¿Dices tú de Bromus?

    Esta es la segunda entrada que dedico al género Bromus, uno de los "4 grandes" con especies anuales. En esta ocasión con la finalidad de presentar un tratamiento taxonómico del género para la Península Ibérica y las Islas Baleares, incluyendo claves de determinación, simplificando lo que considero que hay que simplificar y explicando lo que creo que hay que explicar.

    Parece lógico y conveniente leer antes la primera entrada que la segunda. Así nos aseguramos de que entendemos qué es un Bromus antes de abordar el siguiente problema: qué especie de Bromus es la mía.

    Recomiendo también la lectura previa de la entrada:

La espiguilla, esa desconocida (fig. 1)

Figura 1.– Elementos de una espiguilla.

    Y de la página: "Los 6 tipos básicos de espiguillas", accesible desde la línea de páginas que hay bajo la foto de portada (fig. 2)

Figura 2.– Espiguillas multifloras con lemas aristados, mucronados o múticos.

    En el documento cuyo enlace adjunto aquí, hay algunos datos novedosos. provisionales o críticos, licencia que mi condición de investigador jubilado e independiente me permite.

    Espero que sea de utilidad.

Enlace al PDF "El género Bromus en la flora ibérica"

Docendo discimus

Poa: un resumen para la flora íbero-balear

     De nuevo me ocupo del género Poa. Esta vez para presentar una síntesis florística de las especies conocidas en el territorio de la Península Ibérica y las Islas Baleares.

    El primer estudio completo del género en nuestra flora se debe a Ángel Manuel Hernández i Cardona, quien realizó su tesis doctoral sobre el tema:

Estudio monográfico de los géneros Poa y Bellardiochloa en la península ibérica e Islas Baleares

    Tesis leida en 1978 en la Universidad de Barcelona y dirigida por el mejor botánico y ecólogo que ha estudiado los pastos de montaña, el profesor Pedro Montserrat Recoder (Mataró, 1918 - Jaca, 2017), discípulo nada menos que de Pío Font Quer. Yo guardo un grato recuerdo de sus comentarios y de los certeros consejos que me dio cuando preparaba mis primeras publicaciones de gramíneas.

    Se publicó dicha tesis ese mismo año (Hernández Cardona, 1978) en forma de una monografía que junto con una par de publicaciones menores, previas o posteriores (Hernández Cardona, 1976a; 1976b; 1981), constituyen el punto de partida del conocimiento sistemático del género en el territorio íbero-balear.

    En la actualidad, y gracias a varios subproyectos de Flora iberica dirigidos desde la Universidad de Córdoba por el profesor J.A. Devesa, disponemos de una checklist (Ortega Olivencia & Devesa, 2018) y de un buen capítulo dedicado a este género (Ortega Olivencia, 2020).

    En una entrada anterior (13 de enero), ya di cuanta de la importancia del género Poa y de sus principales parecidos y diferencias con otros dos géneros importantes: Festuca y Glyceria, con cuyas especies se puede confundir.

    Antes de abordar el estudio de Poa, conviene saber diferenciarlo de ese otro género afín, Bellaedio-chloa Chiov. que también estudió mi colega Ángel Manuel en su tesis. Fig. 1.

Figura 1.– A la izquierda espiguilla y flor de Poa pratensis L., a la derecha Bellardiochloa variegata. Modificado de Host et al. (1803), vol. 2, tabs. 61 y 81, respectivamente.

      En palabras de Hernández Cardona (1976b) B. varie-gata (Lam.) Kerguélen: "Presenta características morfológicas que la sitúan a medio camino de Poa y Festuca. Las glumas y lemas carinadas, y la forma del hilo de la cariopsis, la aproximan a Poa, mientras que las lemas apiculadas y la anatomía foliar, la acercan a Festuca". En la imagen se aprecia que los lemas terminan en una punta alargada o incluso en una arista corta en Bellardiochloa, lo que es frecuente en Festuca y nunca ocurre en Poa. Y, finalmente, aunque no está representado en la figura, la base del lema lleva una fila de pelos rígidos en Bellardiochloa que falta en los otros géneros.

    Bellardiochloa variegata [= B. violacea (Bellardi) Chiov.] es una especie europea propia de pastos de los pedregales alpinos que en España crece en el Macizo Galaico-Leonés, Picos de Europa y Pirineos, a partir de los 1200 m de altitud. En la imagen siguiente (Fig. 2) puede compararse su aspecto con el de Poa pratensis.

Figura 2.– A la izquierda Poa pratensis; a la derecha Bellardiochloa variegata. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 61 y 81, respectivamente). 

    Las ramas verticiladas en los nudos inferiores de la panícula que se observan en B. variegata no se dan en ninguna especie de Poa de nuestro territorio y rara vez ocurre en el género Festuca.

    Otro género importante en apariencia similar a Poa es Eragrostis Wolf, cuyas especies fueron descritas por Linneo dentro del género Poa. Fig. 3.

Figura 3.– A, espiguilla y flor de Poa pratensis L. B, Eragrostis minor Host. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 61 y 69, respectivamente).

    En Poa las espiguillas son ovadas o lanceoladas y los lemas son aquillados en el dorso y tienen 5 nervios. En Eragrostis las espiguillas suelen ser linear-oblongas, con mayor número de flores, y los lemas son redondeados en el dorso y casi siempre tienen solo 3 nervios. Observando la lígula (ese órgano situado entre la vaina y la lámina de las hojas) se pueden diferenciar claramente las especies de Eragrostis, ya que sus lígulas están constituidas por una pestaña de pelos, mientras que en Poa y en los géneros afines, la lígula es membranácea.

    Para los que se atrevan a identificar muestras del género Poa dejo aquí el enlace a una síntesis basada en el capítulo de Ortega Olievencia (2020), que es el estudio más actualizado para el territorio íbero-balear.

El género Poa en la flora ibérica

    Espero que sea de utilidad y atenderé a cualquier duda o comentario.

Referencias

• Hernández Cardona, A.M. (1976a). Sobre la presencia en Mallorca de Poa angustifolia y P. flaccidula. Bolletí de la Societat d'Història Natural de les Balears 21: 154–158.
• Hernández Cardona, A.M. (1976b). Notas sobre el género "Poa" en la Península Ibérica. Acta Botanica Malacitana 2: 31–38.
• Hernández Cardona, A.M. (1978). Estudio monográfico de los géneros "Poa" y "Bellardiochloa" en la Península Ibérica e Islas Baleares. Vaduz : J. Cramer.
• Hernández Cardona, A.M. (1981). Datos corológicos sobre las especies del género Poa en los Pirineos. Pirineos 113: 49–51.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Ortega Olivencia, A. (2020). Poa L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, T. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.) Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim), pp: 113-152. Real Jardín Botánico de Madrid. CSIC, Madrid.
• Ortega Olivencia, A. & J.A. Devesa (2018). Updated checklist of Poa in the Iberian Peninsula and Balearic Islands. PhytoKeys 103: 27–60. 
  https://phytokeys.pensoft.net/article/26029/

Indocti discant, et ament meminisse periti

Poa, nombre corto, género largo

    El nombre genérico más corto de la literatura botánica es Aa Rchb. f. (Orchidaceae), posiblemente un capricho de Heinrich Gustav Reichenbach, más conocido como Reichenbach filius. Aunque yo sospecho que se trataba simplemente de una abreviatura de "aff. Altensteiniae..." (afín a Altestenia, otro género de la misma familia), porque el nombre lo escribió así:

    Ningún otro género lleva un punto detrás. Pero el resultado es que el nombre quedó así validado y siempre es el primero en el orden alfabético.

    Pero volvamos a las Gramíneas. El género Poa L. es en efecto el que ostenta el nombre más corto de la familia. Al parecer procede del grigo πόᾱ, nombre de la grama. Antes de Linneo, muchas gramíneas cespitosas se nombraban empezando por "Gramen". Algunas las clasificó en el género Festuca L. (del latín festūca, -ae, paja, caña), nombre anteriormente usado por J. P. de Tournefort (1656-1708). Otras en Poa, y otras en géneros diversos. 

    Después de Linneo, muchas de las especies que éste describió en el género Poa fueron clasificadas en nuevos géneros. Aún así, Poa es el segundo género más grande, con 570 especies aceptadas (Soreng et al., 2022), muy cerca de las 600 especies estimadas en Festuca a nivel mundial.

    ¿Cómo reconocer a las especies de Poa y diferenciarlas de las de otros géneros próximos?

    Un primer filtro es considerar el grupo de especies con espiguillas multifloras en panícula más o menos laxa. Esto reduce el problema considerablemente.

    Los géneros más importantes que entran en la misma categoría son:

• Festuca L.
• Glyceria R. Br.
• Puccinellia Parl.

    Veamos primero la comparación de dos gigantes: Poa versus Festuca.

Espiguillas multifloras de: A, Poa compressa L. y B, Festuca ovina L. Modificado de Host. et al. (1802), vol. 2, tab. 70 y tab. 284, respectivamente.

    En ambos géneros las espiguillas están comprimidas lateralmente y el número de flores puede variar entre 3 y 8, rara vez solo 2 o más de 8.

    Comparando las flores se aprecien mejor las diferencias:

Comparación de las flores de Poa y Festuca. A, Poa compresa. B, Festuca ovina. Modificado de las mismas ilustraciones de la figura anterior.

• Los lemas de Poa son aquillados en el dorso (en forma de casco de barco), mientras que en Festuca solo son aquillados en la parte superior, y en la inferior son redondeados.
• Los lemas de Poa son siempre múticos (del latín muticus, sin barba o pelo, término ya usado por Linneo), mientras que en Festuca pueden ser múticos, aristados o terminados en un mucrón o punta corta.
• En Poa suele haber pelitos blandos sobre los nervios (al menos en el central) y con frecuencia en la base (callo), que pueden ser muy largos y flexuosos (aracnoideos, como hilos de telaraña). En Festuca si hay pelos suelen ser muy cortos y rígidos, y el callo es glabro.

    Con respecto a los géneros Glyceria y Puccinellia, cuyas especies clasificó Linneo como Poa, las diferencias pueden apreciarse en la forma de las espiguillas y otros detalles.

Espiguillas de: A, Poa compressa; B, Puccinellia festuciformis (Host) Parl., y C, Glyceria fluitans (L.) R. Br. Modificado de Host. et al., vol. 2, tab. 70 (1802), vol. 3, tab. 17 (1805) y de Mentz & Ostenfeld (1917), vol. 2: 450, respectivamente.

• Puccinellia y Glyceria tienen lemas de dorso redondeado, a diferencia de Poa que lo tiene aquillado
• Poa y Puccinellia tienen lemas con 5 nervios más o menos visibles, mientras que Glyceria tiene 7 nervios bien marcados; se ven 3 en cada lado y más el central suman 7.
• Las especies de Poa viven en hábitats muy diversos, pero principalmente en praderas o bosques. Tanto Puccinellia como Glyceria viven en lugares muy húmedos o incluso en bordes de arroyos, lagunas, marismas, etc., siendo Puccinellia más típica en saladares.

    Y si aún quedan dudas se puede añadir algún comentario aquí y responderé lo antes posible.

Referencias

• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Mentz,  A. & C.H. Ostenfeld (1917). Billeder af nordens flora. København: G.E.C. Gad’s forlag. https://doi.org/10.5962/bhl.title.9720.
• Soreng, R. et al. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution 60(3): 476-52.

Quid autem vides festucam in oculo fratris tui, et trabem in oculo tuo non vides? (Mateo, 7, 3)

¿Anual o perenne?

    Los botánicos que trabajamos con hierbas usamos con mucha frecuencia el carácter anual o perenne de las especies en las claves de determinación.

    Los sufridos usuarios suelen saber que si una planta es leñosa es necesariamente perenne, pero en las plantas herbáceas necesitan años de experiencia para saber si una planta es anual o perenne con una muestra de herbario, especialmente si el recolector cortó la planta o la arrancó de mala manera, sin incluir la parte subterránea.

    Hagamos un inciso necesario. Cuando decimos perenne no queremos decir eterna. Simplemente hay hierbas cuyo ciclo se completa en un año y pasan el período desfavorable en forma de semilla. Esas son las anuales, aunque casi siempre duran menos de un año. Otras, por el contrario persisten en estado vegetativo durante más de un año. Esto tiene un significado ecológico que requeriría otra publicación más específica.

    ¿Cómo diferenciar claramente las hierbas anuales de las perennes? ¿He dicho claramente? Pues he de confesar que no hay una regla fija, pero sí buenos indicadores.

    Si disponemos de la parte basal de la planta y del sistema radical (al menos en parte) debemos buscar si hay algo que permita a la planta sobrevivir más de un año, algún órgano perdurante. La presencia de restos de vainas de años anteriores también es un buen indicio del carácter perenne. Veamos algunos casos empezando por los más evidentes.

Base de los tallos con entrenudos engrosados como si fueran bulbos. Como no están cubiertos por vainas gruesas se consideran tubérculos caulinares. Modificado de Host et al., vol. 4, tab. 13 (1809)

    La presencia de "bulbos" (tubérculos en realidad) es una prueba de la condición de perenne, si bien no suelen ser plantas de larga duración. Es poco frecuente y parece estar relacionada con un hábitat que se encharca en invierno. Además de Hordeum bulbosum presentan este carácter ciertos taxones del género Arrhenatherum y Micropyropsis tuberosa.

    En otras especies, puede apreciarse la producción de estolones, tallos que crecen a ras del suelo o a poca profundidad, de forma más o menos horizontal y que da lugar a penachos de raíces o brotes verdes en los nudos. Es una característica distintiva que los entrenudos sean más o menos largos.

Estolones superficiales o poco profundos, a la izquierda el más viejo, a la derecha el más nuevo, que conservan aún restos de vainas pardas. La planta crece produciendo brotes clónicos a lo largo de una línea, colonizando así el espacio. Modificado de Host et al., vol. 4, tab. 42 (1809).

    Los órganos perdurantes más frecuentes son los rizomas, tallos subterráneos, aunque poco profundos, con entrenudos muy cortos (prácticamente invisibles). Pueden estar más o menos ramificados y producen brotes verdes hacia arriba y un penacho de raíces hacia abajo.

Rizoma casi vertical ramificado en Achnatherum calamagrostis. Las raíces principales son muy tenaceas y parten de varios puntos del rizoma. Modificado de Host et al., vol. 4, tab. 45 (1809).

    Y ahora viene lo difícil. En la mayoría de los casos el rizoma es demasiado corto y está cubierto de hojas por arriba y de raíces por abajo.

Parte basal de una planta de Melica humilis Boiss. con rizoma corto y brotes extravaginales. Modificado de Boissier, vol. 2(20), tab. 177 (1842).

    En la imagen se aprecian los principales indicios de la condición de planta perenne: 

• Brotes estériles, sin inflorescencia, que completaran su crecimiento en la siguiente primavera. Se denominan comúnmente innovaciones. En este caso se trata de innovaciones extravaginales (fuera de las vainas), porque crecen por fuera de las vainas de los brotes adyacentes.
• Vainas viejas; restos de las hojas que han perdido ya la lámina y tienen al menos un año de edad. En ocasiones forman una especie de túnica que recubre la base de los tallos.
• Raíces tenaces, claramente más gruesas y resistentes que las producidas por las hierba anuales.

    Estos indicios no siempre son tan evidentes. Es lo que ocurre en las plantas denominadas cespitosas, muy frecuentes en géneros importantes como Festuca, Poa o Stipa.

Planta cespitosa con brotes intravaginales. Modificado de Host et al., vol. 3, tab. 5 (1805).

    Y si descartamos todas estas situaciones será posiblemente porque estemos ante una hierba anual, un biotipo muy frecuente en la región mediterránea, especial-mente en hábitats alterados o inestables.

Parte basal de una hierba anual. Modificado de Host et al., vol. 1, tab. 32 (1801).

    Las hierbas anuales tienen un sistema radical formado por raíces fibrosas, delgadas, que no permiten a la planta sobrevivir a las condiciones extremas (aridez estacional o frío). 

    Los brotes se van desarrollando hasta florecer y normalmente no queda ninguno en estado vegetativo. Dependiendo de las posibilidades del medio, se desarrolla un solo brote o más (plantas uni- o multicaules).

    Bueno, ¿y qué pasa si no disponemos de la parte basal o no lo vemos claro?

    Pues habrá que usar el viejo truco de probar primero por el sitio más corto de la clave y luego por el sitio alternativo. Comparamos y decidimos. Fácil.

Referencias

• Boissir, E. (1839-1845). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne... París, 1839-1845, 2 vols.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt &  J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. https://doi.org/10.5962/bhl.title.507.

Aere perennius

La espiguilla, esa desconocida

     La espiguilla es la unidad básica que conforma la inflorescencia de las Gramíneas.

    Como su propio nombre indica, la espiguilla es una espiga pequeña. ¿Obvio? No tanto, pues el término espiga se suele usar con mucha laxitud en el lenguaje popular. Es decir, no todo lo que parece una espiga lo es.

    Una verdadera espiga se caracteriza porque las flores se disponen todas a lo largo de un mismo eje y sentadas, sin "rabito" (pedicelo de la flor). Y la espiguilla es, en efecto una espiga pequeña muy particular.

    El conjunto de espiguillas soportadas por un mismo tallo es una inflorescencia. Por consiguiente, las inflorescencias de las gramíneas siempre son compuestas. Pueden ser:

• Espigas de espiguillas
• Racimos de espiguillas o
• Panículas de espiguillas

    En un artículo aparte comentaremos ese carácter, también muy importante en el estudio sistemático de las gramíneas.

    Las espiguillas de las Gramíneas son dísticas, lo que significa que las flores se disponen alternando a uno y otro lado del eje, en el mismo plano.

Elementos de una espiguilla de Poa nemoralis. Imagen de base modificada de Mentz & Ostenfeld (1917, vol. 2: 454).

    En la base de la espiguilla hay dos brácteas llamadas glumas, que parecen estar una enfrente de la otra, pero en realidad, hay una inferior (o externa) y otra superior (o interna), lo que se observa mirando en la base cuál de las dos abraza a la otra.    

    Por encima de la espiguilla hay un eje articulado llamado raquilla, en cuyos nudos se disponen las flores. Pero el número de flores puede variar desde una sola (ej. Agrostis L.) hasta 30 o incluso más (ej. Eragrostis Wolf).

    Según la forma de desarrollarse la espiguilla se han definido dos tipos estructurales:

1) Espiguillas festucoides.-En ellas la flor que se desarrolla primero es la basal, y la más nueva (y con frecuencia de menor tamaño) es la flor apical. En algunas tribus o géneros las espiguillas son unifloras, en otros bifloras y en otros el número de flores suele ser indefinido; en la misma especie o incluso en la misma inflorescencia puede haber espiguillas de 2 flores y otras de 3 o 4 flores o más (espiguillas multifloras). En estas últimas, si la inflorescencia se forma en buenas condiciones de nutrición e hidratación, las espiguillas tieden a tener el máximo número de flores dentro del rango característico de la especie. Cuando la espiguilla está formada siempre por una sola flor, la que queda es la basal, y el eje (raquilla) puede prolongarse brevemente y terminar en un rudimento o yema abortada. Las espiguillas festucoides suelen estar comprimidas lateralmente. Este tipo de organizacion de la espiguilla es el típico de la subfamilia Poideae. El mejor ejemplo es el género que le da nombre: Festuca. Dos excepciones importantes de esta subfamilia son los géneros Anthoxanthum y Phalaris, que tienen desarrollo panicoide pero sus espiguillas están comprimidas lateralmente.

Espiguillas festucoides: uniflora (Agrostis), biflora (Deschampsia) y multiflora (Poa). Modificado de Host et al. (1801-1809).

Estructura de una espiguilla festucoide. En negro, las glumas (G) y la raquilla; rallado, flor abortada (f); en blanco las flores fértiles (F). A, esquema transversal mostrando la compresión lateral de la espiguilla. Modificado de Prat (1936).

2) Espiguillas panicoides.-En este tipo de espiguillas, características del género Panicum y afines, la flor que se desarrolla primero (y en ocasiones la única) es la apical. Con frecuencia hay una flor apical hermafrodita y otra basal estéril o masculina. Estas espiguillas suelen estar comprimidas dorsiventralmente o bien son redondeadas en el plano transversal. Este tipo de espiguillas es la típica de la subfamilia Panicoidea en general.

Espiguillas de desarrollo panicoide. A y B Setaria pumila; C y D Phalaris minor. A, glumas y flor basal; B, flor apical fértil; C, glumas; D, flores estériles (laterales) y flor apical fértil. Modificado de Host et al. (1801-1809).

Estructura de una espiguilla panicoide. I, vista lateral; en negro las glumas; rallado, flores estériles o abortadas (f); en blanco, flor fértil apical (F). II, esquema transversal mostrando la compresión dorsiventral. Modificado de Prat (1936).

    En las tribus que ocupan una posición basal en la filogenia de la familia (subfamilias Bambusoideae, Oryzoideae y otras), se encuentran todo tipo de formas intermedias de desarrollo. Pero este es un carácter más bien teórico y no suele usarse en las claves de determinación.

Referencias

• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. indobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Mentz,  A. & C.H. Ostenfeld (1917). Billeder af nordens flora. København: G.E.C. Gad’s forlag. https://doi.org/10.5962/bhl.title.9720.
• Prat, H. (1936). La Systématique des Graminées. Annales des Sciencies Naturelles. Botanique, ser. 10, 18: 165-258.

Natura non facit saltus