Grupo artificial A4

     Le toca el turno hoy al análisis del grupo artificial A4, con el cual terminamos la serie dedicada a las espiguillas unifloras aristadas.  El grupo se caracteriza por:

Espiguillas unifloras aristadas dispuestas en panícula densa.

    En el aspecto de las espiguillas, este grupo es semejante al anterior (A3), pero difiere por la mayor densidad de sus inflorescencia. 

Figura 1.– Espiguillas de los géneros del grupo artificial A4. A, Lagurus ovatus. B, Setaria italica. C, Sorghum bicolor. D, Alopecurus myosuroides. E, Anthoxanthum odoratum. F, Gastridium ventricosum. G, Polypogon monspeliensis. H, Tripidium ravennae. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 46; tab. 15; 1809, vol. 4, tab. 4; 1805, vol. 3, tab. 12; 1801, vol. 1, tab. 5; 1805, vol. 3, tab. 24; tab. 46; tab. 1, respectivamente).

    En la figura 1 se muestran parte de la variabilidad de las espiguillas y flores en este grupo. Algunos casos requieren alguna explicación. 

• En el caso de los géneros Lagurus (A) y Polypogon (G) las glumas son aristadas. 
• En Setaria (B), las aristas no están en las espiguillas, sino entre ellas, pues se trata en realidad de ramas transformadas. 
• En Sorghum (C), como es normal en la tribu Andropogoneae, las espiguillas son de dos tipos que forman parejas o tríos, una inferior, sentada y aristada y una o dos pedunculadas y sin aristas. 
• En el género Anthoxanthum (E) la flor central (apical) va acompañada de dos lemas estériles laterales y aristados. 
• En el caso de Tripidium (H), hay una flor fértil aristada y otra estéril que puede llevar o no arista apical más corta.

    Las inflorescencias de este grupo (fig. 2) son densas en general, pero el grado de ramificación y la densidad son variables. En algunos casos hay ramas bien desarrolladas que pueden separarse manualmente, pero la panícula en su conjunto es densa porque los pedúnculos de las espiguillas son muy cortos y estas forman grupos densos. En otrosd casos la inflorescencia es muy conpacta y las ramas son muy cortas.

Figura 2.– Aspecto general de las panículas del grupo artificial A4. A, cilíndrica y compacta en Alopecurus pratensis. B, con ramas densas separables en Gastridium ventricosum. C, densa y ovada en Lagurus ovatus. D, con ramas separables en Polypogon monspeliensis. E, cilíndrica con ramas muy cortas y grupos muy apretados de espiguillas en Setaria pumila. F, con ramas largas separables, cada una de ellas en forma de racimo denso, en Tripidium ravennae. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 31; 1805, vol. 3, tab. 24; 1803, vol. 2, tab. 46; 1805, vol. 3, tab. 46; 1803, vol. 2, tab. 16; 1805, vol. 3, tab. 1, respectivamente).

Clave de determinación

1.– Plantas anuales

2.– Aristas situadas entre las espiguillas –> Setaria, en su mayor parte (6 spp., tr. Paniceae)

2'– Aristas situadas en las espiguillas (en los lemas o las glumas)

3.– Arista de 7 cm o más, acodada y muy retorcida en la parte inferior –> Stipa capensis (tr. Stipeae)

3'– Arista menor de 3 cm, acodada o recta

4.– Una o ambas glumas aristadas, con arista apical o subapical

5.– Gluma inferior aristada, la superior aguda, sin arista; lema sin arista –> Agrostis subspicata (tr. Poeae)

5'– Ambas glumas aristadas; lema con o sin arista 

6.– Panícula ovada; glumas con aristas apicales con pelos que les confieren un aspecto plumoso –> Lagurus ovatus (tr. Poeae)

6'– Panícula elíptica o cilíndrica; glumas con aristas subapicales sin aspecto plumoso –> Polypogon en parte (2 spp., tr. Poeae)

4'.– Glumas sin arista

7.– Espiguillas con una flor fértil central sin arista y dos lemas estériles laterales aristados –> Anthoxanthum ovatum (tr. Poeae)

7'– Espiguillas con una sola flor fétil, no acompañada de lemas estériles

8.– Espiguillas muy comprimidas lateralmente, con las glumas del tamaño del lema o algo más largas, soldadas entre sí en la base –> Alopecurus en parte

8'– Espiguillas redondeadas o ligeramente comprimidas lateralmente, con las glumas netamente mayores que el lema, libres entre sí 

9.– Glumas infladas en la parte inferior (ventricosas); lema con 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales de 0,1-0,8 mm –> Gastridium (3 spp., tr. Poeae)

9'– Glumas no infladas en la parte inferior; lema con 2 nervios laterales prolongados en arístulas apicales de 0,8-1,3 mm –> Triplachne nitens (tr. Poeae)

1'– Plantas perennes 

10.– Arista de 45-70 mm, apical, acodada u con la parte inferior (columna) retorcida –> Macrochloa tenacissima (tr. Stipeae)

10'– Arista de menos de 15 mm, apical, dorsal o subbasal, recta o acodada, sin columna retorcida

11.– Espiguillas de dos tipos formando parejas o tríos, una basal, sentada y aristada, otras pedunculadas y sin arista –> Sorghum bicolor (tr. Andropogoneae)

11'– Espiguillas todas semejantes solitarias o formando grupos

12.– Espiguillas con una flor fértil central sin arista y dos lemas estériles laterales aristados –> Anthoxanthum en parte (2 spp., tr. Poeae)

12'– Espiguillas con una flor fértil aristada, solitaria o acompañada por una flor basal estéril con o sin arista 

13.– Panícula algodonosa o sedosa, con pelos largos sobre las espiguillas, pedúnculos y ramas –> Tripidium ravennae (tr. Andropogoneae)

13'– Panícula sin pelos o con algunos pelos no algodonosos ni sedosos

14.– Glumas de 0,1-0,3 mm, mucho más cortas que los lemas; arista apical o subapical –> Muhlenbergia schreberi (tr. Cynodonteae)

14'.– Glumas de 1,5-7 mm, algo más largas que el lema o de su misma longitud aproximadamente; arista dorsal o subbasal 

15.– Espiguillas muy comprimidas lateralmente; glumas soldadas entre sí en la base, ambas trinervadas, con frecuencia pelosas  –> Alopecurus en parte (tr. Poeae)

15'– Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente; glumas libres entre sí, la inferior uninervada, la superior con 3 nervios, escábridas en la quilla –> Alpagrostis setacea (tr. Poeae)

Tribu Andropogoneae

Sorghum bicolor (L.) Moench (fig. 1C) – Especie de origen paleotropical, cultivada y ocasionalmente naturalizada en casi todo el mundo. Se trata del sorgo, con multitud de variedades cultivadas para usos diversos. Aparece aquí y allá por casi toda la Península e Islas Baleares, principalmente como adventicia y es más frecuente en el N y el E. 

Tripidium ravennae (L.) H. Scholz [= Erianthus ravennae (L.) P.Beauv.; Saccharum ravennae (L.) L.] (figs. 1H, 2F) – Especie de gran tamaño, con cañas robustas de 1-4 metros, de origen mediterráneo e irano-turaniano. Frecuente en zonas húmedas, principalmente en las provincias litorales del S y del E de España y en las Islas baleares, penetrando en el interior peninsular por los valles de los ríos.

Tribu Cynodonteae

Muhlenbergia schreberi J.F. Gmel. – El género incluye 183 especies asiáticas o americanas, de las cuales esta es la única naturalizada localmente en el N de España (Cantabria y Gerona). Se trató anteriormente en el grupo artificial A3, pues sus inflorescencias pueden ser laxas o densas.

Tribu Paniceae

Setaria P. Beauv. (figs. 1B y 2E) – Género subcosmopolita, con 115 especies reconocidas. Sus aristas son en realidad ramas secundarias o terciarias transformadas en cerdas rígidas, carácter que permite una rápida identificación del género. En nuestra flora están representadas 7 especies que serán objeto de un artículo aparte más adelante.

Tribu Poeae

Agrostis subspicata (Willd.) Raspail [= Chaetopogon fasciculatus (Link) Hayek] – El género monoespecífico Chaetopogon Janch. ha sido recientemente absorbido por Agrostis L. con apoyo de estudios filogenéticos moleculares (cf. Soreng et al., 2017). Su única especie se diferencia de las demás del género por sus espiguillas que se desprenden enteras en la madurez y su gluma inferior aristada. Reconocemos dos subespecies:

• Panícula generalmente mayor de 3 cm; arista de 7-18 mm, con frecuencia el doble o más de la longitud de la gluma inferior; anteras de 1,2-2,5 mm –> subsp. subspicata – Sur de Europa y Marruecos. En la Península se conoce en pastos efímeros de lugares arenosos húmedos del cuadrante SO, con una población aislada en Salamanca.
• Panícula generalmente menor de 3 cm; arista de 1,8-5,5(7) mm, por lo común casi igual que la gluma inferior, rara vez casi el doble de su longitud; anteras 0,5-0,9 mm –> subsp. prostrata (Hack. & Lange) Romero Zarco & L. Sáez – Endémica del O de la Península, principalmente en ambientes costeros.

Figura 3.– Agrostis subspicata subsp. prostrata. Modificado de Willkomm (1884, tab. 77B).

Figura 4.– Grupo de espiguillas de Agrostis subspicata subsp. prostrata. Modificado de Willkomm (1884, tab. 77B).

Alopecurus L. (figs. 1D, 2A) – Género con 44 especies, de dsitribución muy amplia en el hemisferio norte y en el O de Sudamérica. En nuestro territorio habitan 6 especies que serán tratadas en un artículo aparte.

Alpagrostis setacea (Poir.) P.M. Peterson, Romasch., Soreng & Sylvester (= Agrostis curtisii Kerguélen) – Única especie del género que encaja bien en este grupo por la densidad de su panícula. El género Alpagrostis P.M. Peterson & al. se ha desgajado recientemente de Agrostis tras estudios de filogenia molecular. La especie se conoce del O de Europa y de Marruecos. Frecuente en el tercio NO y en el SO de la Península, en brezales y claros de matorral, en terrenos pedregosos con suelo escaso.

Anthoxanthum L. (fig. 1E) – Género de amplia distribución mundial con 42 especies admitidas. Es muy característico de este género su forma de florecer, con los estigmas muy largos y las anteras asomando por el ápice de la espiguilla, y no por los laterales, como es usual en la familia. Cuatro taxones en nuestra flora:

• Hierba anual –> A. ovatum Lag. – Especie del Mediterráneo central y occidental, donde es característica de substratos pobres y arenosos de carácter silíceo.
• Lemas de las flores estériles de la misma anchura en toda su longitud, de márgenes paralelos, con la zona membranácea estrecha –> subsp. ovatum (= A. aristatum subsp. macranthum Valdés) – SO de la Península, desde el Algarve hasta Córdoba y Málaga.
• Lemas de las flores estériles más anchos hacia el ápice, de márgenes no paralelos, con la zona membranácea más ancha en la parte superior –> subsp. aristatum (Boiss.) Litard. – Frecuente en la mitad occidental de la Península y en Menorca
• Hierba perenne, con o sin estolones
• Hierba estolonífera y a menudo presentando pequeños tubérculos en la base de los tallos; espiguillas de (9)10-17 mm –> A. amarum Brot. – Epecie endémica de la Península Ibérica, donde crece en bosques y herbazales húmedos del NO de España y N de Portugal. 
• Hierba perenne, con o sin estolones, sin tubérculos en la base de los tallos; espiguillas de 5-8(10) mm –> A. odoratum L. (fig. 5) – De amplia distribución paleártica, pero falta en el E y S de Asia. Casi todo el territorio de la Península (salvo el SE), más frecuente en la mitad N, e Islas Baleares, en bosques, setos y bordes de caminos.

Figura 5.– Anthoxanthum odoratum. De Host et al. (1802, vol. 1, tab. 5).

Gastridium P. Beauv. (figs. 1F, 2B) – Género del Mediterráneo, SO de Asia y gran parte del N, E y S de África, con cuatro especies conocidas, de las cuales tres están en nuestra flora. Espiguillas con o sin arista se mezclan con frecuencia en la misma panícula.

• Lema obovado, mútico o aristado, glabro o peloso en el tercio superior del dorso y en los márgenes; arista –cuando existe– (1,5)2,5-4(5) mm –> G. ventricosum (Gouan) Schinz & Thell. – Mediterránea, en pastos secos de susbstratos básicos por casi toda la Península (rara en el interior de la mitad N y en el SE) e Islas Baleares.
• Lema elíptico, mútico y glabro o bien aristado y completamente peloso; arista –cuando existe– (3,2)4-8,1(9) mm 
• Lema 0,9-1,5 mm, frecuentemente con 2 o 4 nervios laterales cortamente excurrentes en setas apicales de 0,1(0,2) mm; arista –cuando existe– (3,2)4-7(7,8) mm –> G. phleoides (Nees & Meyen) C.E.Hubb. – Su distribución es más amplia que la de la especie anterior, incluyendo también gran parte del continente africano. Dispersa por casi toda la Península y Baleares. Curiosamente se descubrió en el s. XIX en Valparaíso (Chile), donde se encuentra introducida.
• Lema 1,8-2,5 mm, por lo general con los 4 nervios laterales excurrentes en setas apicales de (0,3)0,6-0,8 (1) mm; arista –cuando existe– (6)7,7-8,1(9) mm –> G. lainzii (Romero García) Romero Zarco (= G. phleoides subsp. lainzii Romero García; G. phleoides sensu Romero Zarco in Fl. Vasc. And. Occid. – Poco frecuente (o mal conocida) en el SO de España y N de Marruecos, en pastos efímeros de substratos básicos.

Lagurus ovatus L. (figs. 1A, 2C) – Especie nativa de las regiones Macaronésica y Mediterránea,  frecuente en Andalucía y en todas las zonas costeras de la Península, así como en las Islas Baleares; esporádica en puntos del interior. Su variabilidad se ha sistematizado en 3 subespecies:

• Planta almohadillada, con tallos decumbentes –> subsp. nanus (Guss.) Messeri – Se ha citado en el litoral de Almería, Cádiz y Estremadura, así como en las Islas Baleares (Menorca, Ibiza y Formentera).
• Planta no almohadillada, con tallos erectos o ascendentes
• Lema densamente peloso –> subsp. vestitus (Messeri) Brullo – Se distribuye por el litoral de Andalucía, Comunidad Valenciana e Islas Baleares.
• Lema glabro o con pelos cortos y esparcidos –> subsp. ovatus – Distribuida por toda el área de la especie.

Polypogon Desf. (figs. 1G, 2D) – Género que cuenta con 22 especies distribuidas por las regiones cálidas y templadas de casi todo el mundo, afín a Agrostis, dentro del cual han sido clasificadas sus especies por algunos autores (Röser & Tkach, 2024). En este grupo artificial entran dos de las 3 especies conocidas en nuestra flora. Una tercera especie carece de aristas y se comentará en los grupos artificiales C3 y C4.

• Glumas con el ápice dividido en dos lóbulos de 1/10-1/5 de su longitud; lema de 1-1,3 mm, por lo general aristado –> P. monspeliensis (L.) Desf. (= Agrostis monspeliensis (L.) Romero Zarco & L. Sáez; Agrostis alopecuroides Lam., nom. illeg) – Especie de amplia distribución en el Viejo Mundo, desde Inglaterra hasta Japón y gran parte de África (N y E). Es muy común en pastos húmedos y nitrificados por todo el territorio.
• Glumas con el ápice dividido en dos lóbulos de 1/4-1/3(1/2) de su longitud; lema 0,6-0,9 mm, por lo general sin arista –> P. maritimus Willd. (= Agrostis mediterranea Röser & Tkach) – Admitimos dos subespecies:
• Artejo superior del pedúnculo (que se desprende con la espiguilla) de 0,1-0,3(0,5) mm, claviforme –> subsp. maritimus – Mediterránea y del O y centro de Asia. Pastos húmedos nitrificados, principalmente en substratos arenosos por casi todo el territorio; falta en la mayor parte de la Meseta Sur.
• Artejo superior del pedúnculo de 0,5-1 mm, subcilíndrico –> subsp. subspathaceus (Req.) K. Richt. [= Agrostis mediterranea subsp. subspathacea (Req.) Romero Zarco & L. Sáez – Mediterránea, también en sustratos arenosos de ambientes marítimos. En nuestra flora parece ser exclusiva de las Islas Baleares, aunque se han encontrado plantas intermedias en las costas de Alicante y de Cádiz.

Triplachne nitens (Guss.) Link [= Gastridium nitens (Guss.) Coss. & Durieu] – El género Triplachne Link es monoespecífico y su única especie, de distribución mediterránea, es muy afín tanto morfológica, como filogenéticamente, al género Gastridium. Vive en arenales y roquedos litorales, siendo muy rara en el litoral atlántico (Algarve) y algo más frecuente en el mediterráneo, desde Cádiz hasta Alicante; también en todas las Islas Baleares y en las Columbretes (Castellón).

Tribu Stipeae

Macrochloa tenacissima (L.) Kunth (= Stipa tenacissima L.) – Género separado actualmente de Stipa. Incluye solo dos especies nativas de la Península Ibérica, Islas Baleares y N de África. En España solo está esta especie, que se conoce como atocha o esparto, muy abundante en lugares abiertos, cálidos y soleados del centro-E, S y E de España, Algarve e Islas Baleares (Menorca e Ibiza), principalmente en terrenos calcáreos o yesíferos. 

Stipa capensis Thunb. [= Stipellula capensis (Thunb.) Röser & Hamasha] – Esta especie, única anual del género en nuestra flora, ha sido recientemente propuesta como integrante del género Stipellula Röser & Hamasha (cf. Röser, 2012). El carácter morfológico que define este nuevo género es la reducción de la pálea, que sería de 2-4 veces más corta que el lema. Sin embargo, todo lo demás es propio del género Stipa y la propuesta carece aún de apoyos firmes. Es natural de las regiones mediterránea e irano-turaniana y se ha considerado natural de Sudáfrica, donde se descubrió, aunque tal vez llegara allí en barco. Es muy frecuente en lugares ruderales de gran parte de la Península (salvo el tercio N) y en todas las Islas Baleares. Se incluye también en el grupo anterior (A3) porque sus panículas pueden ser más o menos laxas o densas, pero como las aristas se enredan entre sí, el resultado final es más bien el de una panícula densa.

Referencias

• Röser, M. (2012). Stipellula, a new genus, and new combinations in feather grasses (Poaceae tribe Stipeae). Schlechtendalia 24: 91–93.
• Röser, M. & N. Tkach (2024). Delimitation and nomenclature of Agrostis, Polypogon and related grasses (Poaceae subfamily Pooideae). Schlechtendalia 41: 63–67.
• Soreng, R.J., Peterson, P.M., Romaschenko, K, Davidse, G, Teisher, J.K., Clark, L.G., Barberá, P., Gillespie, L.J. & Zuloaga, F.O. (2017). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications. Journal of Systematics and Evolution, 55(4), 259–290.
• Willkomm, H.M. (1884). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... vol. 1, fasc. 6. Stuttgart.

Non nova, sed nove

PD.: artículo editado el 29 de marzo de 2025