Hordeum ¡cebada para todos!

    Del grupo A2 ya hemos tratado in extenso los géneros Echinochloa y Setaria. Le toca hoy el turno al género Hordeum que también qudó a la espera de un tratamiento más detallado.

Hordeum L. (1853)

Figura 1.– Hordeum murinum L.: A, espiga. B, trío de espiguillas de un nudo. C, flor. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 32)

Etimología.– Del latín hordeum, -i, nombre de la cebada. Según Alejandro Quintanar, autor principal de las etimologías en el volumen XIX de Flora iberica, esta palabra tuvo un uso anterior para denominar a una especie de pez, lo que parece lógico si se compara la espiga la de cebada con el diseño anatómico de los peces.

Introducción.– El género es bien conocido desde la antigüedad por el cultivo de algunas de sus especies, que fueron seleccionadas como cereales.  Se clasifica en la tribu Triticeae (subfam. Pooideae) e incluye 43 especies nativas de la mayor parte del hemisferio N, zonas templadas y frías de Sudamérica y el S de África.

Diagnosis

1. Hierbas anuales o perennes
2. Hojas con vaina abierta, lígula membranácea y lamina generalmente plana
3. Inflorescencia en espiga densa
4. Espiguillas en grupos de 3 en cada nudo ("diente") del raquis o eje de la espiga
5. Espiguillas unifloras, con glumas muy estrechas o casi en forma de arista
6. Lema por lo común con arista apical
7. Ovario peloso cerca del ápice

Claves de determinación

Especies cultivadas

    Las especies cultivadas, seleccionadas a partir de mutaciones a lo largo de la Historia, se diferencian de las silvestres en que el raquis de la espiga es íntegro: no se fragmenta en la madurez, lo que permite la recolección de las espigas sin que se desprendan los granos.

    Estas son las especies más cultivadas en nuestro territorio según Pujadas Salvà (2021):

1.– Espiguillas laterales de cada trío estériles; espiguillas dispuestas en 2 filas verticales regulares

2.– Espiga de 6-12 cm, subcilíndrica, aristas ± erectas –> H. distichon L. – Cebada de dos carreras (cebada cervecera). Fig. 2

2.– Espiga 4-6 cm, subpiramidal, aristas erecto-patentes –> H. zeocriton L. – Cebada de abanico

1'– Espiguillas laterales fértiles; espiguillas dispuestas en 4 o 6 filas verticales

3.– Espiguillas dispuestas en 4 filas ± regulares, espiga de sección tetragonal  –> H. vulgare L. – Cebada de cuatro carreras. Fig. 3

3'– Espiguillas dispuestas en 6 filas regulares, espiga de sección hexagonal –> H. hexastichon L – Cebada de seis carreras (cebada forrajera). Fig. 4

 

 

Figura 2.– Hordeum distichon. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 36).

Figura 3.– Hordeum vulgare. De Fiori & Paoletti (1896: 45, fig. 381).

Figura 4.– Hordeum hexastichon. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 35).

Especies silvestres

    Siguiendo el capítulo dedicado a este género en Flora iberica, firmado por el ingeniero agrónomo A. J. Pujadas Salvà (2021), en la Península y Baleares podemos encontrar 7 taxones agrupados en 6 especies. En todas ellas el raquis de la espiga se fragmenta en la madurez justo por encima de cada trío de espiguillas, que caen junto con el artejo inferior ("diente"):

1.– Espiga en la floración muy separada de la vaina de la hoja superior (13-28 cm, rara vez menos); flor de la espiguilla central con anteras de 2-6 mm; plantas perennes; glumas de la espiguilla central no ciliadas

2.– Tallos con entrenudos inferiores engrosados a modo de tubérculos; lema de las espiguillas laterales agudo o acuminado, mútico, excepcionalmente con una corta arista hasta de 1 mm; anteras de la espiguilla central (3,5)4,4-6 mm; espiga 5-15 cm –> H. bulbosum

2'– Tallos con entrenudos inferiores no engrosados a modo de tubérculos; lema de las espiguillas laterales aristado, con arista hasta de 8 mm, a veces con arista muy corta; anteras de la espiguilla central 2-4 mm; espiga 1,5-7,5 cm –> H. secalinum

1'– Espiga en la floración próxima a la vaina de la hoja superior (0-15 cm); flor de la espiguilla central con anteras de (0,3)0,4-1,5 mm; plantas anuales; glumas de la espiguilla central ciliadas o no 

3.– Glumas de la espiguilla central ciliadas, al menos en uno de sus márgenes 

4.– Anteras de la espiguilla central de (0,3)0,4-0,6 mm, elípticas; flor de las espiguillas laterales con un artejo cilíndrico de 1,5-2,7 mm en posición ventral, de color amarillo anaranjado en la antesis; vainas de las hojas inferiores glabras o a veces hirsutas, con pelos retrorsos hasta de 0,3 mm; hojas con lámina hasta de 7(19) cm × 5(9) mm –> H. glaucum

4'– Anteras de la espiguilla central de (0,7)0,9-1,5 mm, linear-oblongas u oblongas; flor de las espiguillas laterales con un artejo cilíndrico de 1,9-4 mm en posición ventral, de color blanquecino o amarillo pálido en la antesis; vainas de las hojas inferiores glabras o vilosas, con pelos ± patentes hasta de 1,1 mm; hojas con lámina hasta de 18(20) cm × 11(28) mm –> H. murinum

3'– Glumas de la espiguilla central escábridas, no ciliadas

5.– Glumas de las espiguillas laterales semejantes o algo diferentes, la mayoría setáceas, raramente algunas externas linear-lanceoladas y estrechamente aladas en la base –hasta de 0,7 mm–; vainas de las hojas inferiores con pelos hasta de 1(1,5) mm –> H. geniculatum

5'–Glumas de las espiguillas laterales muy diferentes, las externas setáceas, las internas linear-lanceoladas, bruscamente alado-ensanchadas en la base –hasta de 1,5 mm de anchura–; vainas de las hojas inferiores glabras o con pelos hasta de 0,3 mm –> H. marinum

H. bulbosum L. (fig. 5) – Especie mediterránea y del SO de Asia. Habita en herbazales húmedos, cunetas y bordes de arroyos del centro y SO de la Península hasta 1900 m de altitud, pero muy rara en Portugal.

Figura 5.– Hordeum bulbosum. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 13)

H. geniculatum All. [= H. hystrix Roth; H. marinum subsp. gussoneanum (Parl.) Thell.]; fig. 6 – Especie mediterránea y del SO de Asia. Habita en prados húmedos, cunetas y bordes de arroyos de gran parte de la Península hasta 1300 m de altitud, salvo el NE y el SE.

Figura 6.– Hordeum geniculatum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 34).

H. glaucum Steud. [H. murinum subsp. glaucum (Steud.) Tzvelev] – Especie mediterránea e irano-turániana, presente también en Canarias. POWO no la indica en su mapa para la Península. Habita en diversos hábitats abiertos por casi todo el territorio (Península e Islas Baleares) hasta 1400 m de altitud.

H. marinum Huds. (fig. 7) – Especie de amplia distribución en Europa (salvo el extremo N), SO de Asia, Macaronesia y N de África. Habita en ambientes salobres por casi todo el territorio hasta 1300 m de altitud, salvo Galicia y la mayor parte de Portugal.

Figura 7.– Hordeum marinum. De Fiori & Paoletti (1896: 46, fig. 384).

H. murinum L. (fig. 1) – Especie de amplia distribución en Europa, O de Asia (salvo el extremo N), Macaronesia y N de África. Habita principalmente en ambientes ruderales, en sustratos ácidos o pobres en bases hasta 1600 m de altitud (rara vez a mayor altitud). En el tratamiento de Flora iberica se admiten dos subespecies:

• Espiguilla central con un artejo cilíndrico poco conspicuo, de 0,1-0,4 mm, situado en posición ventral respecto a la flor; lema de las espiguillas laterales tan largo como el de la central o ligeramente más largo; gluma interna de las espiguillas laterales ciliada solo por el margen interno, raramente ciliada en ambos márgenes o no ciliada –> subsp. murinum – Europa y SO de Asia. Principalmente en el centro y N de la Península (rara en Galicia) hasta 1600 m de altitud (rara vez hasta 2200 m).
• Espiguilla central con un artejo cilíndrico conspicuo, de 0,5-2 mm, situado en posición ventral respecto a la flor; lema de las espiguillas laterales más largo que el de la central; gluma interna de las espiguillas laterales ciliada por ambos márgenes, muy raramente ciliada solo por el margen interno –> subsp. leporinum – Ocupa toda el área de la especie. Muy común en toda la Península (rara en Galicia) e Islas Baleares hasta 2000 m de altitud.

H. secalinum Schreb. (fig. 8) – Nativa de gran parte de Europa, NW de África y algunos lugares del SO de Asia. Habita en prados húmedos con suelos fértiles. Dispersa por el centro y NE de España y N de Portugal hasta 1200 m de altitud.

Figura 8.– Hordeum secalinum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 33)

Referencias

• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 

• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920 

• Linné, C. von (1753). Species Plantarum... Holmiae [Estocolmo]: Impensis Laurentii Salvii.

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [consultado el 19 de marzo de 2025]

• Pujadas Salvà (2021). Hordeum L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1051–1065. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Beati hispani, qvibvs vivere bibere est 

Holcus: la dulzura del pasto

     Género de cierta importancia del grupo B3 que tratamos aquí en extenso.

Holcus L. (1753), nom. cons.

Figura 1.– Holcus lanatus L. A, panícula en antesis. B, espiguilla; de izquierda a derecha: glumas, flores y gineceo de la flor inferior. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 2).

Etimología.– Del griego holkos (de helko, extender), nombre de una hierba –posiblemente el sorgo, especie que Linneo llamó Holcus sorghum– que según historias antiguas servía para extraer espinas del cuerpo (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Género de la subtribu Holcineae (tr. Poeae) que cuenta con unas 11 o 12 especies nativas de Europa y N de África, y una sola especie endémica de Sudáfrica. De las 7 especies descritas inicialmente por Linneo (1753) solo una permanece en el género: Holcus lanatus L. Las restantes especies del mismo autor no guardan relación filogenética con el género. Sus espiguillas se caracterizan por contener dos flores ocultas por las glumas, que son de mayor tamaño. La flor inferior es siempre hermafrodita, pero la superior puede ser hermafrodita, masculina o estéril. La inflorescencia puede ser laxa, sobre todo en el momento de la antesis, o más o menos densa, sobre todo en la fructificación. En este género no seguiré al pie de la letra el tratamiento de Flora iberica (Sequeira, 2020), ya que no estoy de acuerdo con algunos aspectos metodológicos y ciertas decisiones taxonómicas.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes, éstas con rizoma corto o estolonífero, a veces con tubérculos en la base de los tallos
• Vaina abierta, sin aurículas
• Lígula membranácea
• Lámina plana, ligeramente enrollada o plegada
• Inflorescencia en panícula, generalmente laxa, en ocasiones ± densa en la fructificación
• Espiguillas bifloras, la flor inferior hermafrodita, la superior variable
• Glumas aquilladas, ocultando a las flores, desiguales al menos en anchura, la inferior con un solo nervio, la superior con 3
• Lema redondeado en el dorso, truncado o dentado, con arista dorsal o subapical al menos en la flor superior, recta, acodada o ganchuda
• Ovario y cariopsis glabros

Clave de determinación

1.– Gluma superior aristada (arista de 2-4 mm); la inferior terminada en un mucrón o arista corta (de 0,5-1,5 mm); planta anual –> H. annuus

1'– Glumas sin arista, a veces la superior con un mucrón de 1 mm aproximadamente; planta anual o perenne

2.– Glumas obtusas; lema de la flor apical con arista retorcida en forma de gancho –> H. lanatus

2'– Glumas agudas o acuminadas

3.– Espiguillas de 3,5–6,5 mm; glumas agudas

4.– Glumas que se desprenden junto con las flores en la madurez, la superior con dos nervios laterales que sobrepasan la mitad de su longitud; flor inferior hermafrodita, con lema generalmente mútico, la superior masculina o estéril, con lema aristado–> H. mollis

4'– Glumas persistentes, la superior con los dos nervios laterales que alcanzan solo la mitad de su longitud; las dos flores hermafroditas y con lema aristado –> H. caespitosus

3´– Espiguillas de 7-9,5 mm; glumas acuminadas

5.– Hierba perenne; glumas persistentes; ambas flores aristadas –> H. grandiflorus

5'– Hierba anual; glumas que se desprenden junto con las flores en la madurez; ambas flores aristadas o solo la superior –> H. durieui

H. annuus Salzm. ex C.A. Mey. – El tipo de la especie se distribuye por el Mediterráneo oriental. En la Península ibérica está presente otra subespecie.

• subsp. duriensis (P. Silva) Franco & Rocha Afonso [= H. setiglumis subsp. duriensis P. Silva; H. annuus subsp. setiglumis (Boiss. & Reut.) M. Seq. & Castrov.; H. setiglumis Boiss. & Reut.) – Esta subespecie fue descrita originalmente como endemismo de los llamados Arribes del Duero, diferenciada de la subsp. setiglumis por tener las aristas de las glumas algo más largas. No parece este carácter suficiente para su reconocimiento, pero el nombre resulta ser prioritario en el rango subespecífico al basado en H. setiglumis. Considerando ambos nombres como sinónimo, el taxón se distribuye por la región mediterránea occidental. En la Península habita en pastos y herbazales en baldíos, campos y claros de matorral, en sustratos ácidos y ± húmedos del centro, S y O peninsular hasta 1100 m de altitud; falta en el N.

N.B. Comparando las láminas 136 y 137 con las medidas que se dan para las espiguillas de esta especie en Flora iberica (Sequeira, l.c.), se pone de manifiesto que las medidas de las glumas y las espiguillas incluyen a las aristas, lo que, además de no indicarse en las observaciones, es contrario a la práctica habitual en esta familia. Por otra parte, es algo extraño que en esta y las restantes especies la gluma superior (que suele ser la más larga) mida algo menos que el conjunto de la espiguilla. Al parecer el método empleado para medir las glumas incluía cortarlas por la base, lo que parece evidente en las láminas citadas y en otras del mismo capítulo de la obra. Fue Santiago Castroviejo quien estableció estos métodos como director de la tesis doctoral de Miguel Sequiera (Sequeira, com. pers.), tesis leída en la Universidad de Madeira en 2004, y que este adaptó sin los cambios oportunos para su contribución a Flora iberica.

H. caespitosus Boiss. [= Homalachne caespitosa (Boiss.) Pilg.] fig. 2 – Especie endémica de Sierra Nevada, donde crece en roquedos y pedregales de las cumbres, en substratos esquistosos por encima de los 2000 m de altitud.

Figura 2.– Arriba: Holcus caespitosus. Abajo: H. durieui (sub. H. gayanus). De Boissier (1842, vol. 2, tab. 153).

H. durieui Steud. (= H. gayanus Boiss.) fig. 2 – Especie endémica del cuadrante NO de la Península, donde habita en pastizales y claros de matorral de terrenos rocosos con substrato silíceo entre 200 y 2000 m de altitud. Se han descrito dos variedades:

• Espiguillas con una sola arista, la de la flor superior –> var. durieui
• Espiguillas con dos aristas –> var. pauneroae Romero Zarco (= H. gayanus var. biaristatus Paunero, nom. nudum).

N.B. Sobre la nomenclatura de esta especie véase Romero Zarco et al. (2021).

H. grandiflorus Boiss. & Reut. [= Homalachne grandiflora (Boiss. & Reut.) Pilg.] fig. 3 – Especie endémica de la Sierra del Aljibe (S de Cádiz y O de Málaga), donde habita en pastos vivaces, en claros de bosque y sotobosques de alcornocal, en substratos arenosos hasta 500 m de altitud. Comparte con H. caespitosus la persistencia de las glumas, carácter predominante en las gramíneas, pero excepcional en el género Holcus.

Figura 3.– Holcus grandiflorus. De Willkomm (1891, vol. 2, tab. 156).

H. lanatus L. (fig. 1) – Especie muy variable y de amplia distribución por casi toda Europa y el resto de la región mediterránea. Se han propuesto algunas subespecies con escaso apoyo taxonómico o corológico que sí pueden merecer categoría varietal. En su conjunto, la especie es abundantísima por todo el territorio íbero-baleárico hasta 2500 m de altitud, en herbazales de enclaves húmedos y también en ambientes ruderalizados.

• Tallos con entrenudos basales engrosados –> var. tuberosus Salzm. ex Trin. [= H.lanatus subsp. tuberosus (Salzm. ex Trin.) M. Seq. & Castrov.] – Se conoce de diferentes lugares de la región mediterránea y en España solo del S. 
• Tallos con entrenudos cortos y nudos ocultos por las vainas foliares –> var. vaginatus Willk. ex Pérez Lara [= H. lanatus subsp. vaginatus (Willk. ex Pérez Lara) M. Seq. & Castrov.] – Habita en lugares expuestos a la influencia marina en las Azores y en diversos puntos de la Península Ibérica.
• Plantas sin estas características –> var. lanatus – Muy común en todo el territorio.

H. mollis L. – Su área de distribución comprende la mayor parte de Europa y al menos una localidad en el NE de Argelia citada por Maire (1953). Es frecuente en la mayor parte de la Península, especialmente en regiones montañosas, pero falta en la mayor parte del E. Habita en claros de bosque y en praderas, también en lugares antropizados. 

• Rizoma con 1-2 tubérculos superpuestos –> subsp. reuteri (Boiss.) Rivas Mart. [= Holcus reuteri Boiss.; H. mollis var. reuteri (Boiss.) Paunero] – Endémica de las zonas montañosas del cuadrante NO de la Península hasta 2000 m de altitud. En POWO (2025) atribuyen la combinación a Tutin, pero la de Rivas Martínez es anterior.
• Rizoma estolonífero, sin tubérculos –> subsp. mollis – N de la Península y zonas montañosas del S, hasta 2000 m de altitud.
• Espiguillas bifloras, con la flor basal mútica y la apical aristada –> var. mollis – La única en la mayor parte del territorio.
• Espiguillas bifloras con flores múticas o trifloras, con las dos flores inferiores múticas y la apical aristada –> var. triflorus Trab. – Es la única variedad conocida en el N de África, donde es muy rara. En la Península se ha encontrado por el momento solo en el S de Cádiz (Romero Zarco, 1986).

Figura .– Holcus mollis L. var. mollis. A, panícula en antesis. B, sistema radical con rizoma estolonífero. C, espiguilla; de izquierda a derecha: glumas, flores y gineceo. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 3).

Referencias

• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. Fasc. 18 (vol. 2). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs.
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Maire, R. (1953). Flore de l'Afrique du Nord... Vol. 2. Paris: Paul Lechevalier.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Romero Zarco, C. (1986). Notas taxonómicas y corológicas para la flora de Andalucía occidental. Notas breves. 237. Lagascalia 14: 168.
• Romero-Zarco, C., L. Sáez & A.T. Romero-García (2021). Notas sobre algunas gramíneas (Poaceae: Poeae) de la flora ibérica. Acta Bot. Malacitana 46: 11925.
• Sequeira, M. (2020). Holcus L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 547–570. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Willkomm, H.M. (1891). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 2, fasc. 18. Stuttgart: Libreria de E. Schweizerbart (E. Koch).

Neque semper arcum tendit Apollo

Helictotrichon, las avenas perennes

     Siguiendo con los géneros importantes del grupo B3 le llega el turno a este:

Helictotrichon Besser in J.A. Schultes & J.H. Schultes (1827)

Figura 1.– Espiguilla de Helictotrichon filifolium [subsp. filifolium]. Modificado de Willkomm (1890, vol. 1, fasc. 17, tab. 154).

Etimología.– Del griego eliktós (enrollado, espiralado) y thrix (pelo, en referencia a la arista), por sus aristas retorcidas en hélice.

Introducción.– Género de la subtribu Aveninae que en su concepto actual incluye entre 33 (POWO, 2025) y 37 (Soreng et al., 2022) especies principalmente euroasiáticas, con alguna presencia en el NO de África y una especie en Norteamérica. Es un género importante en la flora mediterránea y peninsular. Numerosas especies que estaban clasificadas en este género en el s. XX han sido transferidas a otros géneros, como:

• Avenula (Dumort.) Dumort. (1 sp., Eurasia)
• Condilorachia P.M. Peterson, Romasch. & Soreng (3 spp., Sudamérica)
• Helictochloa Romero Zarco (22 spp., hemisferio N)
• Tricholemma (Röser) Röser (2 spp., N de África)
• Trisetopsis Röser & A. Wölk (29 spp., África subsahariana, SE de Asia y Nueva Guinea)
• Tzveleviochloa Röser & A. Wölk. (7 spp., S y E de Asia según POWO, 2025)

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas
• Vaina abierta en la mayor parte de su longitud
• Lígula membranácea
• Lámina surcada en el haz, con nervio medio apenas destacado del resto, plana o enrollada, a veces setácea
• Inflorescencia en panícula laxa, generalmente piramidal
• Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, con 2-5 flores fértiles y en ocasiones una rudimentaria apical
• Glumas desiguales, algo más cortas que las flores; la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3-5 nervios
• Lema redondeado en el dorso, bidentado, con 5-7 nervios (rara vez 9)
• Arista dorsal, acodada, con la parte inferior (columna) fuertemente retorcida, al menos en la flor basal.
• Callo peloso, desarrollado en todas las flores o solo en la flor basal
• Ovario peloso cerca del ápice

Clave de determinación

1.– Espiguillas de 6-11 mm, con 2 flores fértiles diferentes, la inferior articulada con la raquilla, con arista dorsal, la superior no articulada, con o sin arista [especies anteriormente clasificadas en el género Pseudarrhenatherum]

2.– Raquilla con el artejo situado entre las dos flores de 0,4-0,7 mm, glabrescente o escasamente peloso; lámina de las hojas basales plana o enrollada, con los nervios visibles tanto por el haz, como por el envés, generalmente peloso –> H. thorei

2'– Raquilla con el artejo situado entre las dos flores de c. 2 mm, hirsuto; lámina de las hojas basales setácea, fuertemente plegada, con los nervios visibles solo por el haz, glabro –> H. pallens

1'– Espiguillas de 7-20(22) mm, con 2-5 flores fértiles semejantes, todas articuladas con la raquilla, con arista dorsal 

3.– Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro –> H. filifolium

3'– Hojas basales con vaina amarillenta, de un pardo grisáceo o de un pardo-rojizo claro

4.– Hojas con vaina de márgenes soldados en el tercio inferior –cuando joven–; lámina foliar flexible, al menos en el plano sagital, con numerosas costillas semejantes en el haz, glabra o ciliada en la base; innovaciones extravaginales; lema de (7,5)8-10(11) mm –> H. sedenense

4'– Hojas con vaina abierta casi hasta la base; lámina foliar rígida, con costillas primarias gruesas y costillas secundarias menores en el haz, con frecuencia escábrida en el haz, glabra o pelosa en el envés; innovaciones principalmente intravaginales; lema de (7,5)8-17 mm 

5.– Gluma inferior de 6-7 mm; espiguillas de 9,6-10,3 mm; hojas basales con lámina de 0,5-0,6 mm de diámetro, setácea –> H. devesae

5'– Gluma inferior de 8,5-17 mm; espiguillas de 10-20(22) mm; hojas basales con lámina de (0,5)0,7-2 mm de diámetro, junciforme, o bien hasta de 4 mm de anchura, plana 

6.– Hojas basales con lámina pelosa en el envés –al menos en los brotes jóvenes–, escábrida en el haz

7.– Anteras de 4-5,5 mm; gluma inferior de 8,5-11 mm, la superior de 11-13 mm; lema de 9-12 mm; hojas basales con vaina grisácea o amarillenta; las caulinares con vaina generalmente pelosa –> H. sarracenorum

7'– Anteras de (5,5)6-7 mm; gluma inferior de 10-16 mm, la superior de 13-19 mm; lema de 12-16 mm; hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro; las caulinares con vaina glabra –> H. filifolium

6'– Hojas basales con lámina totalmente glabra o escábrida en el haz

8.– Hojas basales con vaina papirácea, blanquecina o de un pardo grisáceo, y lámina glabra o con acúleos escasos en el haz, situados en los ángulos de las costillas –> H. cantabricum

8'– Hojas basales con vaina coriácea, de un pardo-rojizo claro, y lámina escábrida en el haz, con pelos cortos ± abundantes por casi toda la superficie –> H. filifolium

Relación de especies

H. cantabricum (Lag.) Gervais (= Avena cantabrica Lag.) – Especie subendémica, principalmente española, con una población en el S de Francia (Pirineos Atlánticos). Es un alto poliploide con dos razas morfológicamente indistinguibles: 2n = 84 y 2n = 98 que habitan en pastos xerófilos, matorrales y claros de bosques sobre substratos básicos hasta los 2200 m de altitud, en la Cordillera Cantábrica, Montes Vascos, Pirineos occidental y central y N del Sistema Ibérico.

H. devesae Romero Zarco (fig. 2) – Es la especie más recientemente descrita, conocida únicamente de varias recolecciones realizadas en el verano de 1976 por el botánico Santos Cirujano Bracamonte (Toledo, 1950) en espartales de la cuenca del río Cigüela (entre Ciudad Real y Toledo), donde crece en las zonas más húmedas del espartal en sustrato subsalino junto con Schoenos nigricans L., entre 600 y 700 m de altitud. Ha sido buscada infructuosamente con posterioridad y por tanto se desconoce su estado de conservación. A primera vista, parece un H. filifolium o mejor un H. sarracenorum, pero en miniatura y con hojas finísimas. Es posible que sea un diploide o tetraploide relacionado con el origen de H. cantabricum o H. filifolium, o tal vez con ambos.

Figura 2.– Parte apical de la panícula de Helictotrichon devesae. Foto original de una de las plantas del tipo de la especie.

H. filifolium (Lag.) Henrard (= Avena filifolia Lag.) – Es la especie más abundante del género y se distribuye por el SE de España peninsular y NO de África (Marruecos y Argelia). Se diferencia de H. cantabricum por la anatomía y el color de las vainas basales. En España crece en pastos y matorrales xerófilos de substratos básicos hasta los 2000 m de altitud en las Sierras Béticas, S del Sistema Ibérico y La Mancha. 

Figura 3.– Helictotrichon filifolium [var. filifolium]. De Willkomm (1890, vol. 1, fasc. 17, tab. 154).

Reconocemos dos subespecies:

• Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro –> subsp. filifolium (fig. 3) – En España se distribuye ampliamente, salvo en la zona occidental de las cordilleras Béticas. Comprende dos variedades:
• Porte menos robusto, hasta de 130 cm –con frecuencia menor de 80 cm– y láminas junciformes de 0,5-1(1,2) mm de diámetro, densamente escábridas en el haz, con pelos de 0,1-0,2 mm en los espacios internervales –> var. filifolium – Posiblemente es la raza dodecaploide (2n = 84) y se distribuye por casi toda el área de la subespecie.
• Porte más robusto –80-165 cm– y láminas relativamente más anchas, de más de 1 mm de diámetro o hasta de 3(4) mm de anchura, casi glabras o laxamente escábridas en el haz, con acúleos de menos de 0,1 mm –> var. cazorlensis Romero Zarco [= Avena rubrotincta Pau; H. filifolium subsp. cazorlense (Romero Zarco) Rivas Mart. & al.; H. rubrotinctum (Pau) Holub] – Raza tetradecaploide (2n = 95-100, 98) endémica de las sierras de Cazorla, Mágina y El Pozo, entre 1150 y 1900 m de altitud. 
• Hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro –> subsp. arundanum Romero Zarco (= Helictotrichon austroibericum Holub); fig. 4 – Raza decaploide (2n = 70) endémica de las sierras Béticas occidentales, principalmente en la Serranía de Ronda y Sierra de las Nieves, etc., entre 500 y 1700 m de altitud, en substratos calcáreos o ultrabásicos.

Figura 4.– Helictotrichon filifolium subsp. arundanum. A, porte. B, diáspora (flor madura). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. pallens (Link) J.M. Couderc & Man. Guédès [= Avena pallens Link; Avena setifolia Brot.; Arrhenatherum pallens (Link) Link; Pseudarrhenatherum pallens (Link) Holub]; fig. 5A-B – Especie diploide (2n = 14) endémica del centro-E de Portugal, donde crece en claros de matorrales en suelos rojos de substrato calcáreo hasta 250 m de altitud, en sierra de Arrábida, sierra de Montejunto y colinas de Troncoso, al N de Lisboa. Combina caracteres propios del género Arrhenatherum (sus espiguillas se parecen mucho a las de A. album) y otros de Helictotrichon, género en el que se incluye por razones de filogenia molecular.

Figura 5.– A y B, Helictotrichon pallens. C, H. thorei. A, porte, B y C, diáspora (flores de la espiguilla). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. sarracenorum (Gand.) Holub [= Avena sarracenorum Gand.; Avena filifolia var. velutina Boiss.; Helictotrichon filifolium subsp. velutinum (Boiss.) Romero Zarco] – Especie endémica de Andalucía. Se conocen poblaciones diploides (2n = 14), tetraploides (2n = 28) y octoploides (2n = 56) repartidas por las Cordilleras Béticas, donde crece en pastos y matorrales xerófilos de roquedos calcáreos, entre 900 y 2300 m de altitud.

H. sedenense (Clarion ex DC.) Holub [= Avena sedenensis Clarion ex DC.] – Especie de distribución alpina que habita en Italia, Francia, España y Marruecos, donde habita en pastos subalpinos y alpinos, y claros de piornal, con frecuencia en substratos pedregosos y en fisuras de rocas calcáreas. Siguiendo estudios anteriores (Romero Zarco, 1984; 1985a) reconocemos dos subespecies:

• Hojas basales con lámina de (0,5)1-2,5(3,5) mm de anchura, con 7-10 nervios; raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 3,5 mm; anteras de 3- 4,5(5) mm –> subsp. sedenense [= Avena montana Vill., nom. illeg.; Helictotrichon montanum (Pers.) Henrard; H. planifolium (Willk.) Holub] – Taxón diploide (2n = 14) que se distribuye por casi toda el área de la especie. En España se encuentra entre 1400 y 3100 m de altitud, en los Montes de León, Cordillera Cantábrica, Pirineos y Sierra Nevada.
• Hojas basales con lámina de 2-5(7) mm de anchura, con 9-15 nervios; raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 5 mm; anteras de  4,5-6 mm –> subsp. gervaisii Romero Zarco [= Helictotrichon planifolium sensu Holub; Helictotrichon romeroizarcoi Holub]; fig. 6 – Taxón tetraploide (2n = 28) endémico del Pirineo occidental (España y Francia) y Prepirineo aragonés, donde crece entre 1000 y 2800 m de altitud.

Obs.: en POWO (2025) se acepta como especie independiente Helictotrichon planifolium (Willk.) Holub (= Avena montana var. planifolia Willk.), pero el estudio del material tipo del herbario de Willkomm (Romero Zarco, 1984) sitúa este nombre como sinónimo de la subespecie típica. Hojas planas son frecuentes en las dos subespecies.

Figura 6.– Helictotrichon sedenense subsp. gervaisii. A, porte. B, diáspora (flor madura). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. thorei Röser [= Avena longifolia Thore, syn. subst.; Arrhenatherum longifolium (Thore) Dulac; Pseudarrhenatherum longifolium (Thore) Rouy] fig. 5C – Especie diploide (2n = 14) que, al igual que H. palles, tiene espiguillas semejantes a las del género Arrhenatherum y anatomía foliar como la del género Helictotrichon. Finalmente, los datos de filogenia molecular lo sitúan mejor en este segundo género. Crece en sustratos ácidos en zonas de influencia atlántica de Francia, Península Ibérica y Marruecos. En nuestro territorio habita en prados de siega y claros de formaciones leñosas mesofíticas en substratos ácidos hasta los1400 m de altitud en los Montes Vascos, N de Burgos, Cornisa Cantábrica, Galicia, N y C de Portugal; muy localizada en el C y S de España (Sistema Central y Parque Natural de Los Alcornocales en Cádiz).

Referencias

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [Consultado el 7 de junio de 2025].
• Romero Zarco, C. (1983). Estudio taxonómico de las avenas perennes (géneros Avenula, Helictotrichon, Arrhenatherum y Pseudarrhenatherum) en la Península Ibérica y Baleares. Tesis doctoral dirigida por el prof. S. Talavera, defendida el día 11 de julio de1983 en Universidad de Sevilla, Facultad de Biología. El contenido de esta tesis se publicó parcialmente en las dos referencias siguientes,
• Romero Zarco, C. (1984). Revisión del género Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes fil. (Gramineae) en la Península Ibérica. I. Estudio taxonómico. Anales del Jardín Botánico de Madrid 41(1): 97–124.
• Romero Zarco, C. (1985a) Revisión del género Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes fil. (Gramineae) en la Península Ibérica. II. Estudio experimental. Anales del Jardín Botánico de Madrid 42(1): 133–154.
• Romero Zarco, C. (1985b). Estudio taxonómico del género Pseudarrhenatherum Rouy en la Península Ibérica. Lagascalia 13(2): 255-273.
• Romero Zarco, C. (2021). Helictotrichon Besser. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 797–814. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Schultes, J.A. & J.H. Schultes (1827). Mantissa in Volumen Tertium. Systematis Vegetabilium Caroli a Linne ex Editione Joan. Jac. Roemer... Stutgart: J.G. Cottae.
• Soreng, R., Peterson, P., Zuloaga, F., Romaschenko, K. Clark, L., Teisher, J., Gillespie, L., Barberá, P., Welker, C., Kellogg, E., Li, D.-Z. & Davidse, G.. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution. 60. 10.1111/jse.12847. 
• Willkomm, H.M. (1890). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 17. Stuttgart: Librairie de E. Schweizerbart (E. Koch).

Opera prima

Helictochloa: la hierba enrollada

    En la segunda parte del grupo B3 hay varios géneros importantes que merecen un artículo aparte. Uno de ellos es Helictochloa.

Helictochloa Romero Zarco (2011)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Helictochloa versicolor (Vill.) Romero Zarco [subsp. versicolor]. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 52).

Etimología.– Palabra compuesta de dos griegas: helictos (enrollado, espiralado) y chloe (hierba verde), en alusión a las hojas espiraladas características de algunas de sus especies. 

Introducción.– Este género forma parte de las llamadas "avenas perennes", especies que fueron descritas inicialmente en el género Avena y más tarde fueron clasificadas en otros géneros, como Arrhenatherum P. Beauv., Avenastrum Opiz, Helictotrichon Besser, Avenochloa Holub, Avenula (Dumort.) Dumort. y, finalmente Helictochloa. La complejidad del género y sus vicisitudes nomenclaturales son temas que requieren largas explicaciones. De momento nos contentamos con saber que el género incluye un mínimo de 23 especies (POWO) y un máximo de 30 (Soreng et al., 2022) repartidas por casi toda la región Holártica, pero con mayor diversidad alrededor del Mediterráneo. Actualmente se clasifica en una subtribu propia, Helictochloinae dentro de la tribu Poeae, algo alejado filogenéticamente de Avenula y Helictotrichon, aunque sus espiguillas son semejantes. Sigo aquí principalmente información de dos fuentes propias: Romero Zarco (1984, sub Avenula, y 2020) complementadas por otras en especies concretas. Los detalles sobre la cariología y anatomía de las especies pueden consultarse en la primera de las dos referencias.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas, a menudo con rizoma estolonífero
• Vaina abierta por lo común casi hasta la base, con menor frecuencia con los márgenes soldados en la mitad o en el tercio inferior
• Lígula membranácea
• Lámina plana, plegada o enrollada, con el nervio medio y los márgenes destacados, los laterales menos visibles, con frecuencia retorcida helicoidalmente en la desecación
• Inflorescencia en panícula laxa, con frecuencia racemiforme
• Espiguillas con 2-12 flores, ligeramente comprimidas de forma lateral
• Glumas desiguales, más cortas que las flores; la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3-5 (rara vez ambas hasta 7).
• Lema redondeado en el dorso, con 2 o 4 dientes apicales, a veces con 2 nervios algo excurrentes en el ápice
• Arista dorsal, geniculada, con la parte inferior (columna) laxamente retorcida
• Ovario peloso cerca del ápice

Clave de determinación

1.– Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm, de longitud igual o menor que los pelos del callo –cuando existen– y que apenas sobrepasan el ápice del artejo

2.– Lema de 8-11(12) mm, oblanceolado, estrechado bruscamente hacia el ápice desde el cuarto superior, rara vez desde el tercio superior; gluma inferior de 5-8,5 mm, la superior de 7,5- 11 mm; lámina de las hojas basales con el nervio medio muy destacado en el envés, engrosado, blanquecino, el resto liso; márgenes engrosados, netamente destacados, blanquecinos –> H. bromoides

2'– Lema de 9,5-18(20) mm, oblanceolado o estrechamente elíptico, estrechado suavemente hacia el ápice desde 1/3-1/2; gluma inferior de 7-15,5(17) mm, la superior de 9-18(21) mm; lámina de las hojas basales con el nervio medio poco destacado, verdoso, el resto de la superficie surcada y escábrida, rara vez lisa y glabra, pero entonces lema de 14-18 mm

3.– Hojas basales con lámina setácea o casi junciforme, de 0,3-1,5 mm de diámetro, surcada y escábrida en el envés; lema generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, rara vez glabro

4.– Hojas basales con lámina de 0,3-0,8 mm de diámetro, setácea; lema de 10-13(14) mm –> H. murcica

4'– Hojas basales con lámina de (0,7)0,8-1,5 mm de diámetro, casi junciforme; lema de (12)13-16,5 mm –> H. gervaisii

3'– Hojas basales con lámina plana o ligeramente plegada longitudinalmente, de 1-5 mm de anchura, a veces enrollada, de 0,8-2 mm de diámetro, o casi junciforme y de 0,5-1,5 mm de diámetro, lisa o nervada en el envés, glabra o con los nervios antrorso-escábridos; lema glabro en el dorso

5.– Callo glabrescente o con pelos hasta de 0,5-1(1,5) mm; hojas basales con lámina ± surcada y escábrida en el envés –> H. gervaisii

5'– Callo con pelos hasta de 1-2,5 mm; hojas basales con lámina lisa o nervada en el envés, glabra o antrorso-escábrida sobre los nervios 

 6.– Hojas basales con vaina coriácea y tomentosa; lámina ± carnosa; lema de 14-18 mm –> H. crassifolia

 6'– Hojas basales con vaina herbácea o papirácea, glabra; lámina no carnosa; lema de (10)12- 16,5(20) mm –> H. pratensis

1'– Artejo de la raquilla peloso, sobre todo en la mitad superior, con numerosos pelos hasta de (1)1,5 mm o más, por lo general de mayor longitud que los pelos del callo y que sobrepasan ampliamente el ápice del artejo

7.– Artejo de la raquilla con la cicatriz apical glabra en el ápice, con frecuencia ovada

8.– Lema de 8-10,5 mm, con frecuencia variegado, de un pardo rojizo en la base y violeta hacia el centro; hojas con vaina abierta en 1/2-2/3 superiores; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, oblongo-elíptica u obovada –> H. versicolor

8'– Lema de (9)10,5-17,5 mm, concoloro o algo violeta cerca de la arista; hojas con vaina abierta hasta cerca de la base; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, ± piriforme

9,– Hojas basales con lámina de 1-3 mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente, o bien de 1-1,5 mm de diámetro y ± junciforme –> H. pratensis

9'–  Hojas basales con lámina de 0,5-0,9 mm de diámetro, setácea o casi junciforme, con menor frecuencia de 1-1,5 mm de anchura y plana en la parte superior –> H. lusitanica

7'– Artejo de la raquilla con la cicatriz apical pelosa hasta el ápice, con frecuencia elíptica

10.– Rizoma con estolones hipogeos; hojas basales con lámina de 0,5-1 mm de diámetro, setácea, no retorcida en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes no destacados –> H. hackelii

10'– Rizoma con estolones hipogeos o sin ellos; hojas basales con lámina de 1-6 mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente, ± retorcida en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes callosos destacados en el envés

11.– Lema tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso 

12.– Lámina de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos y de numerosas papilas, el resto escábrido en la mayor parte de la superficie; inflorescencia de contorno linear –> H. cintrana

12'– Lámina de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos, el resto escábrido sobre los nervios secundarios; inflorescencia de contorno linear, oblongo u ovado –> H. albinervis

11'– Lema glabro en el dorso

13.– Lámina de las hojas basales con acúleos marginales retrorsos en la mitad inferior y antrorsos en la superior –rara vez antrorsos en casi toda su longitud–; lema oblanceolado, estrechado hacia el ápice desde el tercio superior, sin nervios excurrentes –> H. levis

13'– Lámina de las hojas basales con acúleos antrorsos en los márgenes en toda su longitud; lema lanceolado o elíptico, estrechado hacia el ápice desde la mitad aproximadamente

14.– Hojas basales con lígula de (1,5)2-6 mm, triangular o triangular-acuminada; lámina lisa o algo antrorso-escábrido sobre los nervios secundarios –> H. marginata

14'– Hojas basales con lígula de 0,5-1,5(3) mm, truncada o truncado-apiculada; lámina ± antrorso-escábrida sobre los nervios secundarios –> H. albinervis

H. albinervis (Boiss.) Romero Zarco [= Avenula albinervis (Boiss.) M. Laínz]; figs. 2 y 3 – Complejo diploide-tetraploide endémico de la Península Ibérica y de Marruecos.

• Espiguillas de 12-16 mm; gluma inferior de (8,5)9-12 mm, la superior de 11-14 mm; lema de (8)10-13 mm, por lo general tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, muy rara vez glabro, con arista de 12-16,5 mm; panícula de 3-12 cm, de contorno ovado –> subsp. albinervis (figs. 2 y 3C) – Diploide (2n = 14) que habita en matorrales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido o ultrabásico, hasta los 1400 m de altitud, en la Sierra del Algibe y alrededores, centro-este de Portugal y N de Marruecos (Rif).
• Espiguillas de 17-24,5 mm; gluma de inferior (9)11,5-15(16,5) mm, la superior de (11)13-19 mm; lema de (11,5)12,5-18 mm, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, con arista de 16-22(25) mm; panícula de 9-20 cm, de contorno oblongo o linear –> subsp. gaditana (Romero Zarco) Romero Zarco (fig. 3A y 3B) – Tetraplpoide (2n = 28) que habita en matorrales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido, hasta los 1200 m de altitud, en el centro, W y S de la Península Ibérica y en Marruecos (Rif y Atlas)

Figura 2.– Helictochloa albinervis [subsp. albinervis]. De Boissier (1842, fasc. 20, vol. 2, tab. 176)

Figura 3.– Helictochloa albinervis. A y B, subsp. gaditana. C, subsp. albinervis. A, porte; B y C diásporas (flores maduras). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. bromoides (Gouan) Romero Zarco [= Avenula bromoides (Gouan) H. Scholz]; fig. 4 – Especie diploide (2n = 14) muy frecuente en la cuenca mediterránea occidental, donde habita en pastos xerófilos y claros de matorral en substratos pedregosos y básicos, hasta los 2000 m de altitud aproximadamente. Reconocemos dos subespecies:

• Hierba sin estolones claramente desarrollados; tallos de 35-110 cm; hojas basales con lámina flexuosa y blanda en fresco, no carnosa ni punzante; inflorescencia ramificada o racemiforme, con 6-40(50) espiguillas; espiguillas de 12-25(38) mm, con 4-8(11) flores; lema glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso –> subsp. bromoides (fig. 4B) – La más extendida por toda el área de la especie
• Hierba con estolones hipogeos hasta de 9 cm; tallos de 20-55 cm; hojas basales con lámina rígida, ± carnosa y algo punzante en fresco; inflorescencia racemiforme, rara vez con una sola rama en el nudo inferior, con 3-16(31) espiguillas; espiguillas de 12-18 mm, con 4-6 flores; lema glabro –> subsp. pauneroae (Romero Zarco) Romero Zarco (figs. 4A y 4B) – Se distribuye por España y Marruecos. En España se encuentra en zonas altas de las sierras Béticas y en otros puntos del C y E. 

Figura 4.– Helictochloa bromoides. A y B, subsp. pauneroae. C, subsp. bromoides. A, porte; B y C, diásporas (flores maduras). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. cintrana (Röser) Romero Zarco [= Helictotrichon cintranum Röser; Avenochloa albinervis subsp. occidentalis Gervais, nom. inval.] – Es la raza hexaploide (2n = 42) del complejo de H. marginata (ver abajo). Fue descubierta, estudiada y descrita por C. Gervais en su tesis doctoral (Gervais, 1973). Sin embargo el autor, que no fue debidamente asesorado, no tuvo la precaución de conservar ninguna de las plantas vivas que estudió y el nombre que publicó es inválido por carecer de tipo conservado en un herbario (Röser, 1992). Es endémica del O de la Península Ibérica, donde habita en matorrales, pinares y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido hasta los 900 m de altitud, en el centro y S de Portugal y en la parte occidental de Sierra Morena en España.

H. crassifolia (Font Quer) Romero Zarco (= Avena crassifolia Font Quer); fig. 5 – Especie endémica de los acantilados calcáreos del N de Ibiza. Es un alto poliploide (2n = 84, 98) emparentado con H. bromoides. Especie catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la Flora Vascular Española (2010).

Figura 5.– Helictochloa crassifolia. A, porte. B, diáspora (flor madura). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. gervaisii (Holub) Romero Zarco (= Avenula gervaisii Holub); fig. 6 – Incluye razas poliploides del complejo de especies relacionadas con H. bromoides.

• Lema generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso; hierba por lo general sin estolones, rara vez con estolones hipogeos hasta de 8 cm; lámina de las hojas basales de 0,8-1,5 mm de diámetro, junciforme; gluma superior de 12-15(16) mm –> subsp. gervaisii (fig. 6C) – Agrupa poblaciones con 2n = 42, 56, 63 y 70 endémicas del S de la Península Ibérica. Se distribuye por las Sierras Béticas (excepto el extremo occidental) y hay una única población aislada en el S de Portugal. Habita en matorrales y pastos xerófilos en suelos poco profundos, en substrato básico o ultrabásico hasta los 1800 m de altitud.
• Lema glabro; hierba con estolones hipogeos hasta de 10 cm; lámina de las hojas basales de 1-3 mm de anchura, plana o ligeramente plegada longitudinalmente, o bien de 0,8-2 mm de diámetro, junciforme; gluma superior de 9-15(17) mm –> subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco (= Avenula gervaisii subsp. arundana Romero Zarco); figs. 6A y 6B – Raza tetraploide (2n = 28) conocida en el S de Andalucía y en Marruecos (Atlas Medio y Rif), posiblemente también presente en el N de Argelia. En la península habita en pastos xerófilos en suelos poco profundos, en substrato básico hasta los 1850 m de altitud, en las sierras Béticas occidentales.

Figura 6.– Helictochloa gervaisii. A y B, subsp. arundana. C, subsp. gervaisii. A, porte; B y C diásporas (flores maduras). Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. hackelii (Henriq.) Romero Zarco (= Avena hackelii Henriq.); fig. 7 – Especie hexaploide (2n = 42) endémica del litoral SO de Portugal, pertenece al complejo de H. marginata, pero está muy bien caracterizada morfológicamente por sus largos estolones y sus hojas muy finas y con esclerénquima continuo en el dorso. Gervais (1973) la dio por extinta al no encontrarla en la localidad clásica, pero fue reencontrada posteriormente (Romero Zarco, 1996). Habita en arenas de origen litoral en matorrales y pinares costeros. Catalogada como especie vulnerable en la Lista Roja de la IUNC (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza).

Figura 7.– Helictochloa hackelii. A, porte. B, diáspora (flor madura) con lema glabro. C, diáspora con lema tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso. Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. levis (Hack.) Romero Zarco (= Avena levis Hack.), fig. 8 – Especie diploide (2n = 14) del complejo de H. marginata pero con espiguillas algo parecidas a las de H. bromoides. Es endémica de Sierra Nevada (Almería y Granada), donde habita en pastos psicroxerófilos, en esquistos, entre 1800 y 3200 m de altitud. Catalogada como especie vulnerable en la Lista Roja de la Flora Vascular Española (2010).

Figura 8.– Helictochloa levis. A la izquierda, porte; los detalles, de arriba a abajo: ápice de la lámina, espiguilla, eje de la espiguilla y base de la lámina en vista dorsal. Modificado de Willkomm (1890, vol. 2, tab. 155A).

H. lusitanica (Romero Zarco) Romero Zarco (= Avenula pratensis subsp. lusitanica Romero Zarco); fig. 9 – Alto poliploide (2n = 126; Röser, 1998) descrito del NE de Portugal, en el distrito de Braganza, donde crece en pastos secos, en substrato rocoso básico o ultrabásico hasta los 1000 m de altitud. Posteriormente, se ha encontrado material de herbario de dos localidades españolas de Salamanca que recojo aquí por su interés corológico: Dehesa de Ízcala (SALA 1602) y Guijuelo (SALA 47733), las condiciones ecológicas de estas dos únicas localidades españolas no aparecen en las escuetas etiquetas del herbario de la Universidad de Salamanca. Es una especie vicariante de H. pratensis, más común en Europa y N de España.

N.B.: Castroviejo et al. (2003) publicaron un recuento cromosómico diploide (2n = 14) para esta especie con material recolectado en el locus classico, la Sierra de Nogueira en el N de Portugal. Sin embargo, una vez estudiado el testigo de dicho recuento en el Herbario del Jardín Botánico de Madrid (MA) resultó corresponder a plantas que se identifican claramente con H. marginata var. reuteri (Romero Zarco, 2014), véase comentario en dicha especie. Con respecto a las plantas salmantinas, en ninguna de las dos localidades existen rocas ultrabásicas, pero sí hay enclaves calcáreos y suelos de carácter básico (E. Rico, com. pers.), lugares donde habitan otras especies del género, como H. pratensis. Por tanto, no es un serpentinófito estricto, sino más bien una especie rara con capacidad para crecer en suelos ultrabásicos. La Sierra de Nogueira es uno de los escasos lugares donde conviven especies basófilas y acidófilas del género Helictochloa: H. lusitanica y H. marginata. En otro enclave serpentínico del sur, la Sierra Bermeja de Estepona, habitan también dos especies del género, una basófila, H. gervaisii y otra acidófila, H. albinervis subsp. albinervis. 

Figura 9.– Helictochloa lusitanica. A, porte del holotipo (SEV 13808), con una inflorescencia reducida y brotes basales con hojas setáceas. B, porte de un isotipo con panícula más desarrollada. C, diáspora (flor madura) en visión lateral. Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. marginata (Lowe) Romero Zarco [= Avenula sulcata J. Gay ex Boiss.) Dumort.] – Especie principalmente tetraploide (2n = 28), con algún recuento hexaploide (2n = 42). Es la más extendida de un complejo que lleva su nombre, "Helictotrichon marginatum-Gruppe", definido por Röser (1989). Se distribuye por la Macaronesia (Madeira y Canarias), W de Francia y Península Ibérica; las citas para el NW de África están en estudio. Habita en brezales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido hasta los 1000 m de altitud y en la Península es más frecuente hacia el NO y es escasa o falta en la mayor parte del S, el SE y el valle del Ebro. Hay dos variedades que conviene destacar, pues una de ellas se describió como especie o subespecie independiente:

• Tallos de 40-120 cm; lámina de las hojas basales de 60–300 × 2–6 mm –> var. marginata – Se distribuye por toda el área de la especie, principalmente en lugares abiertos y en suelos bien desarrollados. Incluye tetraploides y algún hexaploide.
• Tallos de 15-75 cm; lámina de las hojas basales de 25–100(120) × 1–2(3) mm -> var. reuteri (Romero Zarco) Romero Zarco [= Avenula marginata subsp. pyrenaica Holub; Avenula delicatula Franco; Helictochloa discreta F.M. Vázquez] – Habita en pastos de las cumbres y en sotobosques de rebollares y robledales en la mayor parte de los sistemas montañosos de la Península. Se conocen solo dos recuentos cromosómicos, ambos diploides. Uno de ellos de la población descrita como Avenula delicatula de las rocas ultrabásicas de Tras-os-Montes, publicado por error para H. lusitanica por Castroviejo et al. (2003) y cuyo testigo ha sido revisado en el herbario del Jardín Botánico de Madrid (Romero Zarco, 2014).

H. murcica (Holub) Romero Zarco (= Avenula murcica Holub) – Especie tetraploide (2n = 28) del complejo de H. bromoides endémica del SE de España, donde habita en tomillares, espartales y pastos xerófilos, generalmente en substratos básicos hasta los 1000(1700) m de altitud.

H. pratensis (L.) Romero Zarco (= Avena pratensis L.) – Es la especie del género más extendida, pues se distribuye por gran parte de Europa, SO de Asia y una de sus subespecies muy localizada en el Atlas Medio (Romero Zarco, 2017). POWO (2025) no recoge su presencia en África. En consonancia con su amplia distribución y diversos niveles de ploidía, se reconocen varias subespecies, siendo la Península ibérica el área de mayor diversidad de la especie. Todas crecen principalmente en sustratos básicos, aunque la subespecie amethystea se ha encontrado también en esquistos.

Figura 10.– Helictochloa pratensis subsp. pratensis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 51).

• Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores peloso en 1/3-1/2 superior, con pelos hasta de 1-2 mm, aproximadamente o casi de la misma longitud que los pelos del callo 
• Hojas basales con vaina glabra o algo pelosa cerca de la garganta; lígula glabra o escábrida en el dorso; lámina de 40-220 mm de longitud, por lo general plana o ligeramente plegada longitudinalmente, de 2-3 mm de anchura, rara vez casi junciforme, c. 1 mm de diámetro, no punzante, glabra –> subsp. pratensis (fig. 10) – Se distribuye por casi toda el área de la especie, pero es poco frecuente en la Península, donde habita en pastos xerofíticos altimontanos y subalpinos entre 900 y 2000 m de altitud, en enclaves montañosos del N y E de la Península: Montes Aquilianos, Picos de Europa, Prepirineo aragonés, Pirineos orientales y Sistema Ibérico. 2n = 126.
• Hojas basales con vaina por lo general pelosa en la parte superior y en el ápice; lígula tomentosa en el dorso; lámina hasta de 170-500(600) mm de longitud, con frecuencia casi junciforme, de 0,5-1,3 mm de diámetro, a veces plana, de 1,5-2,5 mm de anchura, a menudo punzante, con frecuencia algo pelosa en la base del envés – subsp. amethystea (Braun-Blanq.) Romero Zarco [= Avenula pungens (Sennen) Holub; Avenula requienii (Mutel) Holub] – Habita en pastos xerofíticos de Andorra, SE de Francia y NE de España (Corbières y Pirineos). 2n = 126, 133 y 146. Hay altos poliploides en los Alpes que podrían pertenecer a esta subespecie.
• Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm situados en la base de la cicatriz, más cortos que los pelos del callo
• Panícula ramificada, con (7)10-25 espiguillas; hojas basales con lámina de 2-3 mm de anchura, plana o plegada longitudinalmente hacia la base –> subsp. gonzaloi (Sennen) Romero Zarco (= Avena gonzaloi Sennen) – Crece en pastos xerofíticos entre 400 y 1000 m de altitud, en el SE de Francia y NE de España. En la Península su área se extiende principalmente desde el Macizo de Montdúber (Valencia) hasta las zonas bajas del Pirineo oriental, con algunas poblaciones en el Valle del Ebro y el Macizo de Gúdar (Teruel). 2n c. 105, 107; n = 49-53, 56, 63.
• Panícula por lo general racemiforme, a veces ramificada, con (4)7-13(18) espiguillas; hojas basales con lámina de 1-2(2,7) mm de anchura, plana, o bien de 0,5-1,5 mm de diámetro y casi junciforme –> subsp. iberica (St.-Yves) Romero Zarco [= Avenula mirandana (Sennen) J. Holub]; fig. 11 – Es la subespecie más extendida en la Península, creciendo en pastos xerofíticos desde el nivel del mar hasta 2100 m de altitud, en el N y SE de España. Se conoce también su presencia en el Alto Atlas de Marruecos.

Figura 11.– Helictochloa pratensis subsp. iberica. A, porte. B, diáspora (flor madura) en visión lateral. Ilustración de la tesis doctoral de Carlos Romero Zarco (1983, Universidad de Sevilla), original de Manuel Ortiz Rodríguez.

H. versicolor (Vill.) Romero Zarco subsp. versicolor (= Avena versicolor Vill.), figs. 1 y 5 – Especie diploide (2n = 14) que se distribuye por las altas montañas del centro, E y SO de Europa. En la Península es rara y habita en pastos alpinos psicroxerófilos, en substrato silíceo, desde los 2000 hasta los 2700(2900) m de altitud, en los Pirineos centrales y orientales.

Figura 5.– Helictochloa versicolor subsp. versicolor. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 51).

Híbridos

    En la Península se ha descrito Helictochloa x talaverae (Romero Zarco) Romero Zarco, presunto híbrido entre H. bromoides (posiblemente subsp. pauneroae) y H. gervaisii subsp. gervaisii, con número cromosómico tetraploide (2n = 28). Se conoce solo en varias localidades de Jaén: Sierra de Cazorla, Sierra de Mágina y Sierra del Pozo. Podría tratarse en realidad de una especie independiente, parecida morfológicamente a H. gervaisii subsp. arundana de la Serranía de Ronda.

Referencias

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• Castroviejo, S., M. Cervera, A. M. Millanes & M. Novillo (2003). Números cromosomáticos de algunas plantas mediterráneas. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Sección Biológica 98(1–4): 9–19.
• Gervais, C. (1973). Contribution á l'étudecytologique et taxonomique des avoines vivaces. Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 88: 3–166.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Romero Zarco, C. (1982). Avenula hackelii. En: B. Valdés, S. Talavera, J.A. Devesa, M.J. Gallego, J. Pastor & C. Romero Zarco, Herbarium Universitatis Hispalensis Flora Selecta, Centuria I. Pp. 42. Sevilla: Universidad de Sevilla. 
• Romero Zarco, C. (1983). Estudio taxonómico de las avenas perennes (géneros Avenula, Helictotrichon, Arrhenatherum y Pseudarrhenatherum) en la Península Ibérica y Baleares. Tesis doctoral dirigida por el prof. S. Talavera, defendida el día 11 de julio de1983 en Universidad de Sevilla, Facultad de Biología.
• Romero Zarco, C. (1984). Revisión taxonómica del género Avenula (Dumort.) Dumort. (Gramineae) en la Península Ibérica e Islas Baleares. Lagascalia 13(1): 39-146.
• Romero Zarco, C. (2011). Helictochloa Romero Zarco, a new genus of aot grass. Candollea 66(1): 87-103.
• Romero-Zarco, C. (2014). Notas taxonómicas sobre el género Helictochloa Romero Zarco (Poaceae). Acta Bot. Malacitana 39: 308-310.
• Romero-Zarco, C. (2017). Notas sobre gramíneas del N de Marruecos. II. Acta Botanica Malacitana 42(2): 327-332.
• Romero Zarco, C. (2020). Helictochloa (Romero Zarco) Romero Zarco. En: J.A. Devesa et. al. (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 515–546. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Röser, M. (1989). Karyologische, systematische und chorologische Untersuchungen an der Gattung Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes (Poaceae) im westlichen Mittelmeergebiet. Dissertationes Botanicae 145, 250 pp.
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• Willkomm, H.M. (1890). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 17. Stuttgart
• Röser, M. (1998). Character evolution of the genus Helictotrichon (Poaceae: Aveneae) reconsidered in view of recent results in Ibero-Mauritanian and Eurasian species. Flora 193: 425-447.
• Willkomm, H.M. (1890). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 1, fasc. 17. Stuttgart.

Magnum opus