Brachypodium: el de las patas cortas

 

    En los grupos artificiales B1 y D1 mencionamos este género que merece ser explicado in extenso.

Brachypodium P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Brachypodium distachyon. De Host et al. (1803, vol. 1, tab. 20).

Etimología.– Del griego brachys (corto) y podion (pie), en clara alusión a la brevedad de los pedúnculos de las espiguillas, que suelen ser muy cortos.

Introducción.– Es el único género de su tribu (Brachypodieae) y comprende alrededor de 20 especies, en su mayoría nativas del Viejo Mundo, con alguna especie en Centroamérica. La presencia en su ovario de un corto apéndice apical peloso lo aproxima al género Bromus. Siguiendo a López González (2021), el género está formado en nuestra flora por 6 especies: 5 perennes y 1 anual, que ha resultado ser la más compleja cuando se ha estudiado en profundidad.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes, éstas cespitosas o con rizoma visible
• Vaina foliar abierta
• Lígula membranácea
• Lámina plana, acanalada o enrollada, con o sin costillas en el haz
• Inflorescencia en racimo espiciforme denso o laxo (a veces reducida a la espiguilla terminal)
• Espiguillas solitarias en cada nudo del raquis, más o menos comprimidas lateralmente o subcilíndricas, con 5-25 flores hermafroditas
• Glumas desiguales o subiguales, más cortas que las flores, con 3-7 nervios, agudas, mucronadas o cortamente aristadas en el ápice
• Lema redondeado en el dorso, con 5-9 nervios, agudo, mucronado o aristado
• Arista (cuando existe) apical, recta o flexuosa
• Callo glabro
• Ovario con un apéndice apical peloso

Clave de determinación

1.– Hierba anual; anteras de 0,3-1,1 mm –> B. distachyon

1'– Hierba perenne, cespitosa o con rizoma visible; anteras de 3-6,2 mm

2.– Arista de las flores medias y superiores de 5-15 (rara vez hasta 17) mm, tan larga o más que el cuerpo del lema; hierba cespitosa; inflorescencia con el ápice inclinado o colgante; hojas con lámina de (2,5)4-13(15) mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente –> B. sylvaticum

2'– Arista de las flores medias y superiores inexistente o hasta de 5,5 mm, más corta que el cuerpo del lema; hierba rizomatosa, con rizoma bien desarrollado y por lo general con ramas más o menos largas; inflorescencia de ápice erguido; hojas con lámina de 0,5- 6,5 (rara vez hasta 13) mm de anchura, plana, plegada longitudinalmente o enrollada

3.– Tallos por lo general ramosos; hojas dísticas, que suelen formar un ángulo de 45-90º con el tallo

4.– Hojas con lámina aguda, por lo general glabra o débilmente papilosa por el envés; rizoma con hojas escamiformes (catafilos) glabras; racimo con 1-5 (rara vez hasta 9) espiguillas –> B. retusum

4'– Hojas con lámina obtusa, con indumento formado por pelos triangulares muy pequeños y antrorsos por el envés; rizoma con catafilos densamente pelosos; racimo con 1-2 espiguillas –> B. obtusifolium

3'– Tallos simples o ramosos solo en la base; hojas no alineadas, erectas al menos en la base (ángulo con el tallo de menos de 45º)

5.– Lámina de las hojas con costillas muy prominentes en el haz, densamente pelosas, separadas por surcos en forma de U, muy profundos y estrechos –> B. phoenicoides

5'– Lámina de las hojas con costillas o nervios poco prominentes, glabros o laxamente pelosos, separados por espacios planos o ligeramente cóncavos, poco profundos –> B. pinnatum

Relación de especies

B. distachyon (L.) P. Beauv. [= Trachynia distachya (L.) Link]; fig. 1 – Especie mediterránea e irano-turánica, que se extiende por el SO de Asia hasta la India y por el NE de África hasta Etiopía. Frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península, salvo la mayor parte de la Cornisa Cantábrica, Galicia y NE de Portugal. Habita en pastos de terófitos en lugares secos y abiertos, principalmente en terrenos calizos, yesosos o salinos, hasta los 1500 m de altitud. Es una especie muy polimórfica, dentro de la cual se han descrito numerosos taxones, algunos específicos y otros muchos infraespecíficos. Por poner un ejemplo cercano, Maire (1955) distingue para el N de África 4 variedades, 3 subvariedades y 11 formas (véase nota al pie). A pesar de ello, en POWO (2025) solo admiten la especie (sensu stricto) en África, en el Sahara Occidental y en el NE de África. En el extenso estudio de Catalán et al. (2012) se separaron 3 razas cromosómicas con categoría de especie:

• Diploide con 2n = 10, identificado con B. distachyon típico. Confirman su presencia en la parte europea y en SO de Asia en la Región Mediterránea, creciendo en pastizales y claros de matorral de regiones montañosas, por encima de los 300 m de altitud. Esta sería la raza más extendida en nuestro territorio.
• Diploide con 2n = 20, que describen como especie nueva: B. stacei Catalán & al. Confirman su presencia en la Región Mediterránea occidental (Francia, Portugal y España), siendo especialmente frecuente en las islas (Baleares y Córcega). Según POWO (2025) estaría también presente en varios países del Mediterráneo oriental y en las Islas Canarias. En nuestro territorio hay citas del SE de España y de las Islas Baleares, pero no de Portugal (AFLIBER, 2025). Su hábitat conocido son las playas arenosas y los pastizales efímeros, desde el nivel del mar hasta una altitud desconocida. Al parecer el mismo número cromosómico se ha citado en otros lugares tan distantes como Marrueco y China.
• Alotetraploide con 2n = 30, que describen como B. hybridum Catalán & al. y que sería el resultado de la hibridación de las dos razas anteriores. Confirman su presencia en Francia, España, Marruecos y países del SO de Asia (Afganistán, Irán y Paquistán). Según POWO (2025) se encontraría en otros países mediterráneos y en las Islas Canarias, y como especie introducida en varios países americanos, Sudáfrica, Alemania y Australia. En nuestro territorio la mayoría de las citas están en la mitad SE de la Península y en las Islas Baleares (AFLIBER, 2025). Crece en lugares abiertos y alterados desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud.

    Hasta la fecha, nadie ha conseguido redactar una clave de identificación precisa para diferenciar morfológicamente esas tres entidades. Y ese parece haber sido el principal motivo de que no hayan sido admitidas en el tratamiento de Flora iberica (López González, l.c.), quien, no obstante, comenta extensamente estos estudios. Otro motivo de rechazo es el hecho, bastante probable, de que esas entidades hayan sido descritas previamente por autores clásicos, ya sea como taxones infraespecíficos o incluso como especies. Por ejemplo, hoy sabemos que B. stacei es probablemente un sinónimo de B. rigidum (Roth) Link, nombre publicado en 1821 que sería su nombre correcto de admitirse como especie independiente (POWO, 2025).

B. obtusifolium Lag. ex Link [= B. boissieri Nyman; B. retusum subsp. boissieri (Nyman) Nyman ex Romero García, nom. inval.]; fig. 2 – Especie endémica de las sierras Béticas de Andalucía oriental (Granada y Málaga), donde habita en laderas pedregosas o descarnadas con suelo arenoso, en terrenos dolomíticos secos y lugares despejados, entre 600 y 2400 m de altitud. Algunos autores la incluyen en la sinonimia de B. retusum (Pers.) P. Beauv., especie de amplia distribución mediterránea (POWO, 2025).

Figura 2.– Brachypodium obtusifolium. De Boissier (1844, vol. 2, fasc. 21, lám. 180). La planta representada tiene inflorescencias con una sola espiguilla apical, carácter muy frecuente en la especie.

B. phoenicoides (L.) Roem. & Schult. – Especie nativa del centro y O de la región mediterránea. Habita en todo tipo de substratos, en ribazos, bordes de caminos, prados secos o ± húmedos, por casi toda la Península, salvo el NO (zona eurosiberiana) y es común en todas las Islas Baleares.

B. pinnatum (L.) P. Beauv. [incl. B. rupestre (Host) Roem. & Schult.]; fig. 3 – Especie de amplia distribución euroasiática; introducida en varios estados de EEUU. En la Península es frecuente en el tercio N, penetrando por el centro hasta el E del Sistema Central y el S del Sistema Ibérico. Habita en prados ± frescos o húmedos, ribazos, matorrales, pedregales, bordes de caminos, etc., en todo tipo de substratos, hasta los 2100 m de altitud. Sobre su relación con B. rupestre véanse las observaciones de López González (l.c.).

Figura 3.– Brachypodium pinnatum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 22).

B. retusum (Pers.) P. Beauv.; fig. 4 – Especie principalmente mediterránea, alcanzando por el E la región del Cáucaso, Península Arrábiga y Etiopía. Se encuentra en las Islas Baleares y gran parte de la Península Ibérica, excepto en amplias zonas del centro, N y O. Crece en pastos en ambientes secos, matorrales o bosques aclarados, principalmente en lugares secos soleados de clima mediterráneo, hasta 1900 m de altitud.

Figura 4.– Brachypodium retusum. De Willkomm (1854, vol. 1, fasc. 6, lám. 41). 

B. sylvaticum (Huds.) P. Beauv. subsp. sylvaticum (= B. gaditanum Talavera); fig. 5 – Especie de amplia distribución en Eurasia, desde Irlanda hasta Japón y Nueva Guinea, presente también en Macaronesia; introducida en varias zonas templadas de América. Muy polimórfica. Vive en casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares, en bosques y herbazales de lugares ± sombríos, frescos o húmedos, en todo tipo de substratos hasta los 1750 m de altitud. Hay otra subespecie endémica de Creta. 

Figura 5.— Brachypodium sylvaticum [subsp. sylvaticum]. De Host et al. (1801, vol.1, tab. 21).

NB. En la Taxonomía Botánica hay autores que aplican un concepto muy amplio de la especie y tienden a agrupar los taxones descritos por otros botánicos en una sola especie "gorda". En inglés se conocen como "lumpers" (amontonadores). La tendencia opuesta es desglosar las especies en un conjunto de especies similares, a veces difíciles de diferenciar para los no expertos. Estos se denominan "splitters" (separadores). Pues bien, René Maire (Lons-le-Saunier, Francia, 1878–1949) fue un excelente botánico que estudió a fondo la flora del N de África, describiendo un gran número de taxones y clasificando muchos otros que había sido previamente descritos como especies, en categorías infraespecíficas. Teniendo en cuenta su concepto amplio de la especie, sería un "lumper", sin embargo, no se limitaba a agrupar especies, sino que desmenuzaba la especie resultante en un complejo sistema de categorías inferiores (subespecies, variedades, subvariedades y formas).

Referencias

• AFLIBER (2024, en adelante). Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/ [consultado en mayo de 2024]
• Beauvois, A.M.F.J. Palisot de (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie... París: el autor. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9727#page/3/mode/1up
• Boissier, E. (1839-1845). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. 2 vols. Fasc. 21 (vol. I): p. 41-96; (vol. II): 641-712, tab. 179, 180, 181 (1.V.1844). París: Gide et Cie.
• Catalán. P., J. Müler, R. Hasterok, G. Jenkins, L. A. J. Mur, T. Langdon, A. Betekhtin, D. Siwinska, M. Pimentel & D. López-Álvarez (2012). Evolution and taxonomic split of the model grass Brachypodium distachyon. Annals of Botany (Oxford) 109(2): 385–405.
• López González, G. (2021). Brachypodium P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 980–994. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Maire, R.Ch.J.E. (1955). Flore de l'Afrique du Nord... Vol. 3. París: Paul Lechevalier.
• Willkomm, H.M. (1852-1856). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 6, p. 49-56, lám. 36-41 (VIII.1854). Leipzig: Sumtibus A. H. Payne.

Roma locuta, causa finita