Echinochloa, la hierba erizada

    En el grupo A2 dejamos para más adelante tres géneros importantes: Echinochloa, Setaria y Hordeum. Siguiendo el orden alfabético le toca el turno a este:

Echinochloa P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Echinochloa crus-galli. De izquierda a derecha: glumas y lema de la flor basal; flor apical fértil; pistilo; cariopsis; cariopsis aumentada. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 19).

Etimología.– El agrostólogo español Alejandro Quintanar Sánchez (Quintanar de la Orden, Toledo, 1977) nos explica en la cabecera del capítulo de Flora iberica dedicado a este género (Martínez Azorín & Crespo, 2021) su clara etimología a partir de dos palabras griegas: ekhînos (erizo) y khlóē (brote verde, hierba, gramínea). Algunas de sus especies pueden tener un aspecto "erizado" por la abundancia de aristas rígidas, de ahí el título de este artículo.

Introducción.– Género cosmopolita que cuenta con 33 especies. Se clasifica en la subfamilia Panicoideae (tribu Paniceae, subtribu Boivinellinae). En nuestra flora están representadas 4 de sus especies. La presencia de aristas es variable, incluso dentro de la misma especie, por lo que en el método 4 x 4 el género forma parte de dos grupos artificiales: A2 y C2. Las especies de aquí son hierbas anuales pero robustas en general, frecuentes en herbazales húmedos o nitrificados y que suelen invadir ciertos cultivos de regadío, huertas y arrozales. Hacemos un resumen siguiendo a Martínez Azorín & Crespo (l.c.). En Asia oriental se cultivan para forraje y alimento aviar dos especies. Echinochloa esculenta (A. Braun) H. Scholz, de origen chino, que se suele considerar una subespecie originada en cultivo [E. crus-galli subsp. utilis (Ohwi & Yabuno) T. Koyama], y E. frumentacea Link, nativa de la India y África tropical, considerada modernamente como otra subespecie [E. colona subsp. edulis (Honda) Banfi & Galasso].

Diagnosis.–

1. Hierbas anuales, de tamaño mediano a grande
2. Inflorescencia con aspecto de panícula, pero constituida por varios racimos espiciformes densos (fig. 2)
3. Hojas sin lígula apreciable
4. Lámina plana o algo conduplicada, con nervio medio destacado, glabra o pelosa
5. Espiguillas con dos flores, la inferior masculina o estéril, con frecuencia reducida al lema, la superior hermafrodita (fig. 1)
6. Glumas muy desiguales, la inferior de menor tamaño, la superior puede llevar una corta arista
7. Lema de la flor inferior mútico o aristado
8. Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Espiguillas de 2-3 mm, sin arista, dispuestas en 4 filas; raquis de los racimos sin setas largas –> E. colona

1'– Espiguillas de 2,8-6 mm, aristadas, dispuestas de forma irregular; raquis de los racimos con setas largas más o menos abundantes

2.– Hojas basales con vainas de tonos purpúreo-violáceos; espiguillas de 2,8-3,8 mm –> E. crus-galli

2'– Hojas basales verdes, con frecuencia sin tonos purpúreo-violáceos; espiguillas de 3,6-6 mm

3.– Inflorescencia muy inclinada, por lo común colgante en la madurez; espiguillas generalmente con tonos purpúreos, al menos en las aristas; gluma inferior de 1/3 a 1/2 de la longitud de la superior –> E. oryzoides

3'– Inflorescencia erecta o levemente inclinada en la madurez; espiguillas verdes, sin tonos purpúreos evidentes; gluma inferior de 1/2 a 4/5 de la longitud de la gluma superior –> E. oryzicola

Relación de especies

E. colona (L.) Link – Especie nativa de Macaronesia, África y S de Asia, ampliamente naturalizada en América, Europa y Australia. Habita en terrenos removidos y húmedos hasta 650 m de altitud. Se encuentra principalmente en la mitad E de la Península y en las Islas Baleares. En Portugal se ha visto solo en el Algarve. En algunas obras se usa el epíteto colonum, al considerarlo como un sustantivo en aposición, no sujeto a concordancia con el nombre genérico, que es femenino. La discusión es algo bizantina, pero se puede resumir del siguiente modo. Unos interpretan que el basiónimo (Panicum colonum L.) se traduce como panizo de los colonos, en cuyo caso el epíteto sería un sustantivo que debería permanecer inalterado al combinarlo en un género femenino, como es Echinaria. Otros opinan que Linneo quiso decir panizo colonial (colonus, -a, -um), adjetivo que debe concordar en femenino con el nombre genérico. La primera interpretación suena rara, pero yo creo que es la más acertada, aunque no es la más aceptada. La explicación más elaborada es la de Michael (2009).

E. crus-galli (L.) P. Beauv., nom. cons. prop. – Nativa de gran parte de Eurasia y África extratropical y Macaronesia; introducida en América. Habita en herbazales húmedos o en terrenos encharcados de cultivos de regadía y campos de arroz y es común por toda la Península e Islas Baleares, hasta 1400 m de altitud. Es una especie polimórfica y se han descrito variedades de diverso origen. Entre dichas variedades destaca por su importancia como planta invasora la var. hispidula (Retz.) Honda, con hojas a menudo con un anillo de pelos largos en la base de la lámina y que se considera naturalizada en nuestro territorio. Debido a problemas de tipificación (el material original de Linneo pertenece a tres especies diferentes) se ha propuesto la conservación del nombre de Linneo con un nuevo tipo, evitando así tener que usar otro nombre casi olvidado (Crespo et al., 2020). La conservación de un nombre es un procedimiento habitual cuando se trata de plantas de interés agronómico (negativo en este caso), ampliamente consolidado en la literatura.

Figura 2.– Echinochloa crus-galli. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 19).

E. oryzicola (Vasinger) Vasinger – Especie nativa del E de Asia, introducida en algunos países de Europa como planta invasora de cultivos. Habita en herbazales nitrófilos y húmedos hasta 250 m de altitud, siendo muy frecuente en los campos de arroz, y se encuentra dispersa por casi toda la Península en los lugares donde se cultiva dicho cereal. Su dispersión está favorecida por el parecido de sus frutos con los granos de arroz.

E. oryzoides (Ard.) Fritsch – Nativa del centro y E de Asia e introducida en otras partes del mundo. Algunos autores la han considerado una subespecie de la especie anterior, con la cual comparte ecología y distribución en la Península Ibérica.

Referencias

• Beauveau, A.M.F.J., Palisot de (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie; ou nouveaux genres des Graminées; avec figures représentant les caractères de tous les genres... París.
• Crespo, M.B., Martínez Azorín, M., Alonso-Vargas, M. Á.  & Pena-Martín, C. (2020). Proposal to conserve the name Panicum crus-galli (Echinochloa crus-galli) (Poaceae, Panicoideae) with a conserved type. Taxon 69(4): 820-822. DOI: 10.1002/tax.12299
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Martínez Azorín, M.Á. & M.B. Crespo (2021). Echinochloa P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1147–1160). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Michael, P.W. (2009). Echinochloa colona versus "Echinochloa colunum" (Poaceae). Taxon 58: 1366-1368.
• Quintanar, A. (2021). Colaboración en la etimología de los nombres genéricos. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Numerosas páginas. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 

Malum quidem nullum esse sine aliquo bono

Digitaria: la pata de gallina

    Del grupo artificial C2, quedan por desglosar algunos géneros importantes, como este de la tribu Paniceae.

Digitaria Haller (1768), nom. cons.

Figura 1.– Digitaria ciliaris. A. Inflorescencia. B. Detalles de la espiguilla; de arriba a abajo y de izquierda a derecha: espiguilla madura vista por el lado de la gluma superior; glumas vistas desde el lado de la gluma inferior; flor fértil; pistilo, y cariopsis. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 15).

Etimología.– Del latín digitus, -i (dedo) deriva digitarius, -a, -um (relativo al dedo). Parece lógico interpretar el nombre por alusión a la disposición de los racimos como los dedos de una mano.

Introducción.– Género cosmopolita que incluye nada menos que 271 especies repartidas por casi todo el mundo, con mayor diversidad en regiones cálidas. Cinco de sus especies (todas anuales) están representadas en nuestra flora, de ellas 2 son autóctonas y 3 naturalizadas. Al igual que otros géneros de su tribu (Paniceae) tiene espiguillas con dos flores, pero la inferior es estéril y con frecuencia se reduce a un lema vacío; la superior es generalmente hermafrodita. Se clasifica en la subtribu Anthephorinae, donde predominan especies africanas. Además de las especies que incluímos en este artículo, hay una que ha aparecido recientemente y de forma esporádica en Montjuïc (Barcelona): Digitaria radicosa (J. Presl) Miquel, nativa de Filipinas, muy parecida a D. ciliaris y D. sanguinalis. Para más detalles véase Alonso & Crespo (2021).

Clave de determinación

1.– Racimos con espiguillas, todas o en su mayoría, pareadas en cada nudo; lema superior de color pajizo, pardo-oliváceo o pardo-rojizo en la madurez 

2.– Espiguillas de (1,7)2-2,5 mm, con pelos rizados, junto con algunos claviformes; lema de la flor inferior con nervios no equidistantes –> D. ischaemum

2'– Espiguillas de 1,2-2 mm, rara vez mayores, con pelos ± rectos, ninguno claviforme, finalmente glabrescentes; lema de la flor inferior con nervios equidistantes –> D. violascens

1'– Racimos con espiguillas, todas o en su mayoría, ternadas en cada nudo; lema superior de color castaño obscuro o negruzco en la madurez

3.– Raquis sin ala o con ala inconspicua, hasta de 0,5 mm de anchura; gluma superior acuminada o cuspidada, subigual o más larga que el lema de la flor inferior –> D. debilis

3'– Raquis con ala visible, hasta de 1 mm de anchura; gluma superior aguda, claramente más corta que el lema de la flor inferior 

4.– Gluma superior que no supera la mitad de la longitud del lema de la flor inferior, el cual tiene los nervios laterales escábridos, sobre todo en su parte distal; lema de la flor superior ocultando al menos 4/5 de la anchura de su pálea –> D. sanguinalis

4'– Gluma superior que alcanza al menos la mitad de la longitud del lema de la flor inferior, el cual tiene los nervios lisos; lema de la flor superior ocultando c. 1/3-2/3 de la anchura de su pálea –> D. ciliaris

Relación de especies

D. ciliaris (Retz.) Koeler [= Panicum ciliare Retz.]; fig. 1 – Especie de amplia distribución en África, S y E de Asia e introducida en Macaronesia y otras partes del mundo. En el E y S de la Peninsula y en las Islas Baleares se encuentra naturalizada en herbazales nitrófilos de campos de regadío, áreas ajardinadas, baldíos, etc, hasta 700 m de altitud.

D. debilis (Desf.) Willd. [= Panicum debile Desf.] – Especie de amplia distribución en África que se considera nativa también en el S de Europa. Crece en herbazales subnitrófilos, en terrenos variados, a menudo encharcados de la mitad O de la Península, hasta 500 m de altitud.

D. ischaemum (Schreb.) Muhl. [= Panicum ischaemum Schreb.] – Especie euroasiática introducida en las Islas Canarias, América y Australia. Habita en herbazales subnitrófilos de bordes de caminos, campos, etc., en terrenos removido, dispersa por el tercio N de la Península hasta 1300 m de altitud.

D. sanguinalis (L.) Scop. [= Panicum sanguinale L.]; fig. 2 – En POWO (2025) la consideran nativa en el S de Europa, Macaronesia, mitad S de Asia y mitad N de África; introducida en América, S de África y N de Europa. En Flora iberica (Alonso & Crespo, 2021) viene como especie naturalizada en casi toda la Península y en las Islas Baleares, donde crece en herbazales de bordes de caminos, taludes, campos de regadío, áreas ajardinadas, etc., en terrenos removidos de cualquier naturaleza, hasta 1200 m de altitud.

Figura 2.– Digitaria sanguinalis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 17).

D. violascens Link – Especie asiática y australiana de regiones cálidas. Introducida y naturalizada en el O de Europa, Islas Canarias y otras partes del mundo. Habita en herbazales subnitrófilos, en céspedes, áreas ajardinadas y campos de regadío hasta 200 m de altitud, de forma dispersa por la Península, especialmente en la mitad N y en el SO.

Referencias

• Alonso, M.Á. & Crespo, M.B. (2021). Digitaria Haller. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1136–1147. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

• Haller, A. von (1768). Historia Stirpium Indigenarum Helvetiae Inchoata. Berna: Sumptibus Societatis typographicae. Vol. 2, pp. 244.

• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 

Ex oriente lux

Corynephorus: el secreto está en la maza

     Continuamos con otro género importante del grupo B3:

Corynephorus P. Beauv. (1812), nom. cons.

Figura 1.– Corynephorus articulatus (Desf.) P. Beauv. La flecha indica el ensanchamiento apical de la arista, característica de este género. Modificado de Coste (1906: 568).

Etimología.– Nombre mixto, con raíz griega: korýni (clava, maza) y terminación latina: -phorus (que lleva), en clara alusión a la forma de la arista, según indica el propio autor del nombre (fig. 1).

Introducción.– Género con 6 especies nativas de Europa, SO de Asia y N de África. En nuestra flora se encuentran 4 de ellas, una perenne y 3 anuales. Las primeras especies conocidas fueron descritas en Aira L., género junto con el cual se clasifica en la subtribu Airinae (tr. Poeae). Se sigue aquí el tratamiento taxonómico de Berjano & Romero Zarco (2020).

Clave de determinación

1.– Hierba perenne, densamente cespitosa; hojas rígidas, las basales fasciculadas; anteras de 1-1,8 mm –> C. canescens

1'– Hierbas anuales; hojas blandas, las basales no fasciculadas; anteras de 0,3-1,6 mm

2.– Callo de 0,05-0,1(0,15) mm, obtuso, con la cicatriz orbicular o anchamente elíptica; arista con la seta gradualmente engrosada en 1/3-1/2 distal, donde alcanza 2-3 veces el grosor de la parte inferior –> C. divaricatus

2'– Callo de 0,15-0,3 mm, subagudo, con la cicatriz estrechamente elíptica; arista con la seta bruscamente ensanchada en 1/4-1/3 distal, donde alcanza 3-4 veces el grosor de la parte inferior

3.– Anteras de 0,3-0,5(0,6) mm; ramas primarias de la inflorescencia ramificadas aproximadamente desde la mitad –> C. articulatus

3'– Anteras de (0,7)0,9-1,6 mm; ramas primarias de la inflorescencia a menudo ramificadas un poco por debajo de la mitad –> C. macrantherus

Relación de especies

C. articulatus (Desf.) P. Beauv. (= Aira articulata Desf.), fig. 1 – Especie anual, nativa del S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en pastos efímeros de regiones litorales o próximas al litoral, en substratos arenosos desnudos hasta 1000 m de altitud. Se distribuye por el litoral del S y E de la Península y en las Islas Baleares (Formentera). Durante gran parte del s. XX se usó por error para esta especie el nombre correcto de otra especie: C. divaricatus (cf. Romero Zarco et al., 2019).

C. canescens (L.) P. Beauv. (= Aira canescens L.); fig. 2 – Especie perenne, nativa de gran parte de Europa y de Marruecos. Crece en pastos y claros del matorral en substratos arenosos desnudos por casi toda la Península, hasta 2400 m de altitud, siendo más frecuente en las regiones montañosas y litorales; rara en la Cornisa Cantábrica, Pirineos y valle del Ebro.

Figura 2.– Corynephorus canescens. De Kops (1838).

C. divaricatus (Pourr.) Breistr. (= Aira divaricata Pourr.; C. fasciculatus Boiss. & Reut.) – Especie anual de ámbito mediterráneo. Habita en pastos oligótrofos de terófitos efímeros, en suelos arenosos o pedregosos hasta 1600 m de altitud por casi toda la Península, salvo el cuarto NO. El nombre C. divaricatus se ha usado impropiamente desde mediados del siglo XX, en ocasiones para referirse al conjunto de las especies anuales presentes en el W de la Región Mediterránea, y otras veces como prioritario para C. articulatus s.str. En POWO (2025) no se han percatado aún de que C. fasciculatus no es otra especie diferente, sino el nombre utilizado para esta cuando se pensaba que la Aira divaricata de Pourret era lo mismo que la A. articulata de Desfontaines.

C. macrantherus Boiss. & Reut. – Especie anual del O de la región mediterránea. Habita en pastos efímeros de substratos arenosos desnudos del litoral del SO y enclaves arenosos del interior de la Península, en ambas mesetas, hasta 900 m de altitud.

Referencias

• Berjano, R. & Romero Zarco, C. (2020). Corynephorus P. Beauv. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 498–506. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Coste, H. (1906). Flore descriptive et illustrée de la France de la Corse et des contrées limitrophes, vol. 3. Paris : Librairie des Sciences naturelles Paul Klincksieck.
• Kops, J. (1838). Flora Batava, vol. 13. Leiden: J. C. Sepp en Zoon.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Romero Zarco, C., García-Castaño, J.L. & Berjano, R. (2019). Notas nomenclaturales sobre algunas gramíneas mediterráneas. Acta Botanica Malacitana 44: 93–97.

Quid pro quo

Cenchrus, género alóctono

    En el grupo artificial C4 incluimos dos géneros importantes de la tribu Paniceae. El primero en orden alfabético es este:

Cenchrus L. (1753)

Figura 1.– Cenchrus echinatus L., especie adventicia en España. De Cavanilles (1799, vol. 5, tab. 462)

Etimología.– Del griego kenchros, nombre del mijo y posiblemente de otros granos similares. 

Introducción.– Actualmente, y tras la incorporación de las especies clasificadas anteriormente en Pennisetum Rich., el género cuenta con unas 120 especies distribucidas de forma natural por ambas Américas (salvo el extremo N), toda África, mitad S de Asia y Australia. En Europa hay varias especies introducidas y ocasionalmente naturalizadas. En este artículo seguimos el tratamiento del género para Flora iberica de Crespo & Sáez (2021), muy completo y bien documentado, quienes admiten 5 especies como naturalizadas en nuestro territorio. Cuatro de esas especies han sido introducidas para fijar taludes o como plantas ornamentales y al menos tres tienen carácter invasor y están bajo vigilancia en la Unión Europea.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales, bienales o perennes, éstas con rizoma corto o estolonífero
• Vaina foliar abierta
• Lígula formada por una franja de cilios, a veces con una base membranácea corta
• Lámina plana o convoluta (enrollada), rara vez conduplicada (plegada por la mitad)
• Panícula densa, a veces espiciforme
• Espiguillas sentadas o cortamente pedunculadas, comprimidas dorsiventralmente, con 2 flores, la inferior masculina o estéril, la superior generalmente hermafrodita
• Espiguillas rodeadas en la base por un involucro de brácteas (ramas secundarias o terciarias), a veces espiniformes
• Glumas en número de una o dos, subiguales o muy desiguales, más cortas o tan largas como las flores, la inferior hasta con 3 nervios, la superior con 1-9 nervios
• Lemas redondeados en el dorso, con 3-9 nervios, muticos
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Espiguillas rodeadas por espinas o setas que están soldadas entre sí en la base para formar un involucro punzante o adherente

2.– Plantas perennes, con rizomas nodosos, más o menos leñosos; involucro formado por setas flexibles, antrorso-escábridas en el ápice y ciliadas en su parte basal, adherente pero no punzante, sin espinas aplanadas –> C. ciliaris

2'– Plantas anuales o bienales, cespitosas; involucro formado por espinas aplanadas de base ancha, rígidas y endurecidas, lisas o retrorso-escábridas, a veces con algunas setas externas, más cortas y recurvadas, generalmente punzante en la madurez, adherente o no –> C. spinifex

1'– Espiguillas rodeadas por setas no punzantes ni adherentes y totalmente libres entre sí

3.– Tallos estoloníferos, postrados, radicantes en los nudos; inflorescencias ocultas en las vainas foliares axilantes –solo visibles los estambres y estigmas–; setas del involucro más cortas que las espiguillas –> C. clandestinus

3'– Tallos erguidos o ascendentes, no estoloníferos, a veces radicantes solo en los nudos basales; inflorescencias bien visibles, con largos pedúnculos exertos de las vainas foliares; setas del involucro, todas o en gran parte, mucho más largas que las espiguillas 

4.– Panícula de 8-28 × 2-4,5 cm, largamente cilindro-cónica, de ordinario rojiza; espiguillas de 4,7-7 mm, con el lema inferior de 4,3-5 mm; anteras de 2,5-3,5 mm –> C. setaceus

4'– Panícula de 3-10 × 3,5-7 cm, globosa a ovoide-subcilíndrica, blanquecina; espiguillas de 9-14 mm, con el lema inferior de 7-10 mm; anteras de 3,5-5,5 mm –> C. longisetus

Observaciones.– Además de las 5 especies incluidas en la clave, se conoce la presencia ocasional de otras 5 especies adventicias en nuestro territorio. Crespo & Sáez (l.c.) comentan y describen brevemente dichas especies:

• Cenchrus americanus (L.) Morrone [= Panicum americanum L.; Pennisetum glaucum (L.) R. Br.] es una especie domesticada posiblemente en el Sahel (África) hace más de 4000 años que se cultiva en amplias zonas del mundo como cereal, similar al mijo (mijo nergro o mijo perla). Se considera planta adventicia en Gerona y Madrid. Al parecer se cultivaba tradicionalmente en la zona de Daimiel (Ciudad Real), de donde le viene el nombre local español de mijo de Daimiel.
• Cenchrus × cupreus (Thorpe) Govaerts [= C. × advena (Wipff & Veldkamp) Morrone; Pennisetum × advena Wipff & Veldkamp], es un híbrido artificial perenne, formador de macollas, obtenido del cruce de C. elegans (Hassk.) Veldkamp × C. setaceus, de uso ornamental; puede encontrarse ocasionalmente escapado de cultivo pero no se considera naturalizado en nuestro territorio.
• Cenchrus echinatus L. (fig. 1) es una especie anual de origen americano que se ha introducido en numerosos países de Europa, Asia, África y Oceanía. Se conoce su presencia en las Islas Canarias. En la Península se ha encontrado en varios lugares de la provincia de Huelva como especie adventicia en cultivos y en las cercanías de almacenes de cereales.
• Cenchrus flaccidus (Griseb.) Morrone (= Pennisetum flaccidum Griseb.) es una especie perenne y rizomatosa, de origen asiático que se encuentra introducida en varios países de Europa y en el E de Norteamérica. Se ha encontrado recientemente en las cercanías de Barcelona como planta adventicia en ambientes fluviales ruderales.
• Cenchrus orientalis (Rich.) Morrone (= Pennisetum orientale Rich.) es una especie perenne, rizomatosa, nativa del N de África y S de Asia cultivada como planta forrajera o con fines ornamentales en diversas partes del mundo. Se ha observado su presencia en los alrededores de Tarragona sin que se tenga constancia de su naturalización.

Relación de especies naturalizadas

C. ciliaris L. [= Pennisetum ciliare (L.) Link] – Especie perenne, rizomatosa, nativa de regiones cálidas de África y Asia e introducida en otras partes del mundo. En POWO (2025) no se incluye su presencia en la Península, donde sí que está naturalizada en puntos de la mitad E de España, principalmente en áreas litorales, donde se introdujo para fijar taludes en las autovías, desde donde se asilvestró en bordes de caminos y baldíos a baja altitud, desde Almería hasta Barcelona y en Huelva.

C. clandestinus (Hochst. ex Chiov.) Morrone (= Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov.) – Especie perenne, rizomatosa, que forma céspedes extensos y cuya floración es poco evidente. Su origen está en África tropical, de donde le viene el nombre comercial de "hierba kikuyu" y actualmente se encuentra introducida en muchos países cálidos. Se encuentra naturalizada principalmente por las zonas litorales de la Península e Islas Baleares. Catalogada como especie exótica invasora en Canarias e Islas Baleares (Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, 2025, sub Pennisetum), pero sigue cultivándose en jardines públicos y privados. Por su aspecto vegetativo se asemeja mucho a la grama americana (Stenotaphrum secundatum) incluida en el grupo artificial C2, pero ambas especies se diferencian claramente por sus lígulas, que son membranáceas, muy cortas y fimbriadas (0,3-0,4) mm en la grama americana, y sin embargo en la hierba kikuyu están formadas por una franja de cilios de 1-2 mm.

C. longisetus M.C. Johnst. (= Pennisetum villosum R. Br. ex Fresen.) – Hierba perenne y cespitosa, nativa del NE de África y Península Arábiga e introducida en otros lugares como planta ornamental, forrajera o para fijar taludes. En nuestro territorio se encuentra naturalizada en bordes de caminos, baldíos, etc., hasta los 500 m de altitud, principalmente en regiones litorales, siendo más frecuente en la mitad S de la Península y en las Islas Baleares. Catalogada como especie exótica invasora en las Islas Baleares (Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, 2025, sub Pennisetum).

C. setaceus (Forssk.) Morrone [= Pennisetum setaceum (Forssk.) Chiov.] – Hierba perenne, que forma macollas densas, con origen en el N de África y SO de Asia. Se encuentra introducida y ocasionalmente naturalizada en el S de Europa y en otras partes del mundo, entre ellas la región Macaronésica. Se cultiva como planta ornamental y para la fijación de taludes, de donde se ha extendido por terrenos baldíos, eriales, dunas, rocas litorales y torrentes en lugares secos y a baja altitud. Dispersa principalmente por regiones litorales del SO, S y E peninsular, así como en las Islas Baleares. Catalogada como especie exótica invasora (Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, 2025, sub Pennisetum).

C. spinifex Cav. (fig. 2) – Hierba anual o bienal, de origen americano e introducida en otras zonas de Europa, Asia y África. Crece en herbazales nitrófilos de terrenos arenosos, sobre todo litorales, en dunas, arenales fluviales y bordes de caminos, principalmente en el litoral S y E de España, y más rara en el litoral Cantábrico.

Figura 2.– Cenchrus spinifex. De Cavanilles (1799, vol. 5, tab. 461).

Referencias

• Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (2025, actualizado periódicamente). Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico, Gobierno de España. [Consultado el 22 de junio de 2025]
• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... 6 vols. Madrid: Ex Regia Typographia.
• Crespo, M.B. & L. Sáez (2021). Cenchrus L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1211–1226. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.

Hannibal ad portas

La nebulosa Catapodium

    En la tribu Poeae hay un grupo de géneros pequeños, tanto en número de especies, como en la talla de las mismas, cuya taxonomía y nomenclatura son difíciles de asimilar incluso para los botánicos avezados. En el sistema de clasificación de Flora iberica (Devesa et al., 2020), las especies de este grupo se clasifican en 8 géneros, pero muchas de ellas han estado bailando de un género a otro en diferentes floras y monografías. El nombre de este artículo responde a que Catapodium es el género que cuenta con mayor número de especies en nuestro territorio (aunque sean solo 3) y acumula un mayor número de nombres específicos en el índice de nomenclatura (unos 16).

Figura 1.– Ejemplos de espiguillas y flores en especies de la "Nebulosa Catapodium". A. Micropyrum tenellum (el lema puede ser aristado o no). B, Sclerochloa dura. C, Catapodium rigidum. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 26, 73 y 74, respectivamente).

Figura 2.– Ejemplos de inflorescencias en especies de la "Nebulosa Catapodium". A, Micropyrum tenellum. B, Sclerochloa dura. C, Catapodium rigidum. D, Catapodium marinum. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 26, 73 y 74) y de Willkomm (1891, vol. 2, fasc. 18, tab. 157), respectivamente.

    El objetivo de este artículo es ayudar a identificar este grupo de especies aunque muchas de ellas ya han sido tratadas en la serie de artículos dedicados a los grupos artificiales del sistema "4 x 4".

    Los nombres genéricos implicados son los siguientes (en orden cronológico):

• Sclerochloa P. Beauv. (1812) – 1 especie; 12 nombres específicos
• Sphenopus Trin. (1820) – 1 especie; 3 nombres específicos
• Desmazeria Dumort. (1822) – 1 especie; 11 nombres específicos
• Catapodium Link (1827) – 3 especies; 16 nombres específicos
• Micropyrum Gaudin (1828) - 2 especies; 5 nombres específicos
• Castellia Tineo (1846) – 1 especie; 2 nombres específicos
• Cutandia Willk. (1860) – 2 especie; 7 nombres específicos
• Narduroides Rouy (1913) – 1 especie; 1 nombre específico

    Las especies que fueron descritas por Linneo lo fueron en géneros diferentes, como Cynosurus, Festuca, Poa o Triticum, siguiendo los criterios de su clasificación de 1753.

    Las características comunes de esta "nebulosa" de especies son las siguientes:

• Hierbas anuales de tamaño pequeño o mediano, que no suelen sobrepasar los 40 cm de altura.
• Espiguillas con varias flores, generalmente más de dos.
• Lema casi siempre sin arista; sólo en el género Micropyrum puede haber arista subapical bien desarrollada; en el género Cutandia hay un mucrón apical que en C. memphitica puede medir algo más de 1 mm (en ese caso ya sería una arista).

    Por el contrario, la forma de la inflorescencia es variables incluso dentro de la misma especie:

• Espiga laxa en 3 géneros (grupo D1)
• Espiga densa en 2 géneros (grupo D2)
• Panícula laxa en 4 géneros (grupo D3)
• Panícula densa en 1 género (grupo D4)

Clave de determinación

1.– Inflorescencia en racimo espiciforme, rara vez con una rama en el nudo inferior

2.– Glumas desiguales, obtusas, truncadas, emarginadas o ligeramente bilobadas

3.– Inflorescencia espiciforme, simple y laxa, con las espiguillas adpresas al eje; lema redondeado en el dorso –> Narduroides salzmannii

3'– Inflorescencia paniculiforme o espiciforme, más o menos densa y con las espiguillas no adpresas al eje; lema aquillado en el dorso –> Sclerochloa dura

2'– Glumas subiguales, obtusas o agudas

4.– Racimo espiciforme más o menos denso; lema fuertemente aquillado dorsalmente en el nervio medio –> Desmazeria sicula

4'– Racimo espiciforme laxo; lema redondeado en el dorso o solo aquillado hacia el ápice

5.– Glumas aquilladas; lema aquillado en el ápice, mútico o algo apiculado –> Catapodium marinum

5'– Glumas no aquilladas; lema redondeado en toda su longitud, mútico o aristado –> Micropyrum

1'– Inflorescencia paniculiforme, ramificada

6.– Glumas muy desiguales, la inferior de 0,2-0,5 mm –> Sphenopus divaricatus

6'– Glumas desiguales o no, la inferior al menos de 1,3 mm

7.– Lema con el dorso cubierto por pequeños tubérculos; glumas con el dorso redondeado –> Castellia tuberculosa

7'– Lema liso, sin tubérculos; glumas aquilladas en el dorso

8.– Lema de 1,8-2,7(2,9) mm, redondeado en el dorso salvo en el ápice, donde es aquillado – Catapodium

8'– Lema de 4,5-6,8(8) mm, aquillado en el dorso

9.– Inflorescencia densa, de 1,5-3 cm; lema con 5-7 nervios –> Sclerochloa dura

9'– Inflorescencia laxa, de 3-23 cm; lema con 3 nervios –> Cutandia

Relación de géneros y especies

Catapodium Link (1827)

Introducción.– Género de la tr. Parapholinae para el que se acepta un máximo de 9 especies (POWO, 2025), pero posiblemente no pasen de ser 4. A diferencia de otros generos, aún no se ha propuesto su inclusión en otro mayor.

Etimología.– Del griego cata (hacia abajo) y podion (pie), posiblemente en alusión a que la especie tipo, C. loliaceum tiene espiguillas con pedúnculo muy corto.

Clave de determinación

1.– Inflorescencia en racimo espiciforme, recto o arqueado, rara vez paniculiforme y en ese caso con alguna rama en la base; gluma superior de (1,5)2,2-3,8 mm –> C. marinum

1'– Inflorescencia en panícula laxa; gluma superior de 1,5-2,4 mm

2.– Panícula oblonga u ovado-lanceolada, con su mayor anchura en la parte media, y ramas ± adpresas al raquis; raquilla con artejos de 0,6-1 mm; gluma inferior de 1,3-2,3 mm; gluma superior de 1,5-2,4 mm –> C. rigidum

2'– Panícula ± piramidal, con su mayor anchura en la base, y ramas ± erecto-patentes; artejos de la raquilla de 0,2-0,6 mm; gluma inferior de 1,6-2,3 mm; gluma superior de 1,9-2,4 mm – C. hemipoa

C. hemipoa (Delile ex Spreng.) Laínz [= Festuca hemipoa Delile ex Spreng.; Desmazeria rigida subsp. hemipoa (Delile ex Spreng.) Stace; Scleropoa hemipoa (Delile ex Spreng.) Parl.] – Especie mediterránea y del SO de Asia, presenta también en las Islas Canarias. Habita en pastos, campos y barbechos, en arenales y dunas costeras hasta los 500 m de altitud, principalmente por el litoral E de España y en las Islas Baleares. Valtueña et al. (2020) reconocen dos variedades:

• Ramas basales de la panícula sin espiguillas en el tercio inferior –> var. hemipoa – Muy extendida por toda el área de la especie.
• Ramas basales de la inflorescencia con espiguillas en toda su longirud –> var. occidentale (Paunero) Valtueña, J. López & Devesa [= C. occidentale Paunero; C. zwierleinii (Lojac.) Brullo] – Dispersa por varios países mediterráneos y en España poco frecuente en la mitad NE.

C. marinum (L.) C.E. Hubb. [= Festuca marina L.; Catapodium balearicum (Willk.) H. Scholz; Catapodium loliaceum (Huds.) Link; Desmazeria marina (L.) Druce]; fig. 3 – Especie de distribución circunmediterránea y macaronésica. Vive en arenales y dunas costeras por casi todo el litoral de la Península Ibérica e Islas Baleares.

Figura 3.– Catapodium marinum. Modificado de Willkomm (1891, vol. 2, fasc. 18, tab. 157)

C. rigidum (L.) C.E. Hubb. [= Poa rigida L.; Desmazeria rigida (L.) Tutin; Scleropoa rigida (L.) Griseb.]; fig. 4 – Especie mediterránea y macaronésica, que se extiende hasta el O y centro de Europa y el SO de Asia; introducida en otras partes del mundo. Habita en pastos, cultivos abandonados y matorrales, principalmente sobre substrato calizo, arenoso o yesoso hasta los 1600 m de altitud, por casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Es la especie más frecuente de este grupo.

Figura 4.– Catapodium rigidum. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 74).

Cutandia – Véase la información en el grupo artificial D3, 1ª parte.

Desmazeria sicula – Véase la información en el grupo artificial D2.

Narduroides salzmannii – Véase la información en el grupo artificial D1.

Micropyrum – Véase la información en el grupo artificial D1.

Sclerochloa dura – Véase la información en el grupo artificial D2.

Sphenopus divaricatus – Véase la información en el grupo artificial D3, 1ª parte.

Referencias

• Devesa, J.A., C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Link, J.H.F. (1827). Hortus Regius Botanicus Berolinensis descriptus, 1: 380. Berlín: G. Reimer
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/. Consultada el 8 de marzo de 2025.
• Valtueña, F.J., J. López & J.A. Devesa (2020) Catapodium Link. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 464–469. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Totum revolutum

Brachypodium: el de las patas cortas

 

    En los grupos artificiales B1 y D1 mencionamos este género que merece ser explicado in extenso.

Brachypodium P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Brachypodium distachyon. De Host et al. (1803, vol. 1, tab. 20).

Etimología.– Del griego brachys (corto) y podion (pie), en clara alusión a la brevedad de los pedúnculos de las espiguillas, que suelen ser muy cortos.

Introducción.– Es el único género de su tribu (Brachypodieae) y comprende alrededor de 20 especies, en su mayoría nativas del Viejo Mundo, con alguna especie en Centroamérica. La presencia en su ovario de un corto apéndice apical peloso lo aproxima al género Bromus. Siguiendo a López González (2021), el género está formado en nuestra flora por 6 especies: 5 perennes y 1 anual, que ha resultado ser la más compleja cuando se ha estudiado en profundidad.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes, éstas cespitosas o con rizoma visible
• Vaina foliar abierta
• Lígula membranácea
• Lámina plana, acanalada o enrollada, con o sin costillas en el haz
• Inflorescencia en racimo espiciforme denso o laxo (a veces reducida a la espiguilla terminal)
• Espiguillas solitarias en cada nudo del raquis, más o menos comprimidas lateralmente o subcilíndricas, con 5-25 flores hermafroditas
• Glumas desiguales o subiguales, más cortas que las flores, con 3-7 nervios, agudas, mucronadas o cortamente aristadas en el ápice
• Lema redondeado en el dorso, con 5-9 nervios, agudo, mucronado o aristado
• Arista (cuando existe) apical, recta o flexuosa
• Callo glabro
• Ovario con un apéndice apical peloso

Clave de determinación

1.– Hierba anual; anteras de 0,3-1,1 mm –> B. distachyon

1'– Hierba perenne, cespitosa o con rizoma visible; anteras de 3-6,2 mm

2.– Arista de las flores medias y superiores de 5-15 (rara vez hasta 17) mm, tan larga o más que el cuerpo del lema; hierba cespitosa; inflorescencia con el ápice inclinado o colgante; hojas con lámina de (2,5)4-13(15) mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente –> B. sylvaticum

2'– Arista de las flores medias y superiores inexistente o hasta de 5,5 mm, más corta que el cuerpo del lema; hierba rizomatosa, con rizoma bien desarrollado y por lo general con ramas más o menos largas; inflorescencia de ápice erguido; hojas con lámina de 0,5- 6,5 (rara vez hasta 13) mm de anchura, plana, plegada longitudinalmente o enrollada

3.– Tallos por lo general ramosos; hojas dísticas, que suelen formar un ángulo de 45-90º con el tallo

4.– Hojas con lámina aguda, por lo general glabra o débilmente papilosa por el envés; rizoma con hojas escamiformes (catafilos) glabras; racimo con 1-5 (rara vez hasta 9) espiguillas –> B. retusum

4'– Hojas con lámina obtusa, con indumento formado por pelos triangulares muy pequeños y antrorsos por el envés; rizoma con catafilos densamente pelosos; racimo con 1-2 espiguillas –> B. obtusifolium

3'– Tallos simples o ramosos solo en la base; hojas no alineadas, erectas al menos en la base (ángulo con el tallo de menos de 45º)

5.– Lámina de las hojas con costillas muy prominentes en el haz, densamente pelosas, separadas por surcos en forma de U, muy profundos y estrechos –> B. phoenicoides

5'– Lámina de las hojas con costillas o nervios poco prominentes, glabros o laxamente pelosos, separados por espacios planos o ligeramente cóncavos, poco profundos –> B. pinnatum

Relación de especies

B. distachyon (L.) P. Beauv. [= Trachynia distachya (L.) Link]; fig. 1 – Especie mediterránea e irano-turánica, que se extiende por el SO de Asia hasta la India y por el NE de África hasta Etiopía. Frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península, salvo la mayor parte de la Cornisa Cantábrica, Galicia y NE de Portugal. Habita en pastos de terófitos en lugares secos y abiertos, principalmente en terrenos calizos, yesosos o salinos, hasta los 1500 m de altitud. Es una especie muy polimórfica, dentro de la cual se han descrito numerosos taxones, algunos específicos y otros muchos infraespecíficos. Por poner un ejemplo cercano, Maire (1955) distingue para el N de África 4 variedades, 3 subvariedades y 11 formas (véase nota al pie). A pesar de ello, en POWO (2025) solo admiten la especie (sensu stricto) en África, en el Sahara Occidental y en el NE de África. En el extenso estudio de Catalán et al. (2012) se separaron 3 razas cromosómicas con categoría de especie:

• Diploide con 2n = 10, identificado con B. distachyon típico. Confirman su presencia en la parte europea y en SO de Asia en la Región Mediterránea, creciendo en pastizales y claros de matorral de regiones montañosas, por encima de los 300 m de altitud. Esta sería la raza más extendida en nuestro territorio.
• Diploide con 2n = 20, que describen como especie nueva: B. stacei Catalán & al. Confirman su presencia en la Región Mediterránea occidental (Francia, Portugal y España), siendo especialmente frecuente en las islas (Baleares y Córcega). Según POWO (2025) estaría también presente en varios países del Mediterráneo oriental y en las Islas Canarias. En nuestro territorio hay citas del SE de España y de las Islas Baleares, pero no de Portugal (AFLIBER, 2025). Su hábitat conocido son las playas arenosas y los pastizales efímeros, desde el nivel del mar hasta una altitud desconocida. Al parecer el mismo número cromosómico se ha citado en otros lugares tan distantes como Marrueco y China.
• Alotetraploide con 2n = 30, que describen como B. hybridum Catalán & al. y que sería el resultado de la hibridación de las dos razas anteriores. Confirman su presencia en Francia, España, Marruecos y países del SO de Asia (Afganistán, Irán y Paquistán). Según POWO (2025) se encontraría en otros países mediterráneos y en las Islas Canarias, y como especie introducida en varios países americanos, Sudáfrica, Alemania y Australia. En nuestro territorio la mayoría de las citas están en la mitad SE de la Península y en las Islas Baleares (AFLIBER, 2025). Crece en lugares abiertos y alterados desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud.

    Hasta la fecha, nadie ha conseguido redactar una clave de identificación precisa para diferenciar morfológicamente esas tres entidades. Y ese parece haber sido el principal motivo de que no hayan sido admitidas en el tratamiento de Flora iberica (López González, l.c.), quien, no obstante, comenta extensamente estos estudios. Otro motivo de rechazo es el hecho, bastante probable, de que esas entidades hayan sido descritas previamente por autores clásicos, ya sea como taxones infraespecíficos o incluso como especies. Por ejemplo, hoy sabemos que B. stacei es probablemente un sinónimo de B. rigidum (Roth) Link, nombre publicado en 1821 que sería su nombre correcto de admitirse como especie independiente (POWO, 2025).

B. obtusifolium Lag. ex Link [= B. boissieri Nyman; B. retusum subsp. boissieri (Nyman) Nyman ex Romero García, nom. inval.]; fig. 2 – Especie endémica de las sierras Béticas de Andalucía oriental (Granada y Málaga), donde habita en laderas pedregosas o descarnadas con suelo arenoso, en terrenos dolomíticos secos y lugares despejados, entre 600 y 2400 m de altitud. Algunos autores la incluyen en la sinonimia de B. retusum (Pers.) P. Beauv., especie de amplia distribución mediterránea (POWO, 2025).

Figura 2.– Brachypodium obtusifolium. De Boissier (1844, vol. 2, fasc. 21, lám. 180). La planta representada tiene inflorescencias con una sola espiguilla apical, carácter muy frecuente en la especie.

B. phoenicoides (L.) Roem. & Schult. – Especie nativa del centro y O de la región mediterránea. Habita en todo tipo de substratos, en ribazos, bordes de caminos, prados secos o ± húmedos, por casi toda la Península, salvo el NO (zona eurosiberiana) y es común en todas las Islas Baleares.

B. pinnatum (L.) P. Beauv. [incl. B. rupestre (Host) Roem. & Schult.]; fig. 3 – Especie de amplia distribución euroasiática; introducida en varios estados de EEUU. En la Península es frecuente en el tercio N, penetrando por el centro hasta el E del Sistema Central y el S del Sistema Ibérico. Habita en prados ± frescos o húmedos, ribazos, matorrales, pedregales, bordes de caminos, etc., en todo tipo de substratos, hasta los 2100 m de altitud. Sobre su relación con B. rupestre véanse las observaciones de López González (l.c.).

Figura 3.– Brachypodium pinnatum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 22).

B. retusum (Pers.) P. Beauv.; fig. 4 – Especie principalmente mediterránea, alcanzando por el E la región del Cáucaso, Península Arrábiga y Etiopía. Se encuentra en las Islas Baleares y gran parte de la Península Ibérica, excepto en amplias zonas del centro, N y O. Crece en pastos en ambientes secos, matorrales o bosques aclarados, principalmente en lugares secos soleados de clima mediterráneo, hasta 1900 m de altitud.

Figura 4.– Brachypodium retusum. De Willkomm (1854, vol. 1, fasc. 6, lám. 41). 

B. sylvaticum (Huds.) P. Beauv. subsp. sylvaticum (= B. gaditanum Talavera); fig. 5 – Especie de amplia distribución en Eurasia, desde Irlanda hasta Japón y Nueva Guinea, presente también en Macaronesia; introducida en varias zonas templadas de América. Muy polimórfica. Vive en casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares, en bosques y herbazales de lugares ± sombríos, frescos o húmedos, en todo tipo de substratos hasta los 1750 m de altitud. Hay otra subespecie endémica de Creta. 

Figura 5.— Brachypodium sylvaticum [subsp. sylvaticum]. De Host et al. (1801, vol.1, tab. 21).

NB. En la Taxonomía Botánica hay autores que aplican un concepto muy amplio de la especie y tienden a agrupar los taxones descritos por otros botánicos en una sola especie "gorda". En inglés se conocen como "lumpers" (amontonadores). La tendencia opuesta es desglosar las especies en un conjunto de especies similares, a veces difíciles de diferenciar para los no expertos. Estos se denominan "splitters" (separadores). Pues bien, René Maire (Lons-le-Saunier, Francia, 1878–1949) fue un excelente botánico que estudió a fondo la flora del N de África, describiendo un gran número de taxones y clasificando muchos otros que había sido previamente descritos como especies, en categorías infraespecíficas. Teniendo en cuenta su concepto amplio de la especie, sería un "lumper", sin embargo, no se limitaba a agrupar especies, sino que desmenuzaba la especie resultante en un complejo sistema de categorías inferiores (subespecies, variedades, subvariedades y formas).

Referencias

• AFLIBER (2024, en adelante). Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/ [consultado en mayo de 2024]
• Beauvois, A.M.F.J. Palisot de (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie... París: el autor. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9727#page/3/mode/1up
• Boissier, E. (1839-1845). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. 2 vols. Fasc. 21 (vol. I): p. 41-96; (vol. II): 641-712, tab. 179, 180, 181 (1.V.1844). París: Gide et Cie.
• Catalán. P., J. Müler, R. Hasterok, G. Jenkins, L. A. J. Mur, T. Langdon, A. Betekhtin, D. Siwinska, M. Pimentel & D. López-Álvarez (2012). Evolution and taxonomic split of the model grass Brachypodium distachyon. Annals of Botany (Oxford) 109(2): 385–405.
• López González, G. (2021). Brachypodium P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 980–994. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Maire, R.Ch.J.E. (1955). Flore de l'Afrique du Nord... Vol. 3. París: Paul Lechevalier.
• Willkomm, H.M. (1852-1856). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 6, p. 49-56, lám. 36-41 (VIII.1854). Leipzig: Sumtibus A. H. Payne.

Roma locuta, causa finita

Avena: un manjar equino

    Siguiendo con los géneros importantes del grupo artificial B3, le toca el turno a este conocido género.

Avena L. (1753)

Figura 1.– Avena sterilis L. [subsp. sterilis]. A, panícula. B, espiguilla aumentada desprovista de las glumas. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 57).

Etimología.– Del latín avena, -ae, nombre latino de las especies silvestres y cultivadas del género desde la antigüedad. Es posible que tenga relación con el verbo avere (desear vívamente), pues sus frutos son muy apetecidos por el ganado equino.

Introducción.– Género tipo de la subtribu Aveninae (tr. Poeae). Incluye unas 24 especies nativas de Eurasia y del N y E de África. La delimitación de las especies es conflictiva, debido a que algunas han sido descritas con apoyo de caracteres citogenéticos o micromorfológicos. Varias especies han sido primero utilizadas y posteriormente cultivadas en Europa, N de África y O de Asia, aunque su cultivo no está tan documentado como el del trigo y su datación es menos precisa, entre 5000 y 2000 años a.C. La monografía más completa es la de Baum (1977), quien puso de manifiesto y utilizó en su sistemática algunos caracteres micromorfológicos difíciles de investigar, como la morfología de las lodículas o del epiblasto de la cariopsis. En este artículo se sigue el tratamiento del género para Flora Iberica (Romero Zarco & Sáez, 2021), y se recomienda la consulta complementaria del estudio del género en Marruecos (Romero Zarco et al., 2025), donde se explican e ilustran los caracteres taxonómicos más importantes.

Diagnosis del género

• Hierbas anuales (hay una perenne en Argelia)
• Vaina foliar abierta en la mayor parte de su longitud
• Lígula membranácea
• Lámina plana, a veces plegada
• Inflorescencia en panícula laxa, a veces lateral o colgante
• Espiguillas poco comprimidas lateralmente, con 2 o más flores, a veces una sola bien desarrollada en especies cultivadas
• Glumas subiguales o desiguales, tan largas o más cortas que las flores, plurinervadas
• Lema redondeado en el dorso, bidentado, bífido o biaristulado
• Arista dorsal, generalmente geniculada y fuertemente retorcida en la parte inferior (columna), rara vez es débil o falta en especies cultivadas
• Callo con frecuencia peloso, diferenciado en todas las flores de la espiguilla o solo en la flor basal; no diferenciado en especies cultivadas
• Ovario peloso cerca del ápice

Clave de determinación

1.– Glumas muy desiguales, la inferior de longitud aproximadamente 2/3 de la superior –> A. eriantha (sect. Ventricosa)

1'– Glumas subiguales o poco desiguales

2.– Flores no articuladas con la raquilla, que permanecen dentro de las glumas en la madurez; callo no diferenciado del eje de la espiguilla

3.– Ápice del lema terminado en dos nervios que sobresalen en el ápice en forma de arístulas de 1-7 mm –> A. strigosa (sect. Avenastrum)

3'– Ápice del lema bidentado, sin nervios sobresalientes en el ápice (sect. Avena)

4.– Arista con columna bien definida, fuertemente retorcida, de sección transversal redondeada, de color pardo obscuro o casi negro, rara vez sin arista –> A. sativa

4'– Arista sin columna definida, con la parte inferior aplanada y flexuosa, verde o de un pardo claro o amarillento –> A. byzantina

2'– Flor inferior articulada con la raquilla, que se desprende por sí misma en la madurez, ya sea juntamente con las flores superiores o separadamente; callo diferenciado del eje de la espiguilla mediante una articulación, presente al menos en la flor inferior

5.– Lema bífido o bisubulado, terminado en dos arístulas de 1-13(15) mm (sect. Avenastrum)

6.– Glumas de 28-45 mm; callo de 3-4 mm, linear, agudo –> A. longiglumis

6'– Glumas de 15-32 mm; callo de 1-1,5 mm, oblongo, obtuso –> A. grupo barbata 

5'– Lema bidentado o bisubulado, sin arístulas 

7.– Todas las flores articuladas con la raquilla, con callo diferenciado

8.– Ápice del lema bisubulado –súbulas de 1-3(4) mm–; espiguillas de 14-18 mm –> A. grupo barbata (sect. Avenastrum)

8'– Ápice del lema bidentado –dientes c. 1 mm–; espiguillas de 18-26 mm –> A. fatua (sect. Avena)

7'– Flor inferior articulada con la raquilla, con callo diferenciado, las superiores no articuladas, sin callo diferenciado (sect. Avena)

9.– Lema por lo común densamente hirsuto en los 2/3 inferiores del dorso –pelos hasta de 8-11,5 mm–, rara vez glabro o con algunos pelos junto a la arista; codo de la arista situado a 1-8(10) mm por debajo del ápice de la gluma adyacente –> A. sterilis

9'– Lema glabro excepto en el callo; codo de la arista situado a 10-15 mm por debajo del ápice de la gluma adyacente –> A. murphyi 

Relación de especies

Sect. 1. Avena – Espiguillas de (16)18-48(50) mm. Glumas subiguales o poco desiguales. Lema bidentado o cortamente bisubulado –súbulas 2-4(7) mm–; callo ovado u oblongo, obtuso.

A. byzantina K. Koch [= A. sativa subsp. byzantina (K. Koch) Romero Zarco] – Especie hexaploide (2n = 42), cultivada. Su cruce con A. sativa ha originado diversos cultivares. Puede aparecer como planta adventicia en bordes de caminos y campos de cultivo. Su origen es incierto, aunque sus antepasados silvestres pudieron ser tetraploides mediterráneos como lo son A. magna Ladiz., A. murphyi Ladiz. o A. insularis Ladiz.

A. fatua L. (fig. 2) – Especie hexaploide (2n = 42) de amplia distribución en el viejo mundo e introducida en otras regiones. Algunos consideran que esta especie surgió por mutación de A. sativa y se convirtió en una maleza de dicho cultivo. Es la especie más citada en Europa, pero en el territorio de Flora iberica no es tan frecuente como parece y se ha confundido a menudo con A. barbata o con A. sterilis. Habita en campos de labor y barbechos, a veces en prados de siega, pastizales terofíticos y herbazales subnitrófilos en substratos básicos. Se distribuye por casi toda la Península e Islas Baleares, pero es rara o falta en la meseta sur y en la mayor parte de Andalucía.

Figura 2.– Avena fatua. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 58).

A. murphyi Ladiz. – Especie tetraploide (2n = 28) endémica de Marruecos y del S de Andalucía (Cádiz), donde vive en pastos de substrato arcilloso profundo (bujeos) de la campiña gaditana y en claros del matorral en suelos rojos mediterráneos en la Sierra de Grazalema. Es interesante por su posible relación filogenética con las avenas hexaploides cultivadas. 

A. sativa L. (fig. 3) – Es la especie hexaploide (2n = 42) más cultivada. Sus antepasados silvestres son tetraploides mediterráneos (véase A. byzantina). Aparece con frecuencia escapada de cultivo en cunetas, cultivos y barbechos.

Figura 3.– Avena sativa. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 59).

A. sterilis L., nom. cons. (fig. 1) – Especie hexaploide (2n = 42). Se distribuye por las regiones macaronésica, mediterránea e irano-turánica, y zonas litorales de los mares Negro y Caspio; introducida en otras partes del mundo. Habita en pastos de hierbas anuales y herbazales nitrófilos sobre substrato ± profundo, generalmente arcilloso. Muy frecuente en casi toda la Península –pero es rara en la Cornisa Cantábrica, Galicia y N de Portugal– y en las Islas Baleares. Reconocemos dos subespecies, aunque morfológicamente forman una variabilidad casi continua:

• Lema de (23)25,5-37 mm; arista de (47,5)55,5-88 mm; espiguillas de (28)33-48(50) mm –> subsp. sterilis – Muy común salvo en la Cornisa Cantábrica, Galicia y N de Portugal; su comportamiento ecológico es plenamente ruderal. Hay tres variedades que difieren en el tipo de pelosidad de las espiguillas. Tienen escaso valor taxonómico pero conviene tenerlas en cuenta para evitar confusiones con otras especies:
• Parte inferior del dorso del lema con pelos largos, la superior glabra o escábrida; columna de la arista glabra o escábrida –> var. esterilis – Muy común
• Parte inferior del dorso del lema con pelos largos, la superior con pelos más cortos; columna de la arista pelosa –> var. maxima (Pérez Lara) Romero Zarco – Especialmente frecuente en las regiones más cálidas
• Dorso del lema totalmente glabro o con algunos pelos largos cerca del punto de inserción de la arista; columna de la arista glabra –> var. calvescens Trab. & Thell. – Muy rara: Menorca y Cabrera. Por su aspecto, puede confundirse con la variedad típica de A. murphyi.
• Lema de (14)15-25,5 mm; arista de 24-55,5(60) mm; espiguillas de 16-30(32) mm –> subsp. ludoviciana (Durieu) Gillet & Magne – Dispersa por casi todo el territorio, pero más frecuente hacia el N y el E; su comportamiento ecológico es segetal, como invasora de cultivos. Se aprecian variaciones de la pelosidad de los lemas y aristas paralelas a las de la subespecie sterilis.

Sect. 2. Avenastrum Dumort. (1827), non W.D.J. Koch, 1837, nom. illeg. – Espiguillas de (12)14-45 mm. Glumas subiguales. Lema bífido o bisubulado, terminado en dos arístulas de 1-12(15) mm, rara vez sin ellas; callo (cuando existe) oblongo o linear, obtuso o agudo; 2n = 14, 28. Especie tipo: Avena strigosa Schreb. (única especie incluida en la publicación original).

Clave de especies del grupo barbata

1.– Espiguillas de 14-21 mm; lema de 13-18 mm

2.– Lodículas de (0,8)1-1,7(2) mm, lanceolado-falcadas, enteras –> A. barbata

2'– Lodículas de 0,6-0,7(0,8) mm, triangulares, ovado-lanceoladas u ovadas, enteras o con un pequeño diente lateral –a veces inapreciable–

3.– Lema sin nervios sobresalientes en el ápice o solo con 2 nervios centrales que sobresalen en forma de arístulas de 1-3(5) mm, blancas o rojizas –> A. hirtula

3'– Lema con (2)4 nervios ± sobresalientes en el ápice, los 2 centrales en forma de arístulas de 3-5 mm, rojizas, y 1-2 laterales que originan con frecuencia sendas sétulas o dientes agudos de 0,5-1 mm –> A. wiestii

1'– Espiguillas de (20)22-32(35) mm; lema de 19-34 mm

4.– Arístulas apicales del lema de (5)6-12(15) mm, que por lo general sobrepasan a las glumas –> A. lusitanica

4'– Arístulas apicales del lema de 1-6(8) mm, que no sobrepasan a las glumas –o sobrepasan solo a la gluma inferior, rara vez a la superior–

5.– Lodículas de (0,8)1-1,7(2) mm, lanceolado-falcadas, enteras; cicatriz del callo suborbicular, ovada o elíptica –> A. barbata

5'– Lodículas de 0,6-1 mm, ovadas, triangular-ovadas u ovado-lanceoladas, con frecuencia con un pequeño diente lateral; cicatriz del callo estrechamente elíptica –> A. castellana

Especies del grupo barbata (Romero Zarco & Sáez, 2022)

1. A. barbata Pott ex Link – Es una de las especies más frecuentes en nuestro territorio y sin duda la más ubicua, pues se encuentra en todo tipo de hábitats y sustratos. En sentido estricto es una especie tetraploide (2n = 28), pero en algunos estudios se ha considerado en un sentido más amplio, incluyendo estirpes diploides (2n = 14) que aquí separamos con caterogía específica. Es nativa de las regiones macaronésica, mediterránea e irano-turánica; introducida en otras partes del mundo. Es común en toda la Península (más rara en el NO) y en las Islas Baleares.

2. A. castellana (Romero Zarco) Romero Zarco & L. Saéz (= A. barbata subsp. castellana Romero Zarco; A. matritensis sensu B.R. Baum, quod descriptio, typo excluso) – Especie diploide (2n = 14) conocida hasta la fecha de España y Marruecos, donde habita en pastos no ruderales en lugares semiáridos con clima mediterráneo continental, en yesos o margas principalmente. Poco frecuente en Menorca, centro y NE de España y centro-oeste de Portugal. Baum (1977) designó como holotipo de su A. matritensis un ejemplar de la exsiccata de Sennen n. 3597, sub A. bolivaris Sennen recolectado en Valcarca (Barcelona), pligo MA 8257 cuyo estudio detallado reveló que se trata de un ejemplar de A. barbata sensu stricto (Romero Zarco, 1990). Por ese motivo, y en aplicación del principio de tipificación del código de Nomenclatura, no se puede usar el nombre de Baum para esta especie, aunque abunde en la literatura del género.

3. A. hirtula Lag. [= A. barbata subsp. hirtula (Lag.) Tab. Morais; A. prostrata Ladiz.] – Especie diploide (2n = 14) posiblemente endémica del SE de la Península Ibérica y NW de África (Marruecos). Habita en pastos secos de substrato arenoso o pedregoso en zonas áridas o semiáridas del SE de España. Entre el material de Lagasca conservado en el Herbario del Real Jardín Botánico de Madrid (MA) hay muestras de tres especies diferentes etiquetadas como "Avena hirtula": A. barbata, A. lusitanica y la que posteriormente describió Ladizinsky como A. protrata recolectada en las cercanías de Lorca (Murcia). Paunero (1957: 383-386), consciente de la heterogeneidad del material de Lagasca designó como lectotipo ["representante tipo"] el pliego MA 8252 por ser el único cuya localidad ("circa Orcelin" [Orihuela, Alicante]) se menciona en el protólogo. No obstante, sin concultar el material de Lagasca, el monógrafo Malzev (1930) había aplicado el binomio lagascano a las plantas de arístulas largas que hoy conocemos como A. lusitanica, y es por eso que en la literatura del género hay gran confusión sobre el uso correcto de A. hirtula. La flora que contribuyó en gran medida a difundir este error fue la de Maire (1958). 

4. A. lusitanica (Tab. Morais) B.R. Baum [= A. barbata subsp. lusitanica (Tab. Morais) Romero Zarco; A. atherantha sensu Rocha Afonso in Flora Europaea 5: 206 (1980), non C. Presl; A hirtula sensu Maire, non Lag.] – Especie diploide (2n = 14) distribuida por el O de Europa y las regiones macaronésica y mediterránea, aunque su distribución precisa no está bien conocida debido a confusiones nomenclaturales. Habita en pastos y claros de formaciones leñosas en substrato arenoso ácido de la mitad O de la Península, aunque es muy rara en el N.

5. A. wiestii Steud. [A. barbata subsp. wiestii (Steud.) Mansf.] – Especie diploide (2n = 14) o tetraploide (2n = 28) frecuente en zonas semiáridas o áridas del Mediterráneo oriental y presente, aunque rara, en el SE de España y en Marruecos. En nuestro territorio habita en pastos secos, principalmente en ambientes semiáridos y saladares costeros del SE de España peninsular.

Otras especies de la sección Avenastrum

A. longiglumis Durieu – Especie diploide (2n = 14) nativa del S de la región mediterránea, donde habita en pastos de substrato arenoso, con menor frecuencia en calcarenitas, principalmente en áreas litorales. Sur de Andalucía y S de Portugal.

A. strigosa Schreb. (fig. 4) – Especie diploide (2n = 14) que comprende variedades cultivadas principalmente en el SO de Europa en suelos no aptos para el cultivo de las especies hexaploides (A. byzantina y A. sativa), pero naturalizada también en las regiones donde se cultiva aún o se ha cultivado antiguamente. Los taxones que incluimos en esta especie son:

• var. agraria (Brot.) Samp. (= A. agraria; A. hispanica Ard.) – Espiguillas de (12)14-18 mm; arístulas apicales del lema de 1-3 mm, que no sobrepasan a las glumas, y arista dorsal de 10-20 mm, ligeramente geniculada. Cultivada en Galicia y Portugal, pero no se ha encontrado como planta espontánea. Recientemente se ha citado en Marruecos en campos de cebada (Romero Zarco et al., 2025).
• var. brevis (Roth) comb. nova (= A. brevis Roth) – Espiguillas de 12-14 mm; lema de la flor inferior c. 10 mm, bidentada, con 2 nervios apicales brevemente excurrentes (1-2 mm), que no sobrepasan a las glumas, y arista dorsal c. 15 mm, flexuosa. Hay citas antiguas de Galicia y de Cádiz y otras más recientes en el N de Portugal. 
• var. nuda (L.) Hausskn. (= A. nuda L.) – Conocida por los agrónomos europeos como avena desnuda pequeña (la "grande" sería una variedad de A. sativa). Lemas de consistencia papirácea, como las glumas. No se tiene noticia de que se haya cultivado de forma extensiva en nuestro territorio y tampoco se ha encontrado creciendo de forma espontánea. Las formas desnudas que se han cultivado en la Península Ibérica pertenecen casi con toda seguridad a A. sativa.
• var. strigosa – Espiguillas de 15-25 mm, lema de la flor inferior de 14-20 mm, con dos nervios largamente excurrentes en arístulas de 3-7 mm, y arista dorsal de 20-30 mm, claramente geniculada y que sobrepasa a las glumas. Es la variedad más común, tanto en cultivo, como naturalizada. Habita en bordes de caminos y campos de cultivo, en substratos arenosos o ácidos, dispersa por gran parte de la Península, principalmente en el oeste.

Figura 4.– Avena strigosa [var. strigosa]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 56).

Sect. 3. Ventricosa Baum ex Romero Zarco – Espiguillas de 18-25 mm. Glumas desiguales. Lema bisubulado, con o sin nervios sobresalientes; callo linear, agudo.

A. eriantha Durieu – Especie diploide (2n = 14) nativa del S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en pastos de calizas y margas yesíferas; rara y dispersa principalmente por el centro y E de España peninsular.

Referencias

• Baum, B.R. (1977). Oats: Wild and cultivated. A monograph of the genus Avena L. (Poaceae). Ottawa: Canadian Department of Agriculture, Research Branch Monographies.
• Maire, R. (1958). Flore de l´Afrique du Nord, vol. 2. Paris: Paul Lechevalier Editeur
• Malzev A.I. (1930). Wild and cultivated oats. Section Eu Avena Griseb. Bulletin of Applied Botany and Genetics. Plant Breeding Supplement 38th. Leningrad: N.I. Vavilov Institute of Plant Genetic Resources.
• Paunero, E. (1957). Las Aveneas españolas III. Anales del Jardín Botánico de Madrid 15: 377-415.
• Romero Zarco, C. (1990). Las avenas del grupo barbata en la Península Ibérica y Baleares. Lagascalia 16: 243–268.
• Romero Zarco, C., Chambouleyron, M., Léger, J.-F. & Tanji, A. (2025). Contribution à la connaissance du genre Avena L. (Poaceae) au Maroc. Acta Botanica Malacitana 50, 20942. DOI: https://doi.org/10.24310/abm.v50.2025.20942 
• Romero Zarco, C. & Sáez, L. (2021). Avena L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 772–792. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Romero Zarco, C. & Sáez, L. (2022). Identidad de los taxones del complejo de Avena barbata Link (Poaceae) presentes en la región mediterránea. Acta Botanica Malacitana 47: 27–33.

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