Arrhenatherum: la hierba andromonoica

     Este género del grupo B3 (1ª parte), quedó pendiente de un tratamiento extenso que ahora presentamos. Aunque solo cuenta con dos especies en nuestro territorio, su complejidad infraespecífica aconseja un artículo propio.

Arrhenatherum P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Arrhenatherum elatius (L.) P. Beauv. subsp. elatius. A, panícula. B, espiguilla, de izquierda a derecha: espiguilla completa, flor superior (hermafrodita), pistilo, cariopsis (grano), cariopsis aumentada. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 49).

Etimología.– Palabra latina derivada del griego arrin (masculino) y athir (arista), según explica el autor del género. Claramente en alusión a que la flor inferior de la espiguilla, que es masculina, lleva una arista bien desarrollada.

Introducción.– Género de la tribu Poeae, subtribu Aveninae. La especie más conocida de este género fue descrita por Linneo como Avena elatior, ya que en su sistema las especies con espiguillas multifloras y aristas dorsales se clasificaban todas en ese género. En la clasificación actual el género incluye entre 5 y 7 especies nativas de Europa, Macaronesia, SO de Asia y NO de África, con su mayor diversidad alrededor del Mediterráneo. En el territorio de Flora iberica están presentes 7 taxones pertenecientes a dos especies polimórficas que pueden hibridar entre sí (Romero Zarco, 2021). Hay que aclarar que en la plataforma POWO (2025) se añade como sinónimo el género Pseudarrhenatherum Rouy, cuyas dos únicas especies se clasifican actualmente en el género Helictotrichon Besser por su filogenia molecular (Röser et al., 2009). El subtítulo de este artículo hace alusión a la composición de las espiguillas en este género: una flor inferior masculina y otra superior hermafrodita. Las dos flores se dispersan juntas en la madurez. Este reparto de las funciones sexuales se denomina andromonoecia, un tipo de poligamia con mayor número de elementos masculinos pero un solo tipo de individuos.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, a veces con tubérculos basales o rizoma estolonífero
• Vaina foliar abierta en la mayor parte de su longitud
• Lígula membranácea
• Lámina plana o laxamente enrollada
• Inflorescencia en panícula laxa
• Espiguillas bifloras, con dos flores que permanecen unidas en la dispersión, una flor basal masculina y otra apical hermafrodita
• Glumas desiguales, algo más cortas que las flores; la inferior con 1 nervio, la superior con 3
• Lema redondeado en el dorso, con 7 nervios, bidentado, glabro o peloso, el de la flor inferior aristado, el de la flor superior mútico o con arista de menor tamaño
• Callo (solo en la flor inferior) con pelos largos y rectos (1-2 mm)
• Arista de la flor inferior dorsal o subbasal, geniculada y retorcida en la parte inferior (columna); la de la flor superior (cuando existe), generalmente recta y subapical, más corta
• Ovario peloso

Figura 2.– Diásporas del género Arrhenatherum, constuidas por las dos flores de la espiguilla que se dispersan unidas. A, A. elatius subsp. baeticum. B, A. album var. album. Las flechas rojas señalan la posición de la base de la flor apical; las azules el punto de inserción de la arista de la flor basal. Modificado de la tesis doctoral de C. Romero Zarco (Universidad de Sevilla, 1983), diseño original de Manuel Ortiz Rodríguez.

Clave de determinación

1.– Raquilla con el artejo que une a las dos flores de 0,4-0,8(1) mm, con pelos de 1,2-3,5(4) mm; arista de la flor inferior de 10,5-20,5 mm, inserta a (0,8)1,2-3(4) mm del extremo del callo, por encima del nivel de la base de la flor superior (fig. 2A), por excepción a la misma altura; tubérculos, cuando existen, (1)2-6, con frecuencia de color claro –> A. elatius

1'– Raquilla con el artejo que une a las dos flores de (0,8)1-2 mm, con pelos de (2,2)2,5-5 mm; arista de la flor inferior de (11)13,5-27(29) mm, inserta a 0,5-1,5(2) mm del extremo del callo, por debajo del nivel de la base de la flor superior (fig. 2B), por excepción a la misma altura; tubérculos, cuando existen, 1-2(3), de color claro u obscuro –> A. album

A. album (Vahl) W.D. Clayton – Especie nativa del Mediterráneo occidental en cuya variabilidad se incluyen varios taxones con categoría infraespecífica:

• Tallos sin tubérculos en la base, a veces con 1-2 entrenudos basales algo más gruesos que los superiores, hasta de 5 mm de diámetro  –> subsp. fernandesii (Rivas Mart.) Romero Zarco (= A. erianthum var. montanum R. Fern.; A. fernandesii Rivas Mart.) – Endémica de la parte occidental del Sistema Central y otras zonas montañosas del centro-oeste de la Península Ibérica (España y Portugal), en pastos de lugares abiertos y ± pedregosos, principalmente en terrenos cuarcíticos
• Tallos con 1-2(3) tubérculos en la base, de 6-15 mm de diámetro -> subsp. album – Muy común por casi toda la Península, pero más rara hacia el N, y presente en Ibiza (var. album).
• Tallos hasta de 60(75) cm; panículas hasta de 15(17) cm, relativamente laxas, con 20-80 espiguillas de (7)8-10 mm –> var. album (= A. almijarense Gand.; A. riofrioi Sennen); figs. 2B y 4C.
• Tallos de más de 60 cm en general; panículas de 15-35 cm, densas y muy ramificadas, con más de 60 espiguillas de 9-12,2 mm –> var. erianthum (Boiss. & Reuter) Romero Zarco [= A. erianthum Boiss. & Reut.; A. elatius subsp. erianthum (Boiss. & Reut.) Trab.]

A. elatius (L.) J. Presl & C. Presl – Es la especie más extendida en Europa y su variabilidad se puede tratar delimitando varias subespecies, unas diploides y otras tetraploides más extendidas.

Figura 3.– Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 30).

• Tallos sin tubérculos en la base, a veces con los nudos del rizoma o los entrenudos basales del tallo ligeramente engrosados, hasta de 4 mm de diámetro
• Espiguillas de (7)8-10(11) mm; lema de la flor inferior de (6,5)7-9,5(11) mm; arista de la flor inferior de (10,5)12-20,5 mm; planta cespitosa; tallos de 60-130 cm; panícula de 13-25 cm –> subsp. elatius (fig. 1) – Taxón tetraploide (2n = 28) de amplia distribución; habita en pastos y claros de bosques y matorrales, con frecuencia en substratos con cierto grado de humedad; frecuente en gran parte de la Península; falta en Asturias, Galicia, S de Portugal y la mayor parte de Andalucía.
• Espiguillas de 6,7-8,2(8,5) mm; lema de la flor inferior de 6-8 mm; arista de la flor inferior de 9,5-13(14) mm; planta ± estolonífera; tallos de 20-80 cm; panícula de 5-14 cm –> subsp. sardoum (Em. Schmid) Gamisans – Taxón diploide (2n = 14) que se distribuye en zonas mediterráneas de Francia, España, Marruecos, Córcega y Cerdeña; habita en pastos de substratos pedregosos, principalmente calcáreos, en el N de España en una amplia franja montañosa desde Picos de Europa hasta el Pirineo central, pasando por el N del Sistema Ibérico; por el E desde Cazorla hasta las cercanías del Ebro y en las Islas Baleares solo en Mallorca.
• Tallos con 1-6 tubérculos superpuestos en la base, de (3)4-15(17) mm de diámetro
• Tubérculos 1-2(3) en la base de cada tallo, de (3)4-8(10) mm de diámetro; panícula de 5- 15(17) cm; espiguillas de 7-8(9) mm; arista de la flor inferior de 10,5-12,6(15,2) mm –> subsp. baeticum Romero Zarco (figs. 2A y 4A-B) – Su área conocida comprende la Península Ibérica, Marruecos e Islas Baleares; habita en pastos de substratos pedregosos, principalmente calcáreos; en la Península tiene un pequeño núcleo en el centro-oeste de Portugal, otro en Ibiza y el grueso de las poblaciones repartidas en todas las cordilleras Béticas y en el S del Sistema Ibérico.
• Tubérculos (1)2-6 en la base de cada tallo, de 9-15(17) mm de diámetro; panícula de 15- 38(42) cm; espiguillas de (7,1)8-11 mm; arista de la flor inferior de (11)13,3-19,3(20) mm –> subsp. bulbosum (Willd.) Schübler & Martens (fig. 3) – Taxón diploide (2n = 28) de distribución principalmente atlántica, aunque su área es extensa, desde las Islas Canarias e Islandia hasta Turquía, y desde Marruecos hasta Noruega; habita en pastos, prados de siega y claros de bosques y matorrales, principalmente en substratos ácidos y en lugares húmedos; muy frecuente en la mitad NO de la Península, con algunos núcleos poblacionales más al S o al E, pero falta en casi toda Cataluña, SE de España y la mayor parte de Andalucía.

Figura 4.– A y B, Arrhenatherum elatius subsp. baeticum: A, porte; B, diáspora (flores de la espiguilla). C, diáspora de A. album var. album. Ilustración original de Manuel Ortiz Rodríguez, en la tesis doctoral de C. Romero Zarco (Universidad de Sevilla, 1983).

Referencias

• Beauvois, A.M.F.J. Palisot de (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie; ou nouveaux genres des Graminées; avec figures représentant les caractères de tous les genres... París. Disponible en BHL:
  https://www.biodiversitylibrary.org/page/393998#page/3/mode/1up
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/
• Romero Zarco, C. (1983). Estudio taxonómico de las avenas perennes (géneros Avenula, Helictotrichon, Arrhenatherum y Pseudarrhenatherum) en la Península Ibérica y Baleares. Tesis doctoral dirigida por el prof. S. Talavera, defendida el día 11 de julio de1983 en Universidad de Sevilla, Facultad de Biología. [Los contenidos referentes al género Arrhenatherum de esta tesis se publicaron en la referencia siguiente].
• Romero Zarco, C. (1985). Revisión del género Arrhenatherum Beauv. (Gramineae) en la península Ibérica. Acta Bot. Malacitana 10: 123-154.
• Romero Zarco, C. (2021). Arrhenatherum P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 814–825. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Röser, M., Döring, E., Winterfeld, G. & Schneider, J. (2009). Generic realignments in the grass tribe Aveneae (Poaceae). Schlechtendalia 19: 27–38.

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