¿Anual o perenne?

    Los botánicos que trabajamos con hierbas usamos con mucha frecuencia el carácter anual o perenne de las especies en las claves de determinación.

    Los sufridos usuarios suelen saber que si una planta es leñosa es necesariamente perenne, pero en las plantas herbáceas necesitan años de experiencia para saber si una planta es anual o perenne con una muestra de herbario, especialmente si el recolector cortó la planta o la arrancó de mala manera, sin incluir la parte subterránea.

    Hagamos un inciso necesario. Cuando decimos perenne no queremos decir eterna. Simplemente hay hierbas cuyo ciclo se completa en un año y pasan el período desfavorable en forma de semilla. Esas son las anuales, aunque casi siempre duran menos de un año. Otras, por el contrario persisten en estado vegetativo durante más de un año. Esto tiene un significado ecológico que requeriría otra publicación más específica.

    ¿Cómo diferenciar claramente las hierbas anuales de las perennes? ¿He dicho claramente? Pues he de confesar que no hay una regla fija, pero sí buenos indicadores.

    Si disponemos de la parte basal de la planta y del sistema radical (al menos en parte) debemos buscar si hay algo que permita a la planta sobrevivir más de un año, algún órgano perdurante. La presencia de restos de vainas de años anteriores también es un buen indicio del carácter perenne. Veamos algunos casos empezando por los más evidentes.

Base de los tallos con entrenudos engrosados como si fueran bulbos. Como no están cubiertos por vainas gruesas se consideran tubérculos caulinares. Modificado de Host et al., vol. 4, tab. 13 (1809)

    La presencia de "bulbos" (tubérculos en realidad) es una prueba de la condición de perenne, si bien no suelen ser plantas de larga duración. Es poco frecuente y parece estar relacionada con un hábitat que se encharca en invierno. Además de Hordeum bulbosum presentan este carácter ciertos taxones del género Arrhenatherum y Micropyropsis tuberosa.

    En otras especies, puede apreciarse la producción de estolones, tallos que crecen a ras del suelo o a poca profundidad, de forma más o menos horizontal y que da lugar a penachos de raíces o brotes verdes en los nudos. Es una característica distintiva que los entrenudos sean más o menos largos.

Estolones superficiales o poco profundos, a la izquierda el más viejo, a la derecha el más nuevo, que conservan aún restos de vainas pardas. La planta crece produciendo brotes clónicos a lo largo de una línea, colonizando así el espacio. Modificado de Host et al., vol. 4, tab. 42 (1809).

    Los órganos perdurantes más frecuentes son los rizomas, tallos subterráneos, aunque poco profundos, con entrenudos muy cortos (prácticamente invisibles). Pueden estar más o menos ramificados y producen brotes verdes hacia arriba y un penacho de raíces hacia abajo.

Rizoma casi vertical ramificado en Achnatherum calamagrostis. Las raíces principales son muy tenaceas y parten de varios puntos del rizoma. Modificado de Host et al., vol. 4, tab. 45 (1809).

    Y ahora viene lo difícil. En la mayoría de los casos el rizoma es demasiado corto y está cubierto de hojas por arriba y de raíces por abajo.

Parte basal de una planta de Melica humilis Boiss. con rizoma corto y brotes extravaginales. Modificado de Boissier, vol. 2(20), tab. 177 (1842).

    En la imagen se aprecian los principales indicios de la condición de planta perenne: 

• Brotes estériles, sin inflorescencia, que completaran su crecimiento en la siguiente primavera. Se denominan comúnmente innovaciones. En este caso se trata de innovaciones extravaginales (fuera de las vainas), porque crecen por fuera de las vainas de los brotes adyacentes.
• Vainas viejas; restos de las hojas que han perdido ya la lámina y tienen al menos un año de edad. En ocasiones forman una especie de túnica que recubre la base de los tallos.
• Raíces tenaces, claramente más gruesas y resistentes que las producidas por las hierba anuales.

    Estos indicios no siempre son tan evidentes. Es lo que ocurre en las plantas denominadas cespitosas, muy frecuentes en géneros importantes como Festuca, Poa o Stipa.

Planta cespitosa con brotes intravaginales. Modificado de Host et al., vol. 3, tab. 5 (1805).

    Y si descartamos todas estas situaciones será posiblemente porque estemos ante una hierba anual, un biotipo muy frecuente en la región mediterránea, especial-mente en hábitats alterados o inestables.

Parte basal de una hierba anual. Modificado de Host et al., vol. 1, tab. 32 (1801).

    Las hierbas anuales tienen un sistema radical formado por raíces fibrosas, delgadas, que no permiten a la planta sobrevivir a las condiciones extremas (aridez estacional o frío). 

    Los brotes se van desarrollando hasta florecer y normalmente no queda ninguno en estado vegetativo. Dependiendo de las posibilidades del medio, se desarrolla un solo brote o más (plantas uni- o multicaules).

    Bueno, ¿y qué pasa si no disponemos de la parte basal o no lo vemos claro?

    Pues habrá que usar el viejo truco de probar primero por el sitio más corto de la clave y luego por el sitio alternativo. Comparamos y decidimos. Fácil.

Referencias

• Boissir, E. (1839-1845). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne... París, 1839-1845, 2 vols.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt &  J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. https://doi.org/10.5962/bhl.title.507.

Aere perennius

La espiguilla, esa desconocida

     La espiguilla es la unidad básica que conforma la inflorescencia de las Gramíneas.

    Como su propio nombre indica, la espiguilla es una espiga pequeña. ¿Obvio? No tanto, pues el término espiga se suele usar con mucha laxitud en el lenguaje popular. Es decir, no todo lo que parece una espiga lo es.

    Una verdadera espiga se caracteriza porque las flores se disponen todas a lo largo de un mismo eje y sentadas, sin "rabito" (pedicelo de la flor). Y la espiguilla es, en efecto una espiga pequeña muy particular.

    El conjunto de espiguillas soportadas por un mismo tallo es una inflorescencia. Por consiguiente, las inflorescencias de las gramíneas siempre son compuestas. Pueden ser:

• Espigas de espiguillas
• Racimos de espiguillas o
• Panículas de espiguillas

    En un artículo aparte comentaremos ese carácter, también muy importante en el estudio sistemático de las gramíneas.

    Las espiguillas de las Gramíneas son dísticas, lo que significa que las flores se disponen alternando a uno y otro lado del eje, en el mismo plano.

Elementos de una espiguilla de Poa nemoralis. Imagen de base modificada de Mentz & Ostenfeld (1917, vol. 2: 454).

    En la base de la espiguilla hay dos brácteas llamadas glumas, que parecen estar una enfrente de la otra, pero en realidad, hay una inferior (o externa) y otra superior (o interna), lo que se observa mirando en la base cuál de las dos abraza a la otra.    

    Por encima de la espiguilla hay un eje articulado llamado raquilla, en cuyos nudos se disponen las flores. Pero el número de flores puede variar desde una sola (ej. Agrostis L.) hasta 30 o incluso más (ej. Eragrostis Wolf).

    Según la forma de desarrollarse la espiguilla se han definido dos tipos estructurales:

1) Espiguillas festucoides.-En ellas la flor que se desarrolla primero es la basal, y la más nueva (y con frecuencia de menor tamaño) es la flor apical. En algunas tribus o géneros las espiguillas son unifloras, en otros bifloras y en otros el número de flores suele ser indefinido; en la misma especie o incluso en la misma inflorescencia puede haber espiguillas de 2 flores y otras de 3 o 4 flores o más (espiguillas multifloras). En estas últimas, si la inflorescencia se forma en buenas condiciones de nutrición e hidratación, las espiguillas tieden a tener el máximo número de flores dentro del rango característico de la especie. Cuando la espiguilla está formada siempre por una sola flor, la que queda es la basal, y el eje (raquilla) puede prolongarse brevemente y terminar en un rudimento o yema abortada. Las espiguillas festucoides suelen estar comprimidas lateralmente. Este tipo de organizacion de la espiguilla es el típico de la subfamilia Poideae. El mejor ejemplo es el género que le da nombre: Festuca. Dos excepciones importantes de esta subfamilia son los géneros Anthoxanthum y Phalaris, que tienen desarrollo panicoide pero sus espiguillas están comprimidas lateralmente.

Espiguillas festucoides: uniflora (Agrostis), biflora (Deschampsia) y multiflora (Poa). Modificado de Host et al. (1801-1809).

Estructura de una espiguilla festucoide. En negro, las glumas (G) y la raquilla; rallado, flor abortada (f); en blanco las flores fértiles (F). A, esquema transversal mostrando la compresión lateral de la espiguilla. Modificado de Prat (1936).

2) Espiguillas panicoides.-En este tipo de espiguillas, características del género Panicum y afines, la flor que se desarrolla primero (y en ocasiones la única) es la apical. Con frecuencia hay una flor apical hermafrodita y otra basal estéril o masculina. Estas espiguillas suelen estar comprimidas dorsiventralmente o bien son redondeadas en el plano transversal. Este tipo de espiguillas es la típica de la subfamilia Panicoidea en general.

Espiguillas de desarrollo panicoide. A y B Setaria pumila; C y D Phalaris minor. A, glumas y flor basal; B, flor apical fértil; C, glumas; D, flores estériles (laterales) y flor apical fértil. Modificado de Host et al. (1801-1809).

Estructura de una espiguilla panicoide. I, vista lateral; en negro las glumas; rallado, flores estériles o abortadas (f); en blanco, flor fértil apical (F). II, esquema transversal mostrando la compresión dorsiventral. Modificado de Prat (1936).

    En las tribus que ocupan una posición basal en la filogenia de la familia (subfamilias Bambusoideae, Oryzoideae y otras), se encuentran todo tipo de formas intermedias de desarrollo. Pero este es un carácter más bien teórico y no suele usarse en las claves de determinación.

Referencias

• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. indobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Prat, H. (1936). La Systématique des Graminées. Annales des Sciencies Naturelles. Botanique, ser. 10, 18: 165-258.

Natura non facit saltus