Grupo artificial B3, 1ª parte: introducción y espiguillas con 2 flores

     Seguimos ahora, dentro de las espiguillas multifloras aristadas con el grupo artificial B3, caracterizado por:

Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en panícula laxa

Introducción al grupo B3

    Es un grupo muy nutrido, que incluye géneros muy importantes y conocidos, como Avena, Bromus, Festuca o Vulpia. Algunos de los géneros ya han sido comentados en grupos anteriores por tener alguna especie con inflorescencia espiciforme laxa (Vulpia unilateralis) o densa (Bromus scoparius).

    En las inflorescencias de este grupo pueden observarse ramas bien desarrolladas que llevan dos o más espiguillas. En los nudos superiores suele haber espiguillas que se insertan directamente en el eje principal. Pero no existe una diferencia morfológica clara entre lo que es una rama o lo que es un pedúnculo. Simplemente, una ramificación de la inflorescencia que soporta una sola espiguilla es el pedúnculo de esa espiguilla y si hay dos o más espiguillas lo llamamos rama. En cada nudo del eje puede haber una o varias ramas y también puede haber algún pedúnculo. En la misma especie, o incluso en la misma planta, pueden darse inflorescencias en panícula sencilla o en racimo (fig. 1).

Figura 1.– Inflorescencias de Helictochloa versicolor (Vill.) Romero Zarco subsp. versicolor. Izquierda, racimo antes de la antesis. Derecha, panícula en antesis (obsérvese una rama en el tercer nudo). Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 52).

    La diferencia entre panícula laxa y densa no siempre es evidente. En una panícula laxa se observan ramas a simple vista y estas ramas pueden separarse con los dedos. Si observamos la inflorescencia a contraluz vemos lo que hay detrás a su través, no solo entre las ramas, sino también entre las espiguillas, pues estas tienen pedúnculos relativamente largos. Algunas panículas parecen densas antes y después de la antesis (apertura de la flor y emergencia de sus órganos reproductivos); sin embargo, en el momento de la antesis suelen verse claramente como inflorescencias laxas (fig. 2). Como la diferencia en algunos casos es muy sutil, en este método se ha considerado la posibilidad de que la misma especie se trate en dos grupos distintos con respecto a este carácter.

Figura 2.– Dos panículas de una misma planta de Holcus lanatus L. Izquierda, densa en apariencia cuando está saliendo de la vaina. Derecha, laxa y abierta previa a la floración. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 2)

    La estructura de una panícula suele ser piramidal (fig. 3), con una mayor desarrollo basal, donde las ramas suelen ser más numerosas, y una parte apical más sencilla, que suele terminar en una espiguilla. Como la panícula emerge del interior de una vaina, la parte que madura antes es la apical, y la más joven la basal. 

Figura 3.– Panícula laxa y piramidal en antesis de Avenella flexuosa (L.) Drejer. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 43).

    Cuando los rudimentos de las espiguillas se forman en un período de escasez de recursos (nutrientes, agua o incluso temperatura inadecuada), se pueden desarrollar solo los rudimentos apicales, mientras que los basales abortan, resultando así una inflorescencia más sencilla, semejante a un racimo. Incluso puede quedar solo una espiguilla apical desarrollada. Estas variaciones pueden ser muy espectaculares y despistan mucho a los novatos, pero son muy frecuentes y no tienen valor taxonómico alguno. El escaso desarrollo de la inflorescencia suele corresponder a un escaso desarrollo general de la planta (fig. 4). Incluso algún experto ha llegado a describir una especie nueva porque los ejemplares, creciendo en protosuelos paupérrimos de lugares áridos, tenía solo 1-3 espiguillas. Es el caso de Bromus depauperatus H. Scholz, nom. illeg., basado en plantas recolectadas en un arroyo seco en Constantina (Sevilla) que, por lo demás, no difieren en nada de B. lanceolatus Roth.

Figura 4.– Bromus hordeaceus L. subsp. hordeaceus. A la izquierda un ejemplar excepcionalmente bien desarrollado recolectado en una cuneta húmeda. A la derecha una colección de plantitas raquíticas con 1-4 espiguillas procedente de un sustrato pedregoso seco. Foto obtenida en el Herbario de la Universidad de Sevilla (SEV).

    Por estos motivos no tiene sentido diferenciar aquí entre racimo (espiguillas todas insertas directamente en el eje principal) o panícula (algunas espiguillas dispuestas en ramas laterales), pues  incluso en la misma planta se pueden dar los dos casos. Fig. 5.

Figura 5.– Dos racimos laxos de Helictochloa pratensis (L.) Romero Zarco subsp. pratensis. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 51). En la misma especie puede haber inflorescencia con varias ramas en los nudos inferiores (panículas típicas).

    Debido al gran tamaño de este grupo lo dividiremos en dos partes. En la primera entran los géneros y algunas especies concretas cuyas espiguillas siempre tienen, de forma casi invariable, dos flores que pueden estar ocultas completamente por las glumas o bien las sobrepasan solo un poco. En estos taxones, excepcionalmente puede haber alguna espiguilla con una tercera flor más o menos rudimentaria.

    En la segunda parte incluímos los géneros o especies cuyas espiguillas tienen un número variable de 3 o más flores desarrolladas. En estos casos al menos la flor apical sobresale claramente entre las glumas. Aquellas especies en las que puede haber inflorescencias con 2 flores y otras con 3 o más, serán tratadas en ambas partes.

PRIMERA PARTE

Determinación y análisis de los géneros o especies con espiguillas que constan solo de dos flores desarrolladas

Clave de determinación 

Todos loe géneros incluidos aquí pertenecen a la tribu Poeae

1.– Espiguillas con 2 flores diferentes en lo que respecta a las aristas, una de ellas (puede ser la inferior o la superior) sin arista o con arista recta, la otra con arista dorsal, generalmente acodada, retorcida o en forma de gancho 

2.– Glumas desiguales en longitud, iguales o menores que los lemas, que no ocultan completamente a las flores (al menos una sobresale ligeramente por encima de una o de ambas glumas)

3.– Lema de la flor inferior con arista apical, recta, el de la flor superior, con arista dorsal acodada –> Ventenata dubia

3'– Lema de la flor inferior con arista dorsal o subbasal acodada y retorcida en la parte inferior, el de la flor superior sin arista o con arista corta subapical, recta

4.– Flor inferior de la espiguilla masculina, con arista subbasal, la superior hermafrodita, por lo común con arista recta y débil, subapical –> Arrhenatherum

4'– Ambas flores de la espiguilla hermafroditas, la inferior con arista dorsal, la superior generalmente sin arista –> Helictotrichon en parte

2'– Glumas iguales o algo desiguales en longitud, iguales o mayores que los lemas

5.– Espiguillas de (12)14-30 mm; glumas con 5-9 nervios –> Avena en parte (especies cultivadas)

5'– Espiguillas de 1,6-11,6 mm; glumas con 1-3 nervios 

6.– Hierbas anuales o perennes; espiguillas de 2,9-11,6 mm, con frecuencia mayores de 4 mm; glumas netamente más largas que los lemas, con frecuencia desiguales en anchura, la superior más ancha, aristada o no –> Holcus en parte

6'– Hierbas anuales; espiguillas de 1,6-4 mm; glumas algo más largas o casi iguales que los lemas, iguales en anchura, no aristadas

7.– Inflorescencia con ramas estériles verticiladas en uno o más de los nudos inferiores –> Periballia involucrata, en parte

7'– Inflorescencia sin ramas estériles verticiladas – Aira en parte

1'– Espiguillas con 2 flores semejantes en lo que respecta a las aristas

8.– Hierbas anuales

9.– Espiguillas de 16-50 mm; glumas con 7-9(11) nervios –> Avena en parte

9'– Espiguillas de 1,4-10,2 mm; glumas con 1-3 nervios

10.– Espiguillas de 6,5-10,2 mm; glumas mucho más largas que los lemas (aproximadamente el doble) –> Holcus durieui Steud.

10'– Espiguillas de 1,4-4,5 mm; glumas de algo más cortas a ligeramente más largas que los lemas (lema inferior 2/3 de las glumas o más)  

11.– Inflorescencia con ramas estériles verticiladas en uno o más de los nudos inferiores –> Periballia involucrata en parte

11'– Inflorescencia sin ramas estériles verticiladas  

12.– Lemas sobresaliendo ligeramente por encima de las glumas –> Molineriella laevis

12'– Lemas que no sobresalen por encima de las glumas

13.– Aristas articuladas, con una corona de dientecitos antrorsos entre la parte inferior (columna) y la superior (seta), que está engrosada en forma de maza en la parte distal –> Corynephorus en parte

13'– Aristas acodadas, pero no articuladas, sin corona de dientes y con la seta afilada –> Aira en parte 

8'– Hierbas perennes

14.– Glumas mucho más largas que los lemas (aproximadamente el doble o algo más) –> Holcus en parte 

14'– Glumas algo mayores, iguales o menores que los lemas 

15.– Espiguillas de (9,6)10-20(22) mm 

16.– Hojas con lámina plana, enrollada, junciforme o setácea, con el nervio medio no claramente destacado, profundamente surcada en el haz, con costillas y valles pronunciados, más o menos lisa en el envés, glabra o escábrida –> Helictotrichon en parte

16'– Hojas con lámina plana o plegada, con el nervio medio destacado, lisa por ambas superficies, generalmente pelosa o ciliada – Avenula pubescens en parte

15'– Espiguillas de 3-7,5(8,5) mm 

17.– Lema bidentado, con dos nervios laterales prolongados en setas o arístulas cortas apicales, de 0,1-2,5 mm –> Trisetum en parte

17'– Lema bidentado o irregularmente dentado, sin setas ni arístulas apicales

18.– Aristas articuladas, con una corona de dientecitos antrorsos entre la parte inferior (columna) y la superior (seta), que está engrosada en forma de maza en la parte distal –> Corynephorus en parte

18'– Aristas acodadas, pero no articuladas, sin corona de dientes y con la seta afilada 

19.– Espiguillas de 7,5-8 mm; lema de 6,5 mm o más, con 7 nervios, bidentado –> Helictotrichon sedenense (Clarion ex DC.) Holub, en parte

19'– Espiguillas de 2,2-7,5(8,5) mm; lema de 2-6,5 mm, con 5 nervios, dentado o denticulado, con 4(5) dientes

20.– Lema con arista recta o ligeramente acodada o retorcida, sin columna diferenciada, que no sobresale o sobresale poco por encima de las glumas –> Deschampsia cespitosa

20'– Lema con arista claramente acodada, con columna retorcida y seta que sobresale netamente por encima de las glumas 

21.– Lema 2,5-3 mm, con los dientes laterales más largos que los centrales; espiguillas 4-4,5 mm –> Aristavena setacea

21'– Lema 3,5-6,5 mm, con los dientes laterales más cortos que los centrales; espiguillas 4-7,5(8,5) mm –> Avenella

Tribu Poeae

Aira L. (fig. 6) – El género comprende unas 11 especies que se distribuyen por la mayor parte de Europa, SO de Asia y gran parte de África. En nuestra flora está bien representado, con 9 especies, algunas de ellas endémicas. Sus espiguillas tienen siempre dos flores, ambas aristadas, solo una de ellas, o ambas sin arista. Por su interés florístico será tratado en un artículo aparte.

Figura 6.– Espiguilla y flor de Aira caryophyllea L. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 44).

Aristavena setacea (Huds.) F. Albers & Butzin [= Deschampsia setacea (Huds.) Hack.] – Única especie del género descrito por F. Albers & Butzin, aunque su propuesta no es aceptada por Soreng et al. (2022), quienes la han devuelto al género Deschampsia. Se distribuye por el O y NO de Europa y en la Península solo en el N de Galicia y en un enclave limítrofe entre Burgos y Cantabria, donde habita en herbazales y brezales muy húmedos.

Arrhenatherum P. Beauv. (fig. 7) – Se admiten unas 7 especies que se distribuyen por Europa, SO de Asia y NO de África, estando su mayor diversidad en el Mediterráneo. Por ser un género importante en nuestra flora lo trataremos en un artículo aparte.

Figura 7.– Espiguilla y flores de Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Willd.) Schübl. & G.Martens. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 30).

Avena L. (fig. 8) – Género importante en la flora mediterránea, con unas 24 especies de origen paleártico, algunas cultivadas o naturalizadas en casi todo el mundo. En algunas especies las espiguillas pueden tener solo dos flores, aunque es más frecuente que tengan tres o más. Volverá a tratarse en la segunda parte de este artículo y será objeto de un artículo propio.

Figura 8.– Espiguilla y flor de Avena strigosa Schreb. var. strigosa. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 56).

Avenella Bluff ex Drejer – El género incluye solo dos o tres especies, según diferentes criterios. Una de amplia distribución mundial, otra endémica de las Islas Azores [A. foliosa (Hack.) Rivas Mart. & al.] y una tercera, admitida por POWO con categoría de subespecie, endémica de la Península Ibérica y Marruecos. Reproduzco aquí la clave de Romero Zarco & Romero García (2011).

• Planta 15–55 cm; hojas de vaina pubérula y lámina de 1,5–6(14) cm, curvada, con los nervios poco marcados en el envés; panícula 3,5–9,5 cm; espiguillas 4–7,3 mm; arista 5–7,5 mm, con el codo generalmente cerca de la mitad del lema –> A. flexuosa (L.) Drejer [Deschampsia flexuosa (L.) Trin.] (fig. 9) – Mitad N de la Península y sierras altas de Granada (Baza, Nevada y Filabres).
• Planta de hasta 100 cm; hojas de vaina glabra y lámina de 10–20 cm, recta, con nervios marcados en el envés; panícula c. 20 cm; espiguillas c. 8 mm; arista c. 10 mm, con el codo cerca del ápice del lema –> A. stricta (Hack.) P. Silva [= Deschampsia stricta Hack.] – S de Portugal y Sierras Béticas occidentales.

Figura 9.– Espiguilla y flor de Avenella flexuosa. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 43).

Avenula pubescens (Huds.) Dumort. (fig. 10) – Única especie del género Avenula (Dumort.) Dumort. tras la separación de las restantes especies en el género Helictochloa Romero Zarco (2011). Tiene una amplia distribución en las zonas templadas y frías de Eurasia, excepto el extremo oriental y en la Península está representada por la subsp. pubescens, que se distribuye por casi toda la mitad N (salvo Galicia) y también parece ser frecuente en las montañas del N de Alicante. Sus espiguillas pueden tener solo dos flores o 3-4 flores, por lo que será mencionada otra vez en las claves de la segunda parte de este grupo.

Figura 10.– Espiguilla y flor de Avenula pubescens. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 31).

Corynephorus P. Beauv. – Género con 6 especies nativas de Europa, SO de Asia y N de África. En nuestra flora se encuentran 4 de ellas, una perenne y 3 anuales. Trataremos este género en un artículo aparte.

Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. (fig. 11) – El género Deschampsia P. Beauv. incluye unas 51 especies repartidas por casi todo el mundo (salvo Australia). En nuestra flora esta es la única especie representada, siendo frecuente en la mitad N peninsular y esporádica en enclaves del interior en el SE. Anteriormente se clasificaban también en este género las espcies que ahora están en Aristavena y Avenella. Se trata de una especie de gran variabilidad y complejidad taxonómica y nomenclatural y se reconocen dos subespecies en nuestro territorio según el tratamiento de López González (2020) cuya clave reproduzco aquí:

• Hojas basales con limbo liso por el envés –o solo el de las más internas rugoso–, de (0,5)0,6-4,5(5) mm de anchura o diámetro; arista del lema inserta cerca de la base o en su parte inferior, más rara vez hacia la mitad; dientes laterales del lema de 0,1-0,4(0,5) mm –> subsp. cespitosa (fig. 11) – Gran parte del N peninsular (salvo el NE), puntos de E de Castilla la Mancha y sierras de Cazorla y Baza en Andalucía.
• Hojas basales con limbo muy rugoso por el envés, a veces escábrido, salvo a veces el de las externas, de (0,2)0,3-0,8(1) mm de diámetro; arista del lema inserta en su tercio superior o en el tercio medio; dientes laterales del lema de (0,4)0,5-0,6 mm –> subsp. media  (Gouan) K. Richt. – Se distribuye principalmente por el cuadrante NE de España peninsular.

Figura 11.– Espiguilla y flor de Deschampsia cespitosa subsp. cespitosa. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 42).

Helictotrichon Besser (incl. Pseudarrhenatherum Rouy), fig. 12 – En su concepto actual incluye 37 especies principalmente euroasiáticas, con alguna presencia en el NO de África. Es un género importante en la flora mediterránea y peninsular, por lo que será analizado en un artículo aparte. Numerosas especies que estaban clasificadas en este género en el s. XX han sido transferidas a otros géneros.

Figura 12.– Helictotrichon filifolium (Lag.) Henrard. subsp. filifolium. De Willkomm (1890, vol. 2, fasc. 17, tab. 154).

Holcus L. (fig. 13) – Género que comprende una docena de especies que se distribuyen por casi toda Europa, así como el N y el extremo S de África. Sus espiguillas contienen solo dos flores ocultas por las glumas, ambas aristadas o sólo la superior; a menudo la arista es ganchuda. Será tratado en artículo aparte. En la clave, H. durieui Steud. se destaca por ser la única especie anual con ambas flores de la espiguilla aristadas.

Figura 13.– Glumas y flores de Holcus lanatus L. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1 tab. 2).

Molineriella laevis (Brot.) Rouy – El género Molineriella Rouy comprende solo 3 especies de distribución mediterránea. De ellas solo esta puede tener lemas aristados en una o en ambas flores. Es una especie nativa de la Península y de Marruecos, pero ha sido introducida en los EEUU. En la Península está ampliamente distribuida, pero es rara o falta en el NE y en el SE. Habita en pastos efímeros sobre substratos arenosos ácidos.

Periballia involucrata (Cav.) Janka (fig. 14) – El género Periballia Trin. contiene actualmente una sola especie, endémica de la Península Ibérica, pues otras que su autor incluyó en él fueron posteriormente transferidas al género próximo Molineriella Rouy. Se distribuye por casi toda la Península, siendo más frecuente en ambas mesetas y en los sistemas montañosos que las rodean, principalmente en pastos xerófilos de terrenos arenosos o substratos silíceos.

Figura 14.– Periballia involucrata. Modificado de Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 44, fig. 1).

Trisetum Pers. (fig. 15) – Es un género de gran complejidad que actualmente está siendo revisado mediante el estudio de la filogenia molecular. Aquí mantendremos el criterio tradicional, puesto que las propuestas más recientes aún son provisionales. Están implicados otros géneros, como Trisetaria, Koeleria y otros. Aunque en su sentido más estricto parece que van a quedar solo una o dos especies, por su importancia será objeto de un artículo aparte. Algunas de las especies tradicionalmente clasificadas en este género pueden tener espiguillas con dos flores solamente, pero también aparecerá el género en la segunda parte de este grupo, ya que pueden tener 3 o 4 flores. El nombre genérico alude a "tres setas", ya que además de la arista dorsal los lemas terminan en dos dientes rematados por pequeñas setas o arístulas, más o menos largas según la especie. La posición filogenética del género ha sido puesta al día recientemente en un estudio muy completo y novedoso (Barberá et al., 2024).

Figura 15.– Espiguilla y flor de Trisetum flavescens (L.) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 38).

Ventenata dubia (Leers) Coss. & Durieu (fig. 16) – En el género Ventenata  Koeler se aceptan 3 especies de distribución euroasiática, desde la Península Ibérica hasta Kazajistán y Argelia, de las cuales solo esta pertenece en nuestra flora. En Portugal se cita solo en Tras-os-Montes, mientras que en España está principalmente en la mitad N y en algunas sierras de Andalucía oriental (Granada y Jaén).

Figura 16.– Ventenata dubia. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 55.

Referencias

• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Cavanilles, A.J. de (1791).  Icones et descriptiones plantarum... Madrid, vol. 1.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. https://doi.org/10.5962/bhl.title.507.
• López González, G. (2020). Deschampsia P. Beauv. En C. Romero Zarco et al. (eds.), Flora iberica XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC. pp.: 571–577.
• Romero Zarco, C. (2011). Helictochloa Romero Zarco, a new genus of aot grass. Candollea 66(1): 87-103.
• Romero Zarco, C. & Romero García, A.T. (2011). Aristavena Drejer. En G. Blanca, B. Cabezudo, M. Cueto, C. Morales Torres & C. Salazar (eds.). Flora Vascular de Andalucía Oriental. Ed. 2. Universidades de Almería, Granada, Jaén y Málaga. Granada. p. 343.
• Soreng, R., Peterson, P., Zuloaga, F., Romaschenko, K. Clark, L., Teisher, J., Gillespie, L., Barberá, P., Welker, C., Kellogg, E., Li, D.-Z. & Davidse, G.. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution. 60. 10.1111/jse.12847. 
• Willkomm, H.M. (1890). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Stuttgart, vol. 1, fasc. 17.

In dubiis, abstine