La nebulosa Catapodium

    En la tribu Poeae hay un grupo de géneros pequeños, tanto en número de especies, como en la talla de las mismas, cuya taxonomía y nomenclatura son difíciles de asimilar incluso para los botánicos avezados. En el sistema de clasificación de Flora iberica (Devesa et al., 2020), las especies de este grupo se clasifican en 8 géneros, pero muchas de ellas han estado bailando de un género a otro en diferentes floras y monografías. El nombre de este artículo responde a que Catapodium es el género que cuenta con mayor número de especies en nuestro territorio (aunque sean solo 3) y acumula un mayor número de nombres específicos en el índice de nomenclatura (unos 16).

Figura 1.– Ejemplos de espiguillas y flores en especies de la "Nebulosa Catapodium". A. Micropyrum tenellum (el lema puede ser aristado o no). B, Sclerochloa dura. C, Catapodium rigidum. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 26, 73 y 74, respectivamente).

Figura 2.– Ejemplos de inflorescencias en especies de la "Nebulosa Catapodium". A, Micropyrum tenellum. B, Sclerochloa dura. C, Catapodium rigidum. D, Catapodium marinum. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 26, 73 y 74) y de Willkomm (1891, vol. 2, fasc. 18, tab. 157), respectivamente.

    El objetivo de este artículo es ayudar a identificar este grupo de especies aunque muchas de ellas ya han sido tratadas en la serie de artículos dedicados a los grupos artificiales del sistema "4 x 4".

    Los nombres genéricos implicados son los siguientes (en orden cronológico):

• Sclerochloa P. Beauv. (1812) – 1 especie; 12 nombres específicos
• Sphenopus Trin. (1820) – 1 especie; 3 nombres específicos
• Desmazeria Dumort. (1822) – 1 especie; 11 nombres específicos
• Catapodium Link (1827) – 3 especies; 16 nombres específicos
• Micropyrum Gaudin (1828) - 2 especies; 5 nombres específicos
• Castellia Tineo (1846) – 1 especie; 2 nombres específicos
• Cutandia Willk. (1860) – 2 especie; 7 nombres específicos
• Narduroides Rouy (1913) – 1 especie; 1 nombre específico

    Las especies que fueron descritas por Linneo lo fueron en géneros diferentes, como Cynosurus, Festuca, Poa o Triticum, siguiendo los criterios de su clasificación de 1753.

    Las características comunes de esta "nebulosa" de especies son las siguientes:

• Hierbas anuales de tamaño pequeño o mediano, que no suelen sobrepasar los 40 cm de altura.
• Espiguillas con varias flores, generalmente más de dos.
• Lema casi siempre sin arista; sólo en el género Micropyrum puede haber arista subapical bien desarrollada; en el género Cutandia hay un mucrón apical que en C. memphitica puede medir algo más de 1 mm (en ese caso ya sería una arista).

    Por el contrario, la forma de la inflorescencia es variables incluso dentro de la misma especie:

• Espiga laxa en 3 géneros (grupo D1)
• Espiga densa en 2 géneros (grupo D2)
• Panícula laxa en 4 géneros (grupo D3)
• Panícula densa en 1 género (grupo D4)

Clave de determinación

1.– Inflorescencia en racimo espiciforme, rara vez con una rama en el nudo inferior

2.– Glumas desiguales, obtusas, truncadas, emarginadas o ligeramente bilobadas

3.– Inflorescencia espiciforme, simple y laxa, con las espiguillas adpresas al eje; lema redondeado en el dorso –> Narduroides salzmannii

3'– Inflorescencia paniculiforme o espiciforme, más o menos densa y con las espiguillas no adpresas al eje; lema aquillado en el dorso –> Sclerochloa dura

2'– Glumas subiguales, obtusas o agudas

4.– Racimo espiciforme más o menos denso; lema fuertemente aquillado dorsalmente en el nervio medio –> Desmazeria sicula

4'– Racimo espiciforme laxo; lema redondeado en el dorso o solo aquillado hacia el ápice

5.– Glumas aquilladas; lema aquillado en el ápice, mútico o algo apiculado –> Catapodium marinum

5'– Glumas no aquilladas; lema redondeado en toda su longitud, mútico o aristado –> Micropyrum

1'– Inflorescencia paniculiforme, ramificada

6.– Glumas muy desiguales, la inferior de 0,2-0,5 mm –> Sphenopus divaricatus

6'– Glumas desiguales o no, la inferior al menos de 1,3 mm

7.– Lema con el dorso cubierto por pequeños tubérculos; glumas con el dorso redondeado –> Castellia tuberculosa

7'– Lema liso, sin tubérculos; glumas aquilladas en el dorso

8.– Lema de 1,8-2,7(2,9) mm, redondeado en el dorso salvo en el ápice, donde es aquillado – Catapodium

8'– Lema de 4,5-6,8(8) mm, aquillado en el dorso

9.– Inflorescencia densa, de 1,5-3 cm; lema con 5-7 nervios –> Sclerochloa dura

9'– Inflorescencia laxa, de 3-23 cm; lema con 3 nervios –> Cutandia

Relación de géneros y especies

Catapodium Link (1827)

Introducción.– Género de la tr. Parapholinae para el que se acepta un máximo de 9 especies (POWO, 2025), pero posiblemente no pasen de ser 4. A diferencia de otros generos, aún no se ha propuesto su inclusión en otro mayor.

Etimología.– Del griego cata (hacia abajo) y podion (pie), posiblemente en alusión a que la especie tipo, C. loliaceum tiene espiguillas con pedúnculo muy corto.

Clave de determinación

1.– Inflorescencia en racimo espiciforme, recto o arqueado, rara vez paniculiforme y en ese caso con alguna rama en la base; gluma superior de (1,5)2,2-3,8 mm –> C. marinum

1'– Inflorescencia en panícula laxa; gluma superior de 1,5-2,4 mm

2.– Panícula oblonga u ovado-lanceolada, con su mayor anchura en la parte media, y ramas ± adpresas al raquis; raquilla con artejos de 0,6-1 mm; gluma inferior de 1,3-2,3 mm; gluma superior de 1,5-2,4 mm –> C. rigidum

2'– Panícula ± piramidal, con su mayor anchura en la base, y ramas ± erecto-patentes; artejos de la raquilla de 0,2-0,6 mm; gluma inferior de 1,6-2,3 mm; gluma superior de 1,9-2,4 mm – C. hemipoa

C. hemipoa (Delile ex Spreng.) Laínz [= Festuca hemipoa Delile ex Spreng.; Desmazeria rigida subsp. hemipoa (Delile ex Spreng.) Stace; Scleropoa hemipoa (Delile ex Spreng.) Parl.] – Especie mediterránea y del SO de Asia, presenta también en las Islas Canarias. Habita en pastos, campos y barbechos, en arenales y dunas costeras hasta los 500 m de altitud, principalmente por el litoral E de España y en las Islas Baleares. Valtueña et al. (2020) reconocen dos variedades:

• Ramas basales de la panícula sin espiguillas en el tercio inferior –> var. hemipoa – Muy extendida por toda el área de la especie.
• Ramas basales de la inflorescencia con espiguillas en toda su longirud –> var. occidentale (Paunero) Valtueña, J. López & Devesa [= C. occidentale Paunero; C. zwierleinii (Lojac.) Brullo] – Dispersa por varios países mediterráneos y en España poco frecuente en la mitad NE.

C. marinum (L.) C.E. Hubb. [= Festuca marina L.; Catapodium balearicum (Willk.) H. Scholz; Catapodium loliaceum (Huds.) Link; Desmazeria marina (L.) Druce]; fig. 3 – Especie de distribución circunmediterránea y macaronésica. Vive en arenales y dunas costeras por casi todo el litoral de la Península Ibérica e Islas Baleares.

Figura 3.– Catapodium marinum. Modificado de Willkomm (1891, vol. 2, fasc. 18, tab. 157)

C. rigidum (L.) C.E. Hubb. [= Poa rigida L.; Desmazeria rigida (L.) Tutin; Scleropoa rigida (L.) Griseb.]; fig. 4 – Especie mediterránea y macaronésica, que se extiende hasta el O y centro de Europa y el SO de Asia; introducida en otras partes del mundo. Habita en pastos, cultivos abandonados y matorrales, principalmente sobre substrato calizo, arenoso o yesoso hasta los 1600 m de altitud, por casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Es la especie más frecuente de este grupo.

Figura 4.– Catapodium rigidum. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 74).

Cutandia – Véase la información en el grupo artificial D3, 1ª parte.

Desmazeria sicula – Véase la información en el grupo artificial D2.

Narduroides salzmannii – Véase la información en el grupo artificial D1.

Micropyrum – Véase la información en el grupo artificial D1.

Sclerochloa dura – Véase la información en el grupo artificial D2.

Sphenopus divaricatus – Véase la información en el grupo artificial D3, 1ª parte.

Referencias

• Devesa, J.A., C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Link, J.H.F. (1827). Hortus Regius Botanicus Berolinensis descriptus, 1: 380. Berlín: G. Reimer
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/. Consultada el 8 de marzo de 2025.
• Valtueña, F.J., J. López & J.A. Devesa (2020) Catapodium Link. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 464–469. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Totum revolutum

Brachypodium: el de las patas cortas

 

    En los grupos artificiales B1 y D1 mencionamos este género que merece ser explicado in extenso.

Brachypodium P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Brachypodium distachyon. De Host et al. (1803, vol. 1, tab. 20).

Etimología.– Del griego brachys (corto) y podion (pie), en clara alusión a la brevedad de los pedúnculos de las espiguillas, que suelen ser muy cortos.

Introducción.– Es el único género de su tribu (Brachypodieae) y comprende alrededor de 20 especies, en su mayoría nativas del Viejo Mundo, con alguna especie en Centroamérica. La presencia en su ovario de un corto apéndice apical peloso lo aproxima al género Bromus. Siguiendo a López González (2021), el género está formado en nuestra flora por 6 especies: 5 perennes y 1 anual, que ha resultado ser la más compleja cuando se ha estudiado en profundidad.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes, éstas cespitosas o con rizoma visible
• Vaina foliar abierta
• Lígula membranácea
• Lámina plana, acanalada o enrollada, con o sin costillas en el haz
• Inflorescencia en racimo espiciforme denso o laxo (a veces reducida a la espiguilla terminal)
• Espiguillas solitarias en cada nudo del raquis, más o menos comprimidas lateralmente o subcilíndricas, con 5-25 flores hermafroditas
• Glumas desiguales o subiguales, más cortas que las flores, con 3-7 nervios, agudas, mucronadas o cortamente aristadas en el ápice
• Lema redondeado en el dorso, con 5-9 nervios, agudo, mucronado o aristado
• Arista (cuando existe) apical, recta o flexuosa
• Callo glabro
• Ovario con un apéndice apical peloso

Clave de determinación

1.– Hierba anual; anteras de 0,3-1,1 mm –> B. distachyon

1'– Hierba perenne, cespitosa o con rizoma visible; anteras de 3-6,2 mm

2.– Arista de las flores medias y superiores de 5-15 (rara vez hasta 17) mm, tan larga o más que el cuerpo del lema; hierba cespitosa; inflorescencia con el ápice inclinado o colgante; hojas con lámina de (2,5)4-13(15) mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente –> B. sylvaticum

2'– Arista de las flores medias y superiores inexistente o hasta de 5,5 mm, más corta que el cuerpo del lema; hierba rizomatosa, con rizoma bien desarrollado y por lo general con ramas más o menos largas; inflorescencia de ápice erguido; hojas con lámina de 0,5- 6,5 (rara vez hasta 13) mm de anchura, plana, plegada longitudinalmente o enrollada

3.– Tallos por lo general ramosos; hojas dísticas, que suelen formar un ángulo de 45-90º con el tallo

4.– Hojas con lámina aguda, por lo general glabra o débilmente papilosa por el envés; rizoma con hojas escamiformes (catafilos) glabras; racimo con 1-5 (rara vez hasta 9) espiguillas –> B. retusum

4'– Hojas con lámina obtusa, con indumento formado por pelos triangulares muy pequeños y antrorsos por el envés; rizoma con catafilos densamente pelosos; racimo con 1-2 espiguillas –> B. obtusifolium

3'– Tallos simples o ramosos solo en la base; hojas no alineadas, erectas al menos en la base (ángulo con el tallo de menos de 45º)

5.– Lámina de las hojas con costillas muy prominentes en el haz, densamente pelosas, separadas por surcos en forma de U, muy profundos y estrechos –> B. phoenicoides

5'– Lámina de las hojas con costillas o nervios poco prominentes, glabros o laxamente pelosos, separados por espacios planos o ligeramente cóncavos, poco profundos –> B. pinnatum

Relación de especies

B. distachyon (L.) P. Beauv. [= Trachynia distachya (L.) Link]; fig. 1 – Especie mediterránea e irano-turánica, que se extiende por el SO de Asia hasta la India y por el NE de África hasta Etiopía. Frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península, salvo la mayor parte de la Cornisa Cantábrica, Galicia y NE de Portugal. Habita en pastos de terófitos en lugares secos y abiertos, principalmente en terrenos calizos, yesosos o salinos, hasta los 1500 m de altitud. Es una especie muy polimórfica, dentro de la cual se han descrito numerosos taxones, algunos específicos y otros muchos infraespecíficos. Por poner un ejemplo cercano, Maire (1955) distingue para el N de África 4 variedades, 3 subvariedades y 11 formas (véase nota al pie). A pesar de ello, en POWO (2025) solo admiten la especie (sensu stricto) en África, en el Sahara Occidental y en el NE de África. En el extenso estudio de Catalán et al. (2012) se separaron 3 razas cromosómicas con categoría de especie:

• Diploide con 2n = 10, identificado con B. distachyon típico. Confirman su presencia en la parte europea y en SO de Asia en la Región Mediterránea, creciendo en pastizales y claros de matorral de regiones montañosas, por encima de los 300 m de altitud. Esta sería la raza más extendida en nuestro territorio.
• Diploide con 2n = 20, que describen como especie nueva: B. stacei Catalán & al. Confirman su presencia en la Región Mediterránea occidental (Francia, Portugal y España), siendo especialmente frecuente en las islas (Baleares y Córcega). Según POWO (2025) estaría también presente en varios países del Mediterráneo oriental y en las Islas Canarias. En nuestro territorio hay citas del SE de España y de las Islas Baleares, pero no de Portugal (AFLIBER, 2025). Su hábitat conocido son las playas arenosas y los pastizales efímeros, desde el nivel del mar hasta una altitud desconocida. Al parecer el mismo número cromosómico se ha citado en otros lugares tan distantes como Marrueco y China.
• Alotetraploide con 2n = 30, que describen como B. hybridum Catalán & al. y que sería el resultado de la hibridación de las dos razas anteriores. Confirman su presencia en Francia, España, Marruecos y países del SO de Asia (Afganistán, Irán y Paquistán). Según POWO (2025) se encontraría en otros países mediterráneos y en las Islas Canarias, y como especie introducida en varios países americanos, Sudáfrica, Alemania y Australia. En nuestro territorio la mayoría de las citas están en la mitad SE de la Península y en las Islas Baleares (AFLIBER, 2025). Crece en lugares abiertos y alterados desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud.

    Hasta la fecha, nadie ha conseguido redactar una clave de identificación precisa para diferenciar morfológicamente esas tres entidades. Y ese parece haber sido el principal motivo de que no hayan sido admitidas en el tratamiento de Flora iberica (López González, l.c.), quien, no obstante, comenta extensamente estos estudios. Otro motivo de rechazo es el hecho, bastante probable, de que esas entidades hayan sido descritas previamente por autores clásicos, ya sea como taxones infraespecíficos o incluso como especies. Por ejemplo, hoy sabemos que B. stacei es probablemente un sinónimo de B. rigidum (Roth) Link, nombre publicado en 1821 que sería su nombre correcto de admitirse como especie independiente (POWO, 2025).

B. obtusifolium Lag. ex Link [= B. boissieri Nyman; B. retusum subsp. boissieri (Nyman) Nyman ex Romero García, nom. inval.]; fig. 2 – Especie endémica de las sierras Béticas de Andalucía oriental (Granada y Málaga), donde habita en laderas pedregosas o descarnadas con suelo arenoso, en terrenos dolomíticos secos y lugares despejados, entre 600 y 2400 m de altitud. Algunos autores la incluyen en la sinonimia de B. retusum (Pers.) P. Beauv., especie de amplia distribución mediterránea (POWO, 2025).

Figura 2.– Brachypodium obtusifolium. De Boissier (1844, vol. 2, fasc. 21, lám. 180). La planta representada tiene inflorescencias con una sola espiguilla apical, carácter muy frecuente en la especie.

B. phoenicoides (L.) Roem. & Schult. – Especie nativa del centro y O de la región mediterránea. Habita en todo tipo de substratos, en ribazos, bordes de caminos, prados secos o ± húmedos, por casi toda la Península, salvo el NO (zona eurosiberiana) y es común en todas las Islas Baleares.

B. pinnatum (L.) P. Beauv. [incl. B. rupestre (Host) Roem. & Schult.]; fig. 3 – Especie de amplia distribución euroasiática; introducida en varios estados de EEUU. En la Península es frecuente en el tercio N, penetrando por el centro hasta el E del Sistema Central y el S del Sistema Ibérico. Habita en prados ± frescos o húmedos, ribazos, matorrales, pedregales, bordes de caminos, etc., en todo tipo de substratos, hasta los 2100 m de altitud. Sobre su relación con B. rupestre véanse las observaciones de López González (l.c.).

Figura 3.– Brachypodium pinnatum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 22).

B. retusum (Pers.) P. Beauv.; fig. 4 – Especie principalmente mediterránea, alcanzando por el E la región del Cáucaso, Península Arrábiga y Etiopía. Se encuentra en las Islas Baleares y gran parte de la Península Ibérica, excepto en amplias zonas del centro, N y O. Crece en pastos en ambientes secos, matorrales o bosques aclarados, principalmente en lugares secos soleados de clima mediterráneo, hasta 1900 m de altitud.

Figura 4.– Brachypodium retusum. De Willkomm (1854, vol. 1, fasc. 6, lám. 41). 

B. sylvaticum (Huds.) P. Beauv. subsp. sylvaticum (= B. gaditanum Talavera); fig. 5 – Especie de amplia distribución en Eurasia, desde Irlanda hasta Japón y Nueva Guinea, presente también en Macaronesia; introducida en varias zonas templadas de América. Muy polimórfica. Vive en casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares, en bosques y herbazales de lugares ± sombríos, frescos o húmedos, en todo tipo de substratos hasta los 1750 m de altitud. Hay otra subespecie endémica de Creta. 

Figura 5.— Brachypodium sylvaticum [subsp. sylvaticum]. De Host et al. (1801, vol.1, tab. 21).

NB. En la Taxonomía Botánica hay autores que aplican un concepto muy amplio de la especie y tienden a agrupar los taxones descritos por otros botánicos en una sola especie "gorda". En inglés se conocen como "lumpers" (amontonadores). La tendencia opuesta es desglosar las especies en un conjunto de especies similares, a veces difíciles de diferenciar para los no expertos. Estos se denominan "splitters" (separadores). Pues bien, René Maire (Lons-le-Saunier, Francia, 1878–1949) fue un excelente botánico que estudió a fondo la flora del N de África, describiendo un gran número de taxones y clasificando muchos otros que había sido previamente descritos como especies, en categorías infraespecíficas. Teniendo en cuenta su concepto amplio de la especie, sería un "lumper", sin embargo, no se limitaba a agrupar especies, sino que desmenuzaba la especie resultante en un complejo sistema de categorías inferiores (subespecies, variedades, subvariedades y formas).

Referencias

• AFLIBER (2024, en adelante). Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/ [consultado en mayo de 2024]
• Beauvois, A.M.F.J. Palisot de (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie... París: el autor. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9727#page/3/mode/1up
• Boissier, E. (1839-1845). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. 2 vols. Fasc. 21 (vol. I): p. 41-96; (vol. II): 641-712, tab. 179, 180, 181 (1.V.1844). París: Gide et Cie.
• Catalán. P., J. Müler, R. Hasterok, G. Jenkins, L. A. J. Mur, T. Langdon, A. Betekhtin, D. Siwinska, M. Pimentel & D. López-Álvarez (2012). Evolution and taxonomic split of the model grass Brachypodium distachyon. Annals of Botany (Oxford) 109(2): 385–405.
• López González, G. (2021). Brachypodium P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 980–994. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Maire, R.Ch.J.E. (1955). Flore de l'Afrique du Nord... Vol. 3. París: Paul Lechevalier.
• Willkomm, H.M. (1852-1856). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 6, p. 49-56, lám. 36-41 (VIII.1854). Leipzig: Sumtibus A. H. Payne.

Roma locuta, causa finita

Avena: un manjar equino

    Siguiendo con los géneros importantes del grupo artificial B3, le toca el turno a este conocido género.

Avena L. (1753)

Figura 1.– Avena sterilis L. [subsp. sterilis]. A, panícula. B, espiguilla aumentada desprovista de las glumas. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 57).

Etimología.– Del latín avena, -ae, nombre latino de las especies silvestres y cultivadas del género desde la antigüedad. Es posible que tenga relación con el verbo avere (desear vívamente), pues sus frutos son muy apetecidos por el ganado equino.

Introducción.– Género tipo de la subtribu Aveninae (tr. Poeae). Incluye unas 24 especies nativas de Eurasia y del N y E de África. La delimitación de las especies es conflictiva, debido a que algunas han sido descritas con apoyo de caracteres citogenéticos o micromorfológicos. Varias especies han sido primero utilizadas y posteriormente cultivadas en Europa, N de África y O de Asia, aunque su cultivo no está tan documentado como el del trigo y su datación es menos precisa, entre 5000 y 2000 años a.C. La monografía más completa es la de Baum (1977), quien puso de manifiesto y utilizó en su sistemática algunos caracteres micromorfológicos difíciles de investigar, como la morfología de las lodículas o del epiblasto de la cariopsis. En este artículo se sigue el tratamiento del género para Flora Iberica (Romero Zarco & Sáez, 2021), y se recomienda la consulta complementaria del estudio del género en Marruecos (Romero Zarco et al., 2025), donde se explican e ilustran los caracteres taxonómicos más importantes.

Diagnosis del género

• Hierbas anuales (hay una perenne en Argelia)
• Vaina foliar abierta en la mayor parte de su longitud
• Lígula membranácea
• Lámina plana, a veces plegada
• Inflorescencia en panícula laxa, a veces lateral o colgante
• Espiguillas poco comprimidas lateralmente, con 2 o más flores, a veces una sola bien desarrollada en especies cultivadas
• Glumas subiguales o desiguales, tan largas o más cortas que las flores, plurinervadas
• Lema redondeado en el dorso, bidentado, bífido o biaristulado
• Arista dorsal, generalmente geniculada y fuertemente retorcida en la parte inferior (columna), rara vez es débil o falta en especies cultivadas
• Callo con frecuencia peloso, diferenciado en todas las flores de la espiguilla o solo en la flor basal; no diferenciado en especies cultivadas
• Ovario peloso cerca del ápice

Clave de determinación

1.– Glumas muy desiguales, la inferior de longitud aproximadamente 2/3 de la superior –> A. eriantha (sect. Ventricosa)

1'– Glumas subiguales o poco desiguales

2.– Flores no articuladas con la raquilla, que permanecen dentro de las glumas en la madurez; callo no diferenciado del eje de la espiguilla

3.– Ápice del lema terminado en dos nervios que sobresalen en el ápice en forma de arístulas de 1-7 mm –> A. strigosa (sect. Avenastrum)

3'– Ápice del lema bidentado, sin nervios sobresalientes en el ápice (sect. Avena)

4.– Arista con columna bien definida, fuertemente retorcida, de sección transversal redondeada, de color pardo obscuro o casi negro, rara vez sin arista –> A. sativa

4'– Arista sin columna definida, con la parte inferior aplanada y flexuosa, verde o de un pardo claro o amarillento –> A. byzantina

2'– Flor inferior articulada con la raquilla, que se desprende por sí misma en la madurez, ya sea juntamente con las flores superiores o separadamente; callo diferenciado del eje de la espiguilla mediante una articulación, presente al menos en la flor inferior

5.– Lema bífido o bisubulado, terminado en dos arístulas de 1-13(15) mm (sect. Avenastrum)

6.– Glumas de 28-45 mm; callo de 3-4 mm, linear, agudo –> A. longiglumis

6'– Glumas de 15-32 mm; callo de 1-1,5 mm, oblongo, obtuso –> A. grupo barbata 

5'– Lema bidentado o bisubulado, sin arístulas 

7.– Todas las flores articuladas con la raquilla, con callo diferenciado

8.– Ápice del lema bisubulado –súbulas de 1-3(4) mm–; espiguillas de 14-18 mm –> A. grupo barbata (sect. Avenastrum)

8'– Ápice del lema bidentado –dientes c. 1 mm–; espiguillas de 18-26 mm –> A. fatua (sect. Avena)

7'– Flor inferior articulada con la raquilla, con callo diferenciado, las superiores no articuladas, sin callo diferenciado (sect. Avena)

9.– Lema por lo común densamente hirsuto en los 2/3 inferiores del dorso –pelos hasta de 8-11,5 mm–, rara vez glabro o con algunos pelos junto a la arista; codo de la arista situado a 1-8(10) mm por debajo del ápice de la gluma adyacente –> A. sterilis

9'– Lema glabro excepto en el callo; codo de la arista situado a 10-15 mm por debajo del ápice de la gluma adyacente –> A. murphyi 

Relación de especies

Sect. 1. Avena – Espiguillas de (16)18-48(50) mm. Glumas subiguales o poco desiguales. Lema bidentado o cortamente bisubulado –súbulas 2-4(7) mm–; callo ovado u oblongo, obtuso.

A. byzantina K. Koch [= A. sativa subsp. byzantina (K. Koch) Romero Zarco] – Especie hexaploide (2n = 42), cultivada. Su cruce con A. sativa ha originado diversos cultivares. Puede aparecer como planta adventicia en bordes de caminos y campos de cultivo. Su origen es incierto, aunque sus antepasados silvestres pudieron ser tetraploides mediterráneos como lo son A. magna Ladiz., A. murphyi Ladiz. o A. insularis Ladiz.

A. fatua L. (fig. 2) – Especie hexaploide (2n = 42) de amplia distribución en el viejo mundo e introducida en otras regiones. Algunos consideran que esta especie surgió por mutación de A. sativa y se convirtió en una maleza de dicho cultivo. Es la especie más citada en Europa, pero en el territorio de Flora iberica no es tan frecuente como parece y se ha confundido a menudo con A. barbata o con A. sterilis. Habita en campos de labor y barbechos, a veces en prados de siega, pastizales terofíticos y herbazales subnitrófilos en substratos básicos. Se distribuye por casi toda la Península e Islas Baleares, pero es rara o falta en la meseta sur y en la mayor parte de Andalucía.

Figura 2.– Avena fatua. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 58).

A. murphyi Ladiz. – Especie tetraploide (2n = 28) endémica de Marruecos y del S de Andalucía (Cádiz), donde vive en pastos de substrato arcilloso profundo (bujeos) de la campiña gaditana y en claros del matorral en suelos rojos mediterráneos en la Sierra de Grazalema. Es interesante por su posible relación filogenética con las avenas hexaploides cultivadas. 

A. sativa L. (fig. 3) – Es la especie hexaploide (2n = 42) más cultivada. Sus antepasados silvestres son tetraploides mediterráneos (véase A. byzantina). Aparece con frecuencia escapada de cultivo en cunetas, cultivos y barbechos.

Figura 3.– Avena sativa. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 59).

A. sterilis L., nom. cons. (fig. 1) – Especie hexaploide (2n = 42). Se distribuye por las regiones macaronésica, mediterránea e irano-turánica, y zonas litorales de los mares Negro y Caspio; introducida en otras partes del mundo. Habita en pastos de hierbas anuales y herbazales nitrófilos sobre substrato ± profundo, generalmente arcilloso. Muy frecuente en casi toda la Península –pero es rara en la Cornisa Cantábrica, Galicia y N de Portugal– y en las Islas Baleares. Reconocemos dos subespecies, aunque morfológicamente forman una variabilidad casi continua:

• Lema de (23)25,5-37 mm; arista de (47,5)55,5-88 mm; espiguillas de (28)33-48(50) mm –> subsp. sterilis – Muy común salvo en la Cornisa Cantábrica, Galicia y N de Portugal; su comportamiento ecológico es plenamente ruderal. Hay tres variedades que difieren en el tipo de pelosidad de las espiguillas. Tienen escaso valor taxonómico pero conviene tenerlas en cuenta para evitar confusiones con otras especies:
• Parte inferior del dorso del lema con pelos largos, la superior glabra o escábrida; columna de la arista glabra o escábrida –> var. esterilis – Muy común
• Parte inferior del dorso del lema con pelos largos, la superior con pelos más cortos; columna de la arista pelosa –> var. maxima (Pérez Lara) Romero Zarco – Especialmente frecuente en las regiones más cálidas
• Dorso del lema totalmente glabro o con algunos pelos largos cerca del punto de inserción de la arista; columna de la arista glabra –> var. calvescens Trab. & Thell. – Muy rara: Menorca y Cabrera. Por su aspecto, puede confundirse con la variedad típica de A. murphyi.
• Lema de (14)15-25,5 mm; arista de 24-55,5(60) mm; espiguillas de 16-30(32) mm –> subsp. ludoviciana (Durieu) Gillet & Magne – Dispersa por casi todo el territorio, pero más frecuente hacia el N y el E; su comportamiento ecológico es segetal, como invasora de cultivos. Se aprecian variaciones de la pelosidad de los lemas y aristas paralelas a las de la subespecie sterilis.

Sect. 2. Avenastrum Dumort. (1827), non W.D.J. Koch, 1837, nom. illeg. – Espiguillas de (12)14-45 mm. Glumas subiguales. Lema bífido o bisubulado, terminado en dos arístulas de 1-12(15) mm, rara vez sin ellas; callo (cuando existe) oblongo o linear, obtuso o agudo; 2n = 14, 28. Especie tipo: Avena strigosa Schreb. (única especie incluida en la publicación original).

Clave de especies del grupo barbata

1.– Espiguillas de 14-21 mm; lema de 13-18 mm

2.– Lodículas de (0,8)1-1,7(2) mm, lanceolado-falcadas, enteras –> A. barbata

2'– Lodículas de 0,6-0,7(0,8) mm, triangulares, ovado-lanceoladas u ovadas, enteras o con un pequeño diente lateral –a veces inapreciable–

3.– Lema sin nervios sobresalientes en el ápice o solo con 2 nervios centrales que sobresalen en forma de arístulas de 1-3(5) mm, blancas o rojizas –> A. hirtula

3'– Lema con (2)4 nervios ± sobresalientes en el ápice, los 2 centrales en forma de arístulas de 3-5 mm, rojizas, y 1-2 laterales que originan con frecuencia sendas sétulas o dientes agudos de 0,5-1 mm –> A. wiestii

1'– Espiguillas de (20)22-32(35) mm; lema de 19-34 mm

4.– Arístulas apicales del lema de (5)6-12(15) mm, que por lo general sobrepasan a las glumas –> A. lusitanica

4'– Arístulas apicales del lema de 1-6(8) mm, que no sobrepasan a las glumas –o sobrepasan solo a la gluma inferior, rara vez a la superior–

5.– Lodículas de (0,8)1-1,7(2) mm, lanceolado-falcadas, enteras; cicatriz del callo suborbicular, ovada o elíptica –> A. barbata

5'– Lodículas de 0,6-1 mm, ovadas, triangular-ovadas u ovado-lanceoladas, con frecuencia con un pequeño diente lateral; cicatriz del callo estrechamente elíptica –> A. castellana

Especies del grupo barbata (Romero Zarco & Sáez, 2022)

1. A. barbata Pott ex Link – Es una de las especies más frecuentes en nuestro territorio y sin duda la más ubicua, pues se encuentra en todo tipo de hábitats y sustratos. En sentido estricto es una especie tetraploide (2n = 28), pero en algunos estudios se ha considerado en un sentido más amplio, incluyendo estirpes diploides (2n = 14) que aquí separamos con caterogía específica. Es nativa de las regiones macaronésica, mediterránea e irano-turánica; introducida en otras partes del mundo. Es común en toda la Península (más rara en el NO) y en las Islas Baleares.

2. A. castellana (Romero Zarco) Romero Zarco & L. Saéz (= A. barbata subsp. castellana Romero Zarco; A. matritensis sensu B.R. Baum, quod descriptio, typo excluso) – Especie diploide (2n = 14) conocida hasta la fecha de España y Marruecos, donde habita en pastos no ruderales en lugares semiáridos con clima mediterráneo continental, en yesos o margas principalmente. Poco frecuente en Menorca, centro y NE de España y centro-oeste de Portugal. Baum (1977) designó como holotipo de su A. matritensis un ejemplar de la exsiccata de Sennen n. 3597, sub A. bolivaris Sennen recolectado en Valcarca (Barcelona), pligo MA 8257 cuyo estudio detallado reveló que se trata de un ejemplar de A. barbata sensu stricto (Romero Zarco, 1990). Por ese motivo, y en aplicación del principio de tipificación del código de Nomenclatura, no se puede usar el nombre de Baum para esta especie, aunque abunde en la literatura del género.

3. A. hirtula Lag. [= A. barbata subsp. hirtula (Lag.) Tab. Morais; A. prostrata Ladiz.] – Especie diploide (2n = 14) posiblemente endémica del SE de la Península Ibérica y NW de África (Marruecos). Habita en pastos secos de substrato arenoso o pedregoso en zonas áridas o semiáridas del SE de España. Entre el material de Lagasca conservado en el Herbario del Real Jardín Botánico de Madrid (MA) hay muestras de tres especies diferentes etiquetadas como "Avena hirtula": A. barbata, A. lusitanica y la que posteriormente describió Ladizinsky como A. protrata recolectada en las cercanías de Lorca (Murcia). Paunero (1957: 383-386), consciente de la heterogeneidad del material de Lagasca designó como lectotipo ["representante tipo"] el pliego MA 8252 por ser el único cuya localidad ("circa Orcelin" [Orihuela, Alicante]) se menciona en el protólogo. No obstante, sin concultar el material de Lagasca, el monógrafo Malzev (1930) había aplicado el binomio lagascano a las plantas de arístulas largas que hoy conocemos como A. lusitanica, y es por eso que en la literatura del género hay gran confusión sobre el uso correcto de A. hirtula. La flora que contribuyó en gran medida a difundir este error fue la de Maire (1958). 

4. A. lusitanica (Tab. Morais) B.R. Baum [= A. barbata subsp. lusitanica (Tab. Morais) Romero Zarco; A. atherantha sensu Rocha Afonso in Flora Europaea 5: 206 (1980), non C. Presl; A hirtula sensu Maire, non Lag.] – Especie diploide (2n = 14) distribuida por el O de Europa y las regiones macaronésica y mediterránea, aunque su distribución precisa no está bien conocida debido a confusiones nomenclaturales. Habita en pastos y claros de formaciones leñosas en substrato arenoso ácido de la mitad O de la Península, aunque es muy rara en el N.

5. A. wiestii Steud. [A. barbata subsp. wiestii (Steud.) Mansf.] – Especie diploide (2n = 14) o tetraploide (2n = 28) frecuente en zonas semiáridas o áridas del Mediterráneo oriental y presente, aunque rara, en el SE de España y en Marruecos. En nuestro territorio habita en pastos secos, principalmente en ambientes semiáridos y saladares costeros del SE de España peninsular.

Otras especies de la sección Avenastrum

A. longiglumis Durieu – Especie diploide (2n = 14) nativa del S de la región mediterránea, donde habita en pastos de substrato arenoso, con menor frecuencia en calcarenitas, principalmente en áreas litorales. Sur de Andalucía y S de Portugal.

A. strigosa Schreb. (fig. 4) – Especie diploide (2n = 14) que comprende variedades cultivadas principalmente en el SO de Europa en suelos no aptos para el cultivo de las especies hexaploides (A. byzantina y A. sativa), pero naturalizada también en las regiones donde se cultiva aún o se ha cultivado antiguamente. Los taxones que incluimos en esta especie son:

• var. agraria (Brot.) Samp. (= A. agraria; A. hispanica Ard.) – Espiguillas de (12)14-18 mm; arístulas apicales del lema de 1-3 mm, que no sobrepasan a las glumas, y arista dorsal de 10-20 mm, ligeramente geniculada. Cultivada en Galicia y Portugal, pero no se ha encontrado como planta espontánea. Recientemente se ha citado en Marruecos en campos de cebada (Romero Zarco et al., 2025).
• var. brevis (Roth) comb. nova (= A. brevis Roth) – Espiguillas de 12-14 mm; lema de la flor inferior c. 10 mm, bidentada, con 2 nervios apicales brevemente excurrentes (1-2 mm), que no sobrepasan a las glumas, y arista dorsal c. 15 mm, flexuosa. Hay citas antiguas de Galicia y de Cádiz y otras más recientes en el N de Portugal. 
• var. nuda (L.) Hausskn. (= A. nuda L.) – Conocida por los agrónomos europeos como avena desnuda pequeña (la "grande" sería una variedad de A. sativa). Lemas de consistencia papirácea, como las glumas. No se tiene noticia de que se haya cultivado de forma extensiva en nuestro territorio y tampoco se ha encontrado creciendo de forma espontánea. Las formas desnudas que se han cultivado en la Península Ibérica pertenecen casi con toda seguridad a A. sativa.
• var. strigosa – Espiguillas de 15-25 mm, lema de la flor inferior de 14-20 mm, con dos nervios largamente excurrentes en arístulas de 3-7 mm, y arista dorsal de 20-30 mm, claramente geniculada y que sobrepasa a las glumas. Es la variedad más común, tanto en cultivo, como naturalizada. Habita en bordes de caminos y campos de cultivo, en substratos arenosos o ácidos, dispersa por gran parte de la Península, principalmente en el oeste.

Figura 4.– Avena strigosa [var. strigosa]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 56).

Sect. 3. Ventricosa Baum ex Romero Zarco – Espiguillas de 18-25 mm. Glumas desiguales. Lema bisubulado, con o sin nervios sobresalientes; callo linear, agudo.

A. eriantha Durieu – Especie diploide (2n = 14) nativa del S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en pastos de calizas y margas yesíferas; rara y dispersa principalmente por el centro y E de España peninsular.

Referencias

• Baum, B.R. (1977). Oats: Wild and cultivated. A monograph of the genus Avena L. (Poaceae). Ottawa: Canadian Department of Agriculture, Research Branch Monographies.
• Maire, R. (1958). Flore de l´Afrique du Nord, vol. 2. Paris: Paul Lechevalier Editeur
• Malzev A.I. (1930). Wild and cultivated oats. Section Eu Avena Griseb. Bulletin of Applied Botany and Genetics. Plant Breeding Supplement 38th. Leningrad: N.I. Vavilov Institute of Plant Genetic Resources.
• Paunero, E. (1957). Las Aveneas españolas III. Anales del Jardín Botánico de Madrid 15: 377-415.
• Romero Zarco, C. (1990). Las avenas del grupo barbata en la Península Ibérica y Baleares. Lagascalia 16: 243–268.
• Romero Zarco, C., Chambouleyron, M., Léger, J.-F. & Tanji, A. (2025). Contribution à la connaissance du genre Avena L. (Poaceae) au Maroc. Acta Botanica Malacitana 50, 20942. DOI: https://doi.org/10.24310/abm.v50.2025.20942 
• Romero Zarco, C. & Sáez, L. (2021). Avena L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 772–792. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Romero Zarco, C. & Sáez, L. (2022). Identidad de los taxones del complejo de Avena barbata Link (Poaceae) presentes en la región mediterránea. Acta Botanica Malacitana 47: 27–33.

Ad libitum

Arrhenatherum: la hierba andromonoica

     Este género del grupo B3 (1ª parte), quedó pendiente de un tratamiento extenso que ahora presentamos. Aunque solo cuenta con dos especies en nuestro territorio, su complejidad infraespecífica aconseja un artículo propio.

Arrhenatherum P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Arrhenatherum elatius (L.) P. Beauv. subsp. elatius. A, panícula. B, espiguilla, de izquierda a derecha: espiguilla completa, flor superior (hermafrodita), pistilo, cariopsis (grano), cariopsis aumentada. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 49).

Etimología.– Palabra latina derivada del griego arrin (masculino) y athir (arista), según explica el autor del género. Claramente en alusión a que la flor inferior de la espiguilla, que es masculina, lleva una arista bien desarrollada.

Introducción.– Género de la tribu Poeae, subtribu Aveninae. La especie más conocida de este género fue descrita por Linneo como Avena elatior, ya que en su sistema las especies con espiguillas multifloras y aristas dorsales se clasificaban todas en ese género. En la clasificación actual el género incluye entre 5 y 7 especies nativas de Europa, Macaronesia, SO de Asia y NO de África, con su mayor diversidad alrededor del Mediterráneo. En el territorio de Flora iberica están presentes 7 taxones pertenecientes a dos especies polimórficas que pueden hibridar entre sí (Romero Zarco, 2021). Hay que aclarar que en la plataforma POWO (2025) se añade como sinónimo el género Pseudarrhenatherum Rouy, cuyas dos únicas especies se clasifican actualmente en el género Helictotrichon Besser por su filogenia molecular (Röser et al., 2009). El subtítulo de este artículo hace alusión a la composición de las espiguillas en este género: una flor inferior masculina y otra superior hermafrodita. Las dos flores se dispersan juntas en la madurez. Este reparto de las funciones sexuales se denomina andromonoecia, un tipo de poligamia con mayor número de elementos masculinos pero un solo tipo de individuos.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, a veces con tubérculos basales o rizoma estolonífero
• Vaina foliar abierta en la mayor parte de su longitud
• Lígula membranácea
• Lámina plana o laxamente enrollada
• Inflorescencia en panícula laxa
• Espiguillas bifloras, con dos flores que permanecen unidas en la dispersión, una flor basal masculina y otra apical hermafrodita
• Glumas desiguales, algo más cortas que las flores; la inferior con 1 nervio, la superior con 3
• Lema redondeado en el dorso, con 7 nervios, bidentado, glabro o peloso, el de la flor inferior aristado, el de la flor superior mútico o con arista de menor tamaño
• Callo (solo en la flor inferior) con pelos largos y rectos (1-2 mm)
• Arista de la flor inferior dorsal o subbasal, geniculada y retorcida en la parte inferior (columna); la de la flor superior (cuando existe), generalmente recta y subapical, más corta
• Ovario peloso

Figura 2.– Diásporas del género Arrhenatherum, constuidas por las dos flores de la espiguilla que se dispersan unidas. A, A. elatius subsp. baeticum. B, A. album var. album. Las flechas rojas señalan la posición de la base de la flor apical; las azules el punto de inserción de la arista de la flor basal. Modificado de la tesis doctoral de C. Romero Zarco (Universidad de Sevilla, 1983), diseño original de Manuel Ortiz Rodríguez.

Clave de determinación

1.– Raquilla con el artejo que une a las dos flores de 0,4-0,8(1) mm, con pelos de 1,2-3,5(4) mm; arista de la flor inferior de 10,5-20,5 mm, inserta a (0,8)1,2-3(4) mm del extremo del callo, por encima del nivel de la base de la flor superior (fig. 2A), por excepción a la misma altura; tubérculos, cuando existen, (1)2-6, con frecuencia de color claro –> A. elatius

1'– Raquilla con el artejo que une a las dos flores de (0,8)1-2 mm, con pelos de (2,2)2,5-5 mm; arista de la flor inferior de (11)13,5-27(29) mm, inserta a 0,5-1,5(2) mm del extremo del callo, por debajo del nivel de la base de la flor superior (fig. 2B), por excepción a la misma altura; tubérculos, cuando existen, 1-2(3), de color claro u obscuro –> A. album

A. album (Vahl) W.D. Clayton – Especie nativa del Mediterráneo occidental en cuya variabilidad se incluyen varios taxones con categoría infraespecífica:

• Tallos sin tubérculos en la base, a veces con 1-2 entrenudos basales algo más gruesos que los superiores, hasta de 5 mm de diámetro  –> subsp. fernandesii (Rivas Mart.) Romero Zarco (= A. erianthum var. montanum R. Fern.; A. fernandesii Rivas Mart.) – Endémica de la parte occidental del Sistema Central y otras zonas montañosas del centro-oeste de la Península Ibérica (España y Portugal), en pastos de lugares abiertos y ± pedregosos, principalmente en terrenos cuarcíticos
• Tallos con 1-2(3) tubérculos en la base, de 6-15 mm de diámetro -> subsp. album – Muy común por casi toda la Península, pero más rara hacia el N, y presente en Ibiza (var. album).
• Tallos hasta de 60(75) cm; panículas hasta de 15(17) cm, relativamente laxas, con 20-80 espiguillas de (7)8-10 mm –> var. album (= A. almijarense Gand.; A. riofrioi Sennen); figs. 2B y 4C.
• Tallos de más de 60 cm en general; panículas de 15-35 cm, densas y muy ramificadas, con más de 60 espiguillas de 9-12,2 mm –> var. erianthum (Boiss. & Reuter) Romero Zarco [= A. erianthum Boiss. & Reut.; A. elatius subsp. erianthum (Boiss. & Reut.) Trab.]

A. elatius (L.) J. Presl & C. Presl – Es la especie más extendida en Europa y su variabilidad se puede tratar delimitando varias subespecies, unas diploides y otras tetraploides más extendidas.

Figura 3.– Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 30).

• Tallos sin tubérculos en la base, a veces con los nudos del rizoma o los entrenudos basales del tallo ligeramente engrosados, hasta de 4 mm de diámetro
• Espiguillas de (7)8-10(11) mm; lema de la flor inferior de (6,5)7-9,5(11) mm; arista de la flor inferior de (10,5)12-20,5 mm; planta cespitosa; tallos de 60-130 cm; panícula de 13-25 cm –> subsp. elatius (fig. 1) – Taxón tetraploide (2n = 28) de amplia distribución; habita en pastos y claros de bosques y matorrales, con frecuencia en substratos con cierto grado de humedad; frecuente en gran parte de la Península; falta en Asturias, Galicia, S de Portugal y la mayor parte de Andalucía.
• Espiguillas de 6,7-8,2(8,5) mm; lema de la flor inferior de 6-8 mm; arista de la flor inferior de 9,5-13(14) mm; planta ± estolonífera; tallos de 20-80 cm; panícula de 5-14 cm –> subsp. sardoum (Em. Schmid) Gamisans – Taxón diploide (2n = 14) que se distribuye en zonas mediterráneas de Francia, España, Marruecos, Córcega y Cerdeña; habita en pastos de substratos pedregosos, principalmente calcáreos, en el N de España en una amplia franja montañosa desde Picos de Europa hasta el Pirineo central, pasando por el N del Sistema Ibérico; por el E desde Cazorla hasta las cercanías del Ebro y en las Islas Baleares solo en Mallorca.
• Tallos con 1-6 tubérculos superpuestos en la base, de (3)4-15(17) mm de diámetro
• Tubérculos 1-2(3) en la base de cada tallo, de (3)4-8(10) mm de diámetro; panícula de 5- 15(17) cm; espiguillas de 7-8(9) mm; arista de la flor inferior de 10,5-12,6(15,2) mm –> subsp. baeticum Romero Zarco (figs. 2A y 4A-B) – Su área conocida comprende la Península Ibérica, Marruecos e Islas Baleares; habita en pastos de substratos pedregosos, principalmente calcáreos; en la Península tiene un pequeño núcleo en el centro-oeste de Portugal, otro en Ibiza y el grueso de las poblaciones repartidas en todas las cordilleras Béticas y en el S del Sistema Ibérico.
• Tubérculos (1)2-6 en la base de cada tallo, de 9-15(17) mm de diámetro; panícula de 15- 38(42) cm; espiguillas de (7,1)8-11 mm; arista de la flor inferior de (11)13,3-19,3(20) mm –> subsp. bulbosum (Willd.) Schübler & Martens (fig. 3) – Taxón diploide (2n = 28) de distribución principalmente atlántica, aunque su área es extensa, desde las Islas Canarias e Islandia hasta Turquía, y desde Marruecos hasta Noruega; habita en pastos, prados de siega y claros de bosques y matorrales, principalmente en substratos ácidos y en lugares húmedos; muy frecuente en la mitad NO de la Península, con algunos núcleos poblacionales más al S o al E, pero falta en casi toda Cataluña, SE de España y la mayor parte de Andalucía.

Figura 4.– A y B, Arrhenatherum elatius subsp. baeticum: A, porte; B, diáspora (flores de la espiguilla). C, diáspora de A. album var. album. Ilustración original de Manuel Ortiz Rodríguez, en la tesis doctoral de C. Romero Zarco (Universidad de Sevilla, 1983).

Referencias

• Beauvois, A.M.F.J. Palisot de (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie; ou nouveaux genres des Graminées; avec figures représentant les caractères de tous les genres... París. Disponible en BHL:
  https://www.biodiversitylibrary.org/page/393998#page/3/mode/1up
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/
• Romero Zarco, C. (1983). Estudio taxonómico de las avenas perennes (géneros Avenula, Helictotrichon, Arrhenatherum y Pseudarrhenatherum) en la Península Ibérica y Baleares. Tesis doctoral dirigida por el prof. S. Talavera, defendida el día 11 de julio de1983 en Universidad de Sevilla, Facultad de Biología. [Los contenidos referentes al género Arrhenatherum de esta tesis se publicaron en la referencia siguiente].
• Romero Zarco, C. (1985). Revisión del género Arrhenatherum Beauv. (Gramineae) en la península Ibérica. Acta Bot. Malacitana 10: 123-154.
• Romero Zarco, C. (2021). Arrhenatherum P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 814–825. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Röser, M., Döring, E., Winterfeld, G. & Schneider, J. (2009). Generic realignments in the grass tribe Aveneae (Poaceae). Schlechtendalia 19: 27–38.

Ab initio

Alopecurus: la cola del zorro

     Este género, del grupo A4, merece un tratamiento extenso, aunque no es muy conocido, pues sus especies suelen crecer principalmente en pastos de montaña.

Alopecurus L. (1753)

Figura 1.– Alopecurus pratensis L. subsp. pratensis. De izquierda a derecha: panícula, espiguilla, flor, pistilo, cariopsis (tamaño real) y cariopsis aumentada. Modificado de Host et al. (1803: vol. 2, tab. 31).

Etimología.– Procede del griego alopecuros, -i: nombre común de una gramínea desconocida, palabra compuesta por alopex (zorro) y oura (cola), "cola de zorro", lo que en castellano también se ha aplicado a varias gramíneas con panículas más o menos densas.

Introducción.– Se conocen 44 especies de este género, nativas de casi todo el hemisferio norte y las regiones templadas o frías de Sudamérica. Dentro de la tribu Poeae, se clasifica de forma aislada como único género de la subtribu Alopecurinae. Una característica llamativa es que los estambres y los estigmas asoman por la parte apical de la flor, y no por los laterales como es habitual en la familia. En nuestra flora se conocen 6 especies (Aedo, 2020), todas de distribución amplia.

Diagnosis

• Hierbas anuales o perennes (incluso dentro de la misma especie)
• Inflorescencia en panícula densa, con ramas cortas
• Espiguillas unifloras, comprimidas lateralmente, que se desprenden enteras en la madurez
• Glumas casi iguales, libres o soldadas en la base, aquilladas
• Lema aquillado, con 5 nervios, generalmente aristado, con los bordes soldados entre sí en la base
• Arista dorsal, recta o geniculada; a veces falta
• Callo no desarrollado
• Pálea inexistente o menor que el lema
• Estambres exertos por el ápice de la espiguilla
• Estigmas largos, que emergen por el ápice de la espiguilla

Clave de determinación

1.– Glumas terminadas en un pico o arista corta y gruesa; flor con pálea algo más corta que el lema –> A. alpinus

1'– Glumas obtusas o agudas, sin pico ni arista; flor desprovista de pálea

2.– Glumas algo coriáceas, con la quilla alada en la parte superior, soldadas entre sí en el tercio inferior –> A. myosuroides

2'– Glumas escariosas, sin ala en la quilla, soldadas entre sí solo un poco en la base

3.– Glumas obtusas

4.– Arista de 2,9-4,8 mm, geniculada, inserta en el tercio inferior del lema, claramente exerta; anteras de 1-2 mm –> A. geniculatus

4'– Arista de 0,8-1,9 mm, recta, inserta hacia la mitad del lema, incluida o apenas exerta; anteras de 0,6-1 mm –> A. aequalis

3'– Glumas agudas

5.– Tallos con un tubérculo basal –rara vez dos superpuestos–; glumas de 2,7-3,1 mm –> A. bulbosus

5'– Tallos no engrosados en la base; glumas de 3,5-6,4 mm –> A. pratensis

Relación de especies

A. aequalis Sobol. – Hierba anual o bienal de amplia distribución por las regiones templadas y frías del hemisferio norte. Habita en bordes de zonas húmedas en zonas montañosas de la mitad N de la Península.

A. alpinus Vill. (= A. gerardi Vill.); fig. 2 – Hierba perenne y rizomatosa que se distribuye por las montañas del S de Europa y SO de Asia. Habita en pastos de alta montaña (cervunales) con persistencia de nieve en invierno y sustrato silíceo, a 2000-2900 m de altitud, en los Pirineos y en la parte occidental de la Cordillera Cantábrica, entre León y Asturias.

Figura 2.– Alopecurus alpinus. De Fiori & Paoletti (1895: 22, fig. 182).

N.B. Hay cierta confusión nomenclatural con los nombres publicados por Dominique Villars para la misma especie. Existe otro nombre anterior, pero ilegítimo: A. gerardii (All.) Vill. (1787), que es el que recoge Aedo (l.c.) en la sinonimia. Pero Villars había publicado en otra obra el mismo nombre dedicado a Louis Gérard (1733-1819), de manera que tenemos tres nombres casi simultáneos publicados por Villars:

• Alopecurus alpinus Vill., Histoire des Plantes de Dauphiné... 1: 306, 427 (index) (1786) [II-1786] "Gerardi N. culmo basi bulboso decumbente spica villosa subrotunda". En el índice (pág. 427) solo menciona "alpinus    306".
• Alopecurus gerardi Vill., Flora Delphinalis 5 (1785) [VI-1786] "Gerardi circa Brigantium inter Alpinas & Vapinc spica ovato-subrotunda hirsuta, radix bulbosa".
• Alopecurus gerardi (All.) Vill., Histoire des Plantes de Dauphiné... 2: 66 (1787) [II-1787] "A. Gerardi. N. vol. I. 306... = Phl. Gerardi. All. n. 2136", nom. illeg. superfl.

    En POWO (2025) dan preferencia A. gerardi y en Flora iberica a A. alpinus. Los líos nomenclaturales de los clásicos...

A. bulbosus Gouan (fig. 3) – Hierba perenne, cespitosa, con los tallos engrosados en la base. Se distribuye por el litoral atlántico de Europa desde Dinamarca hasta Francia y en Mediterráneo central y occidental. Habita principalmente en terrenos salobres del litoral y bordes de charcas del interior en el NE de España.

Figura 3.– Alopecurus bulbosus. De Fiori & Paoletti (1895: 22, fig. 186).

A. geniculatus L. (fig. 4) – Puede ser anual o perenne, posiblemente en función de la estacionalidad de sus hábitats. Se distribuye por casi toda Europa, Argelia y algunos países del SO de Asia; introducida en las Islas Canarias, ambas Américas, Australia y E de Asia. Habita en praderas húmedas, turberas y márgenes de zonas húmedas en el tercio NO de la Península, desde los Pirineos occidentales hasta Cáceres y Coimbra.

Figura 4.– Alopecurus geniculatus. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 32).

A. myosuroides Huds. (fig. 5) – Hierba anual, de distribución mediterránea e irano-turánica; introducida en otros países de Europa, ambas Américas, Australia y E de Asia. Habita en gran diversidad de ambientes, principalmente en la mitad NE de la Península, y es poco frecuente en otros lugares de la Península y en las Islas Baleares

Figura 5.– Alopecurus myosuroides. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 12).

A. pratensis L. (fig. 1) – Hierba perenne, rizomatosa, de amplia distribución paleártica; introducida en ambas Américas, Australia y E de Asia. Habita en pastos húmedos y se ha usado en muchos lugares para enriquecer los pastos. Se pueden reconocer dos subespecies, consideradas a veces como especies independientes:

• Lema atenuado gradualmente hacia el ápice; glumas con los ápices paralelos o convergentes –> subsp. pratensis – Cornisa Cantábrica y litoral de Gerona.
• Lema oblicuamente truncado; glumas con los ápices paralelos o divergentes –> subsp. arundinaceus (Poir.) Husn. (= A. arundinaceus Poir.) – Por casi toda la Península, siendo más frecuente en zonas montañosas de la mitad N y del SE.

Referencias

• Aedo, C. (2020). Alopecurus L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 164–176. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Linneo, C. von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Tropicos.org (2025, actualizado ocasionalmente) Missouri Botanical Garden. v3.4.2. Consultado el 5 de julio de 2025. <https://tropicos.org/name/100437590>

Vulpes herbarum

Artículo editado el 27 de septiembre de 2025

Aira: ligera como el aire

    En este artículo tratamos uno de los géneros más importantes del grupo artificial B3 (espiguillas multifloras aristadas en panícula laxa).

Aira L. (1753), nom. cons.

Figura 1.– Aira caryophyllea. A, porte. B, espiguilla y partes, de izquierda a derecha: espiguilla completa, flor aumentada, pistilo y cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 44).

Etimología.– Del latín aira, -ae, y este de la palabra griega que designa el aire. Al parecer se usó antes de Linneo para lo que hoy conocemos por cizaña (Lolium temulentum), pero el sueco lo conservó para otras especies caracterizadas por tener espiguillas bifloras (Quintanar, 2020).

Introducción.– Género de la tribu Poeae, subtribu Airinae, que actualmente comprende 11 o 12 especies nativas del Viejo Mundo (Europa, Macaronesia, SO de Asia y gran parte de África). Siguiendo el tratamiento taxonómico de Sáez et al. (2020b) se admite la presencia de 9 especies en nuestro territorio, dos de ellas endémicas recientemente descritas (Sáez et al., 2020a). Debido a la pequeñez de sus espiguillas sus especies se han confundido unas con otras con frecuencia. En este género es normal encontrar en la misma especie plantas con ambas flores aristadas y otras con arista sólo en la flor superior. Aunque se han descrito variedades basadas en este carácter, no le otorgamos valor taxonómico alguno, pues ambas formas se mezclan a menudo en las mismas poblaciones.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales, por lo común pequeñas y delicadas
• Hojas con vaina abierta
• Lígula membranácea
• Lámina más o menos plana, enrollada en la desecación
• Inflorescencia en panícula densa, laxa o muy laxa (difusa)
• Espiguillas bifloras, con ambas flores hermafroditas
• Glumas iguales o subiguales, que ocultan a las flores, con 1-3 nervios
• Lema redondeado en el dorso, bidentado, aristado o no
• Callo con pelos cortos
• Arista dorsal, geniculada; a veces solo en la flor superior, rara vez ambas flores sin arista en algunos ejemplares de A. tenorei

Clave de determinación

1.– Panícula ± densa, con las ramas del nudo inferior hasta de 10 mm; espiguillas de 3-4 mm; pedúnculo casi siempre más corto –o en ocasiones subigual– que la espiguilla –> A. praecox

1'– Panícula de ± densa a muy laxa, con las ramas del nudo inferior de (10)15-112 mm; espiguillas de 1,6-3,5(4) mm; pedúnculo casi siempre más largo o de la misma longitud que la espiguilla

2.– Pedúnculo casi siempre (2,5)4-9 veces la longitud de la espiguilla

3.– Glumas agudas o acuminadas; anteras de 0,2-0,4 mm –> A. elegans

3'– Glumas obtusas; anteras de 0,5-0,7 mm –> A. tenorei

2'– Pedúnculo casi siempre (0,5)0,7-4(5) veces la longitud de la espiguilla

4.– Pedúnculo con un engrosamiento apical anular; glumas obtusas, obtuso-apiculadas o truncadas; anteras de 0,2-0,3(0,5) mm –> A. cupaniana

4'– Pedúnculo con un engrosamiento apical claviforme, estrechamente obcónico o subcilíndrico; glumas subagudas, agudas o apiculadas, o bien obtuso-mucronadas, pero entonces anteras de (0,6)0,7 mm o más

5.– Panícula por lo general ± densa y cerrada, con ramas erectas o, rara vez, erecto-patentes; espiguillas de 1,9-2,2 mm –> A. minoricensis

5'– Panícula laxa, con ramas erecto-patentes o patentes; espiguillas de 2,2-3,5(4) mm

6.– Anteras de (0,2)0,3-0,5(0,6) mm; pedúnculo con un engrosamiento apical claviforme 

7.– Espiguillas de (2,6)2,7-3,5(4) mm, dispuestas en grupos de 2-4(7) en los extremos de las ramas de tercer orden –o de segundo orden en panículas poco ramificadas –> A. caryophyllea

7'– Espiguillas de (2,2)2,3-2,7(2,8) mm, dispuestas en grupos de (2)4-10(14) en los extremos de las ramas de tercer orden –o de segundo orden en panículas poco ramificadas –> A. multiculmis

6'– Anteras de (0,6)0,7-1,6 mm; pedúnculo con un engrosamiento apical claviforme, estrechamente obcónico o subcilíndrico

8.– Anteras de (0,6)0,7-0,8(9) mm; pedúnculo con un engrosamiento apical de longitud aproximadamente doble que su anchura, estrechamente obcónico o subcilíndrico –> A. hercynica

8'– Anteras de (1)1,1-1,6 mm; pedúnculo con un engrosamiento apical de longitud aproximadamente igual que su anchura, claviforme –> A. uniaristata

Relación de especies

A. caryophyllea L. (fig. 1) – Es la especie más extendida y conocida del género. Su área de distribución viene a coincidir con la del género, incluyendo a las Islas Canarias. En nuestro territorio se distribuye por casi toda la Península, aunque escasea en Galicia y el SE de España. Habita en pastos efímeros en substrato arenoso silíceo o descarbonatado.

A. cupaniana Guss. – Posiblemente la especie más común en el Mediterráneo occidental y central, más rara o ausente en el oriental. Habita en pastos efímeros en substratos por lo general arenosos, silíceos o calizos por casi toda la Península (salvo el extremo N) y en las Islas Baleares.

A. elegans Roem. & Schult. (= A. capillaris Host; A. elegantissima Schur); fig. 2 –  Especie nativa del centro y S de Europa, SO de Asia y NO de África. Habita en todo tipo de pastos efímeros, relativamente frecuente solo en Cataluña (centro y E) y en puntos del S del Sistema Ibérico. Su distribución general posiblemente esté algo desdibujada por el uso inadecuado de algunos nombres.

Figura 2.– Aira elegans. A, porte. B, espiguillas; de izquierda a derecha: espiguilla aumentada, flores, pistilo, cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 35).

A. hercynica Romero Zarco, M.Á. Ortiz & L. Sáez – Especie endémica de la Península Ibérica, anteriormente confundida con A. caryophyllea, A. elegans o A. uniaristata. Habita en pastos efímeros en substrato arenoso silíceo de gran parte del dominio mediterráneo peninsular, principalmente en ambas mesetas y en los sistemas montañosos que las rodean. Falta en el SE y en el S a la izquierda del Guadalquivir.

A. minoricensis P. Fraga, Romero Zarco & L. Sáez (fig. 3) – Especie endémica recientemente descubierta en la isla de Menorca, donde vive en pastos efímeros en substratos arenosos silíceos.

Figura 3.– Aira minoricensis. Inflorescencia justo antes de la antesis en una planta cultivada en invernadero procedente semillas de la localidad clásica. El tamaño de la inflorescencia y de sus ramas es notablemente mayor en plantas cultivadas en condiciones óptimas con respecto a la planta seca de donde se extrajeron las semillas, pero se mantuvo contraída durante y después de la antesis. Foto original del autor.

A. multiculmis Dumort. [= A. caryophyllea subsp. multiculmis (Dumort.) Bonnier & Layens] – Nativa de gran parte de Europa, salvo el E. Es muy afín a A. caryophyllea, siendo difícil a menudo su separación morfológica. Habita en pastos efímeros en substratos arenosos silíceos por gran parte de la Península, siendo más rara en Portugal y en el SE de España. 

A. praecox L. (fig. 4) – Especie nativa de algunos países mediterráneos y del N y O de Europa. Habita en pastos efímeros, por lo general en terrenos silíceos, de la mitad N de la Península, aunque es muy rara en el NE.

Figura 4.– Aira praecox. A, porte. B, espiguilla; de izquierda a derecha: espiguilla aumentada, flores, pistilo, cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 37).

A. tenorei Guss. (fig. 5) – Especie del centro y O de la región mediterránea. Habita en pastos efímeros en terrenos silíceos de Gerona y Menorca. La flor superior puede tener o no arista. 

Figura 5.– Aira tenorei. De Fiori & Paoletti (1895: 26, fig. 221).

A. uniaristata Lag. & Rodr. – Habita en el S de Andalucía y en Marruecos, en pastos efímeros de sustratos arenosos silíceos. En POWO (2025) atribuyen erróneamente la publicación de este nombre a Cavanilles. Se publicó en la página 148 del volumen 6 de los Anales de Ciencias Naturales, fascículo 16, fechado en el mes de mayo de 1803, dentro de un artículo titulado: "FASCICULO III. De las plantas que el Ciudadano Augusto Broussonet colectó en las costas septentrionales de la Africa y en Canarias , por don Mariano Lagasca y don Josef Rodríguez", que comprende desde la página 138 hasta la 158, ambas inclusive. Y en la página 149 está la indicación locotípica: "Se cría en Mogador" (litoral atlántico de Marruecos).

Referencias

• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Linneo, C. von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Quintanar, A. (2020). [Etimologías de los nombres genéricos: Aira]. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). P. 473. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Sáez, L., J. López-Alvarado, P. Fraga, R Berjano, A. Ortiz & C. Romero Zarco (2020a). Two New Species of Aira (Poaceae) from the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. Systematic Botany, 45(1): 75-84.
• Sáez, L., A. Ortiz & C. Romero Zarco (2020b). Aira L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 473–489. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

De parvis grandis acervus erit