 8 especies, de las cuales tres están en nuestra flora. Resumimos aquí el tratamiento de De las Heras & Muñoz Rodríguez (2021). Todas las especies habitan en saladares o alrededores de lagunas salobres.

• Inflorescencia por lo general más ancha que larga, capituliforme, globosa o hemisférica, cubierta en la base por la vaina inflada de (1)2(3) hojas adyacentes; flores con 2 estambres –> C. aculeata (L.) Aiton [= Sporobolus aculeatus (L.) P.M. Peterson] – Especie de amplia distribución euroasiática, presente en la mayor parte de la Península, excepto en en NO de España y N de Portugal. En las Islas Baleares se cita en Menorca. 
• Inflorescencia más larga que ancha, espiciforme, oblonga u ovoide, cubierta o no en la base por la vaina inflada de 1-2 hojas adyacentes; flores con 3 estambres
• Inflorescencia oblonga, en la madurez no cubierta en la base por la vaina de la hoja adyacente –> C. alopecuroides (Piller & Mitterp.) Schrad. – Especie mediterránea y del O de Asia que en nuestro territorio se distribuye principalmente por el centro y O de la Península. No aparece en España en el mapa de POWO (2025)
• Inflorescencia ovoide, cubierta en la base por la vaina inflada de 1-2 hojas adyacentes – C. schoenoides (L.) Lam. [= Sporobolus schoenoides (L.) P.M. Peterson] – De amplia distirbución en Eurasia y N de África es frecuente en casi toda la Península, salvo el NO y el SE.

Figura 10.– Crypsis schoenoides. De Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 62).

Sporobolus R. Br. – En la actualidad, con la incorporación de otras géneros, serían 220 las especies de este. Su distribución es prácticamsnte mundial. En nuestra flora hay dos especies: una introducida, de origen tropical y subtropical, la otra autóctona y mediterránea. Siguiendo a Muñoz Rodríguez (2021) estas especies se reconocen así:

• Hierba densamente cespitosa; hojas caulinares escasas, alternas, no dísticas; inflorescencia largamente pedunculada; gluma inferior 0,3-0,8 mm, la superior de 0,6-1,3 mm –> S. indicus (L.) R. Br. – Naturalizada en lugares alterados por casi toda la Península. También se encuentra en las Islas Canarias.
• Hierba con rizomas o estolones largos; hojas caulinares abundantes, subopuestas, dísticas; inflorescencia por lo general alcanzada en su base por la vaina de la hoja caulinar superior; gluma inferior 1,2-2,4 mm, la superior de 2-3,3(3,5) mm –> S. pungens (Schreb.) Kunth – Frecuente en arenales de marismas y playas del litoral peninsular, desde Coimbra hasta Gerona, así como en todas las Islas Baleares. En POWO (2025) se da por extinta en Portugal.

   Referencias

• AFLIBER (2025, en adelante). Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/ [consultado en diciembre de 2014]
• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... Madrid, 6 vols..
• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837, Fasc. 21 (vol. 1). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs. Fasc. 20 (vol. II): p. 609-640, lám. 126a, 170-178 (1.III.1842).
• Cavanilles, A.J. de (1791). Icones et descriptiones plantarum... Madrid, vol. 1.
• De las Heras, M.Á. & A. Muñoz Rodríguez (2021). Crypsis Aiton. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp.: 1334–1339. 
• Muñoz Rodríguez, A. (2021). Sporobolus R. Br. En : C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp.: 1330–1334. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Röser, M. & N. Tkach (2024). Delimitation and nomenclature of Agrostis, Polypogon and related grasses (Poaceae subfamily Pooideae). Schlechtendalia 41: 63–67.

Veritas temporis filia

Artículo editado el 4 de julio de 2025