Las "agroyerbas": Agrostis, Agrostula y Alpagrostis

Agrostis L. (1753) 

Agrostula P.M. Peterson & al. (2020) 

Alpagrostis P.M. Peterson & al. (2020)

Figura 1.– Espiguillas y flores del género Agrostis. A, A. castellana. B, A. rupestris. C, A. schraderiana. D, A. canina. E, A. gigantea. F, A. stolonifera. G, glumas y flor de A. capillaris. H, grupo de espiguillas de A. subspicata. Modificado de Coincy (1895, vol. 2, tab. 12); Host et al. (1805, vol. 3, tab. 50; 1809, vol. 4, tabs. 50, 53, 55 y 56), y Willkomm (1884, vol. 1, tab. 77B), respectivamente.

Etimología.– Agrostis es el nombre griego para las hierbas y deriva, con toda probabilidad, de agros (campo), tal vez para nombrar a las especies forrajeras (Mari Mut, 2019). Los nombres Agrostula y Alpagrostis son de reciente creación, ambos derivados de Agrostis. El primero lleva la terminación del diminutivo latino: pequeño Agrostis, coincidiendo con la terminación de su única especie: Agrostula truncatula. Alpagrostis lleva delante la raíz de la palabra Alpes, aludiendo a su especie tipo: Alpagrostis alpina. A su vez, de Agrostis deriva la Agrostología, que es el estudio científico de las gramíneas, y agrostólogosn somos los que nos especializamos en su estudio.

Introducción.– Corren tiempos convulsos en la clasificación de los géneros de gramíneas. Los estudios de filogenia molecular están desbaratando la clara y bella simplicidad de la sistemática de Beauvois (1812) (Palisot de Beauvois, Arrás, 1752 – París 1820).

    En el siglo XX preguntábamos a las gramíneas:

• ¿Eres anual o perenne?

• ¿Cómo es tu inflorescencia?

• ¿Cuántas flores tienen tus espiguillas?

• ¿Son iguales tus glumas?

• ¿Tienen aristas los lemas?

• ¿Dónde llevan la arista?

    Y de las respuestas surgía un sistema de clasificación que todo el mundo entendía, se podía "ver" la clasificación a la vez que los caracteres en los que se basaba.

    Era demasiado bonito para ser verdad. Ahora, esas características morfológicas pueden servir para identificar las especies, pero no para clasificar los géneros.

    Quizás uno de los casos más señalados de las últimas investigaciones filogenéticas sea el del género linneano Agrostis (tribu Poeae; subtribu Agrostidineae).

    El primer intento serio de dividir este género en época reciente fue la descripción del género Neoschischkinia Tzvelev (1968), para incluir dos especies anuales de Agrostis con panículas difusas (más que laxas), y de paso honrar el nombre de su compatriota Boris Schischkin, a quien, como ya había sido horado con otro nombre genérico (Schischkinia Iljin, una compuesta diminuta), le compuso este otro precedido del prefijo neo. Nikolái Nikoláyevich Tsveliov (Tambov, 1925 – San Petersburgo, 2015), generalmente transcrito en occidente como Tzvelev, era un excelente botánico educado en Ucrania, que sobrevivió a la II Guerra Mundial pero no a las escaleras heladas del metro de San Petersburgo. Mi amiga y colega Patricia Barberá lo conoció durante su estancia en dicha ciudad y me dijo que era un hombre muy amable, educado y generoso con sus muchos conocimientos. 

    Váldés & Scholz (2006) se apuntaron a la actividad de la combinatoria nomenclatural y metieron otras cuatro especies de Agrostis en Neoschischkinia, tres de ellas con relativo acierto, pues tienen panículas difusas, y otra con calzador (no se parece mucho a las anteriores y su panícula es laxa, pero no difusa). Como quiera que la planificación del volumen de las gramíneas de Flora iberica contemplaba la separación de dichos géneros, mi colega Ana Teresa Romero y yo decidimos mantener ambos géneros en el tratamiento de las Agrostidinae. Sin embargo, apenas habíamos aprendido a escribir el nuevo nombrecito, se acumularon evidencias de la falta de solidez de dicha propuesta.

    Fue precisamente en el año 2015 cuando decayó el género Neoschischkinia. En la clasificación mundial de Soreng et al. (2015) ni siquiera se menciona el género. En la siguiente versión (Soreng et al., 2017), ya se indica claramente que el género "tzveleviano" es sinónimo de Agrostis.

    La misma suerte corrió el género monoespecífico Linkagrostis Romero García, Blanca & C. Morales (1987), que aparece como sinónimo de Agrostis en la clasificación más reciente (Soreng et al., 2022).

    Pero las movidas en las Agrostidinae no acaban ahí. En la clasificación de 2017 el género Chaetopogon Janch. aparece ya como sinómimo de Agrostis por imperativo molecular. Pero no todo ha sido actividad "fagogenérica", los mismos autores que simplificaron la subtribu describieron después dos géneros nuevos:

• Agrostula P.M. Peterson, Romasch., Soreng & Sylvester (2020), con una sola especie de las que separaron Valdés & Scholz (l.c.) en Neoschischkinia
• Alpagrostis P.M. Peterson, Romasch., Soreng & Sylvester (2020), con cuatro especies extraídas de las Agrostis clásicas

    Donde las dan, las toman, o las gallinas que entran por las que salen. Pero para diferenciar estos nuevos géneros con respecto a Agrostis sensu stricto hay que recurrir a una combinación de caracteres, como se pone de manifiesto en la clave dicotómica que incluye este artículo.

    La movida más reciente es la propuesta de incluir a las especies del género Polypogon Desf. en Agrostis (Röser & Tkach, 2024).

    ¿Qué hacer cuando se pretende ofrecer a los aficionados una propuesta coherente de la diversidad de las gramíneas? En este caso concreto, hay géneros que no se sostienen, como son Linkagrostis y Neoschischkinia, a pesar de que los separamos en Flora iberica por motivos técnicos principalmente. La única especie de Chaetopogon ya la tratamos dentro de Agrostis en el grupo artificial A4. 

    El género Polypogon, que tienen personalidad propia (véase en el grupo A4), y cuyas especies se suelen reconocer fácilmente, no merece la pena incrustarlos en la ya de por sí compleja taxonomía de Agrostis. Esperaremos a que otros estudios confirmen el de Röser & Tkach (l.c.).

    Caso distinto son los dos géneros segregados por los americanos del equipo de Soreng y Peterson. Creo que es necesario que se conozcan, pero explicándolos en el contexto del género Agrostis, de ahí el título de este artículo. 

Clave dicotómica de géneros y especies

1.– Una o ambas glumas aristadas; lema sin callo diferenciado; panícula más o menos densa –> Véase Agrostis subspicata (Willd.) Raspail en el grupo A4.

1'– Glumas sin arista; lema con callo diferenciado; panícula totalmente laxa, densa o con las espiguillas formando glomérulos densos

2.– Hierba perenne, con panícula laxa, ramificada, pero con las espiguillas formando glomérulos más o menos compactos –> Agrostis grupo 1: A. juressi

2'– Hierba anual o perenne, con panícula laxa o difusa

3.– Hierbas anuales

4.– Panícula laxa, pero no difusa, espiguillas con pedúnculo de 0,5-3 mm, más corto o casi de la misma longitud que la espiguilla –> Agrostis grupo 2: A. pourretii

4'– Panícula difusa, con pedúnculos por lo común mucho más largos que las espiguillas –> Agrostis grupo 3

3'– Hierbas perennes

5.– Panícula densa –> Alpagrostis setacea

5'– Panícula laxa o difusa

6.– Panícula difusa, con pedúnculos mucho más largos que las espiguillas

7.– Lema de (0,6)0,7-1,4 mm, c. 2/3 de la longitud de las glumas; pálea bien desarrollada, 2/3 o casi de la misma longitud que el lema –> Agrostis grupo 4: A. reuteri

7'– Lema de 0,6-1 mm, aproximadamente de la mitad de la longitud de las glumas; pálea poco desarrollada, de 1/3-1/2 de la longitud del lema –> Agrostula

6'– Panícula laxa, con pedúnculos más cortos o algo más largos que las espiguillas

8.– Pálea bien desarrollada –1-2 mm–, (1/3)1/2-3/4 de la longitud del lema –> Agrostis grupo 5

8'– Pálea escasamente desarrollada –0,05-0,9 mm– o inexistente, 1/18-1/3 de la longitud del lema

9.– Espiguillas de 1,6-3,1(3,5) mm; lema con nervios que pueden alcanzar el ápice y prolongarse en setas muy cortas (hasta 0,1 mm), sin arista o con arista inserta en el tercio inferior o entre el tercio inferior y la mitad del lema –> Agrostis grupo 6

9'– Espiguillas de (2,7)3-4,9 mm; lema con 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales de 0,1-0,8 mm, con arista inserta cerca de la base –> Alpagrostis

Agrostis L. sensu stricto (excluyendo Agrostula, Alpagrostis y Polypogon)

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes
• Panícula densa, laxa o difusa
• Espiguillas unifloras, pequeñas o medianas dentro de este grupo, de (0,5)0,6-3,1(3,6) mm
• Glumas iguales, subiguales, rara vez desiguales
• Lema de (0,3)0,4-2,7(3,3) mm, de 1/3 a algo más corto que las glumas o casi de su misma longitud
• Nervios del lema que pueden alcanzar el ápice, sin setas apicales o con setas muy cortas 
• Lema con o sin arista; cuando existe, inserta en el tercio inferior del dorso o entre el tercio inferior y la mitad.
• Callo glabro, con pelos cortos –0,05-0,3(0,5) mm– o con pelos largos –1,2-1,5 mm
• Pálea corta o larga, de inexistente a casi la misma longitud del lema

Agrostis subspicata (Willd.) Raspail [= Chaetopogon fasciculatus (Link) Hayek] – Véase en el grupo A4.

Agrostis grupo 1: Especies perennes con panícula densa (grupos densos separados)

A. juressi Link [= Linkagrostis juressi (Link) Romero García & al.] – Espiguillas de 2,5-3 mm; glumas iguales; lema de 2,2-2,7 mm, algo más corto que las glumas, con 5 nervios marcados y escábridos que alcanzan el ápice, pero no lo sobrepasan, por lo general sin arista, a veces –solo en algunas espiguillas de la inflorescencia– con una arista muy corta en el tercio superior del dorso, que no sobrepasa el ápice del lema; callo glabro; pálea de 0,4-0,5 mm, c. 1/5 de la longitud del lema, bífida. Endémica de la Península Ibérica y Marruecos. Habita en brezales higrófilos en substratos húmedos y muy lavados en el O de Galicia y Portugal, O del Sistema Central y S de Andalucía.

Agrostis grupo 2: especies anuales con panícula laxa

A. pourretii Willd. [= Neoschischkinia pourretii (Willd.) Valdés & H. Scholz]; fig. 2 –Espiguillas de 1,9-2,8 mm; glumas desiguales; lema de 0,9-1,3(1,5) mm, más corto que las glumas, con 5 nervios, de los cuales los laterales exteriores se prolongan en sendas setas de 0,1-0,2 mm; con arista hasta de 4 mm, recta o geniculada, inserta en el tercio superior del lema – excepcionalmente más abajo, por encima de la mitad–; callo obtuso, con pelos c. 0,2 mm; pálea c. 0,1 mm, c. 1/10 de la longitud del lema, emarginada. Especie de distribución mediterránea centro-occidental. Muy frecuente en la mitad occidental de la Península, en pastos efímeros de substratos silíceos, que ocupan depresiones y vaguadas muy húmedas.

Figura 2.– Agrostis pourretii. De Fiori & Paoletti (1895: 24, fig. 198).

Agrostis grupo 3: especies anuales con panícula difusa, generalmente sin arista. Compárense los caracteres en negrita.

A. nebulosa Boiss. & Reut. [= Neoschischkinia nebulosa (Boiss. & Reut.) Tzvelev] – Espiguillas de 1-1,8 mm; glumas subiguales;  lema de (0,3)0,4-0,6 mm, de 1/4-1/3 de la longitud de las glumas, con 5 nervios poco marcados, generalmente sin arista, muy rara vez aristado; arista –cuando existe– c. 2 mm, geniculada, inserta cerca de la base; callo glabro; pálea de 0,4-0,7 mm, de longitud similar a la del lema o algo menor o mayor, binervada. Endémica de la Península Ibérica y Marruecos; adventicia en Alemania (POWO, 2025). Habita en praderas agostantes con humedad edáfica en primavera, desarrolladas en substratos preferentemente calizos, de 300 a 1600 m de altitud. Se distribuye por la mayor parte del dominio mediterráneo peninsular, salvo los extremos NE y SO.

N.B. En Flora iberica se considera endémica de la Península y adventicia en Marruecos

A. tenerrima Trin. (= Neoschischkinia elegans Tzvelev) – Espiguillas de (0,5)0,6-0,9(1) mm; glumas subiguales; lema de 0,5-0,7 mm, algo más corto que las glumas, ovado, truncado en el ápice, sin arista, con 3-5 nervios poco visibles, glabro o peloso; callo glabro; pálea c. 0,1 mm, c. 1/6 de la longitud del lema, bífida. Nativa de Francia, Península Ibérica y NO de África. Crece en lugares abiertos en arenas silíceas sueltas, hasta los 1400 m de altitud. Es frecuente en el cuadrante SO peninsular y dispersa en puntos del N y del E.

Agrostis grupo 4: especies perennes con panícula difusa.

A. reuteri Boiss. subsp. reuteri = [Neoschischkinia reuteri (Boiss.) Valdés & H. Scholz subsp. reuteri] – Espiguillas de 1-1,7(2) mm; glumas subiguales; lema de (0,6)0,7-1,4 mm, c. 2/3 de la longitud de las glumas, con 5 nervios, sin arista, glabro; callo glabro; pálea de (0,4)0,6-1,2 mm, 2/3 o casi de la misma longitud que el lema. Endémica de la Península Ibérica y NO de África. Habita en pastos higrófilos en substratos preferentemente silíceos con la humedad permanente del S de la Península (salvo el extremo SE).

Agrostis grupo 5: especies perennes con panícula laxa y pálea bien desarrollada –1-2 mm–, lemas aristados o no, espiguillas de 1,5-3 mm

Clave dicotómica del grupo 5

1.– Pálea redondeada o emarginada, (1/2)2/3-3/4 de la longitud del lema 

2.– Panícula totalmente laxa o con partes densas, con las ramas erectas en general; ramas del nudo inferior de la panícula con espiguillas repartidas desde la base o agrupadas en 1/2-2/3 distales; glumas escábridas en toda la superficie –> A. stolonifera

2'– Panícula completamente laxa, con las ramas patentes o erecto-patentes en general; ramas con las espiguillas agrupadas en 1/3-2/3 distales; glumas escábridas solo en la quilla –> A. gigantea

1'– Pálea bidentada o bífida, de (1/3)1/2-2/3 de la longitud del lema

3.– Hojas con lígula truncada, a veces ampliamente obtusa y dentada, la de las hojas inferiores hasta 3 veces más ancha que larga, la de las hojas superiores hasta 2 veces más ancha que larga, excepcionalmente solo un poco más ancha que larga; panícula con ramillas y pedúnculos divaricados en la fructificación, con las espiguillas separadas entre sí en la madurez –> A. capillaris

3'– Hojas con lígula aguda y dentada, la de las hojas inferiores tan larga o más larga que ancha, la de las hojas superiores hasta 2 veces más larga que ancha; panícula con ramillas y pedúnculos contraídos en la fructificación, con las espiguillas arracimadas entre sí en la madurez –> A. castellana

A. capillaris L. (figs. 1G y 2) – Espiguillas de 2-3 mm; glumas subiguales; lema de 1,5-2,3 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, con 3 nervios que rara vez sobresalen del ápice, en ocasiones con el nervio central prolongado en una arístula dorsal c. 0,2 mm, o bien con 5 nervios, de los cuales 2 laterales externos se prolongan en setas apicales de 0,1-0,3 mm y el central en arista de 2-3,5 mm, geniculada, inserta en la base o en el tercio inferior del lema; callo glabro, excepcionalmente con pelos cortos –c. 0,1 mm–; pálea de 1-2 mm, (1/3)1/2- 2/3 de la longitud del lema, bidentada, biaquillada. Especie variable de distribución eurasiática. En POWO (2025) no se reconocen ninguna de las presuntas subespecies que se han descrito en Europa. Habita en prados y herbazales de suelos ácidos o pobres en bases, profundos y húmedos, por casi toda la mitad N de la Península.

Figura 2.– Agrostis capillaris. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 59)

A. castellana Boiss. & Reut. (figs. 1A y 3) – Espiguillas de 2,3-3 mm; glumas subiguales; lema de 2-2,7 mm, algo más corto que las glumas, con 3-5 nervios, los 2 laterales exertos y prolongados en setas apicales; mútico o con arista de 3-4 mm, geniculada, inserta en el tercio inferior del lema, cerca de la base, a veces reducida a un corto mucrón apical; callo con pelos c. 0,3 mm; pálea de 1-1,9 mm, 1/2-2/3 de la longitud del lema, bífida. Especie variable, de distribución mediterránea. Muy común en pastos oligotrófitcos por toda la Península.

Figura 3.– Agrostis castellana. De Coincy (1895, tab. 12)

A. gigantea Roth subsp. gigantea (= A. alba auct, non L., pp.); figs. 1E y 4 – Espiguillas de 2,4-2,8(3) mm; glumas subiguales; lema de 1,7-1,9 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, con 3(5) nervios que rara vez sobresalen del ápice –los intermedios, cuando existen, poco aparentes–, mútico o con una arístula central hasta de 0,5 mm inserta en el tercio superior o cerca del ápice; callo glabro o con escasos pelos c. 0,05 mm. Pálea de 1,2-1,6 mm, 2/3-3/4 de la longitud del lema, obtusa, emarginada o redondeada. Subespecie de amplia distribución paleártica. Hay otra endémica de Ucrania. Es poco frecuente en herbazales en bordes de cursos de agua del tercio N de España.

Figura 4.– Agrostis gigantea [subsp. gigantea]. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 55).

A. stolonifera L. (= A. alba auct., non L., pp.); figs. 1F y 5 – Espiguillas de 1,5-2,5(3) mm; glumas iguales o subiguales; lema de 1,4-2,5 mm, casi de la misma longitud que las glumas, con 5 nervios, los laterales poco visibles, que no suelen alcanzar el ápice y cuando lo hacen forman 5 pequeños dientes, a veces el central algo más largo y formando un pequeño mucrón, sin arista; callo con escasos pelos muy cortos –c. 0,05 mm–; pálea de 0,7-1,9 mm, (l/2)2/3-3/4 de la longitud del lema, redondeada o ligeramente emarginada. Especie muy variable y de amplia distribución en Eurasia y N de África. Común en pastos higrófilos, nitrificados o incluso salobres, por toda la Península e Islas Baleares

Figura 5.– Agrostis stolonifera. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 57).

Agrostis grupo 6: especies perennes con panícula laxa y pálea corta –0-0,5 mm–, lemas aristados o no, espiguillas de 1,6-3,1(3,5) mm.

Clave dicotómica del grupo 6

1.– Callo con pelos largos y finos –1,2-1,5 mm– que alcanzan 1/2-2/3 del lema –> A. schraderiana

1'– Callo glabro o con pelos cortos –hasta 0,6(0,8) mm– que no alcanzan la mitad del lema

2.– Hierba laxa o densamente cespitosa, con estolones o rizoma bien desarrollado

3.– Brotes estériles intravaginales que originan largos estolones, planta con rizoma corto, apenas visible; callo glabro o con pelos hasta de 0,15 mm –> A. canina

3'– Brotes estériles intravaginales que pueden originar estolones y brotes extravaginales que forman rizomas con 3-4 catafilos escuamiformes –rara vez más–; callo con pelos de (0,2)0,3-0,5 mm –> A. hesperica

2'– Hierbas densamente cespitosas, sin estolones ni rizoma evidente 

4.– Lámina de las hojas escábrida y con nervios prominentes en el envés; arista inserta en el tercio inferior del lema; panícula de contorno elíptico, con ramas contraídas en la fructificación –> A. tileni

4'– Lámina de las hojas ± escábrida o escabriúscula y sin nervios prominentes en el envés; arista inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso del lema; panícula de contorno ovado, con ramas contraídas o no en la fructificación

5.– Ramas de la panícula glabras, o ligeramente escábridas; lígula de las hojas inferiores de 0,7-1,5 mm –> A. rupestris

5'– Ramas de la panícula densamente antrorso-escábridas; lígula de las hojas inferiores de 2-3 mm –> A. nevadensis

A. canina L. (figs. 1D y 5) – Espiguillas de 1,5-2,6(2,8) mm; glumas subiguales; lema de 1,3-2,1 mm, más corto que las glumas, con ápice truncado u obtuso, con 5 nervios, a veces poco marcados, que alcanzan el ápice y en ocasiones sobresalen ligeramente en cortas setas apicales, mútico o con arista de 1,5-3,5 mm, exerta y geniculada, rara vez recta, inserta entre el tercio inferior y la mitad del lema; callo glabro o con pelos hasta de 0,15 mm; pálea inexistente o de 0,1-0,2(0,5) mm, c. 1/10-1/4 de la longitud del lema. Toda Europa y gran parte de Asia (centro y SO). Montañas de la mitad N de la Península y Sierra Nevada, en prados higroturbosos sobre substratos silíceo, entre 850 y 2900 m de altitud. La población de Sierra Nevada se ha descrito como subespecie granatensis Romero García et al. (1986) pero morfológicamente no se separa bien.

Figura 6.– Agrostis canina. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 53).

A. hesperica Romero García & al. (= A. canina auc., non L.) – Espiguillas de 1,9-3,1 mm; glumas subiguales; lema de 1,4-1,9 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, con 5 nervios que alcanzan el ápice, por lo general sin arista, excepcionalmente con arista de 1,9-2,5 mm, geniculada, inserta en la parte inferior del dorso, cerca de la mitad del lema; callo glabro o con pelos de 0,2- 0,3(0,5) mm; pálea de 0,05-0,4 mm, hasta c. 1/4 de la longitud del lema, bífida. Endémica del tercio NE de la Península, en prados higroturbosos de substrato silíceo, hasta 1500 m de altitud. Se diferencia de A. canina principalmente por producir rizomas con 3-4 catafilos escuamiformes pardos y también por la mayor longitud de los pelos del callo.

A. nevadensis Boiss. – Espiguillas de 2-2,5(3,5) mm; glumas subiguales; lema de 1,7-2,2(3,3) mm, de 3/4 a algo más corto que las glumas, con 4 nervios laterales que se prolongan en cortas setas apicales, con arista de 2,5-3,5 mm, geniculada, inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso del lema; callo con pelos de 0,15-0,2(0,4) mm; pálea de 0,05-0,12 mm, c. 1/18 de la longitud del lema. Endémica de Sierra Nevada, aunque citada por error en Melilla (véase Romero García, 2021). Habita en pastos tenaces en substratos silíceos, en ambientes secos y fríos de alta montaña, 2000-2900 m.

A. rupestris All. (figs. 1B y 7) – Espiguillas de 2-2,5(3) mm; glumas subiguales; lema de 1,5-2,4 mm, algo más corto que las glumas, con los nervios laterales exteriores prolongados en setas cortas, con arista de 3-5 mm, geniculada, inserta en el límite entre el tercio inferior y el tercio central del dorso; callo con pelos de c. 0,2 mm; pálea de 0,1-0,2 mm, c. 1/12 de la longitud del lema. Nativa de gran parte de Europa y de Marruecos. Habita en pastos desarrollados en substratos silíceos y taludes rezumantes o con humedad edáfica, entre 1600 y 3000 m de altitud, en zonas montañosas de la mitad N de España.

Figura 7.– Agrostis rupestris. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 50).

A. schraderiana Bech. (figs. 1C y 8) – Espiguillas de (2)2,5-3 mm; glumas subiguales; lema de (1,8)1,9-2,4 mm, algo más corto que las glumas, con 5 nervios muy marcados, excurrentes, sin arista, a veces con una arístula que nace de la mitad superior del nervio central y no sobrepasa al lema; callo con pelos muy largos y finos –1,2-1,5 mm–, que alcanzan 1/2-2/3 del lema; pálea hasta de 0,5 mm, c. 1/6 de la longitud del lema. Zonas montañosas del centro y O de Europa continental. En POWO (2025) no se señala su presencia en España, pero habita en praderas, orillas de arroyos y bordes de lagunas de alta montaña, entre 1600 y 2500 m de altitud, en los Pirineos central y oriental.

Figura 8.– Agrostis schraderiana. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 50).

A. tileni Nieto Fel. & Castrov. (= A. alpina auct. hisp. p.p., non Scop.) – Espiguillas de 2,1-3 mm; glumas subiguales; lema de 1,5-2,3 mm, de 2/3 de la longitud de las glumas a algo más corto, con 5 nervios, de los cuales los laterales exteriores se prolongan en setas diminutas, con arista de 2-2,5(3) mm, geniculada, inserta en el tercio inferior del lema; callo con pelos de 0,05-0,3 mm; pálea de 0,1-0,2 mm, c. 1/12 de la longitud del lema. Endémica del Macizo Galaico-Leonés y parte oriental de la Codillera Cantábrica, en pastos psicroxerófilos de alta montaña, en substrato silíceo, entre 1700 y 2200 m de altitud. Se puede confundir con Alpagrostis alpina que tiene la arista naciendo muy cerca de la base y setas apicales de c. 0,3 mm. 

Agrostula P.M. Peterson & al. – Una sola especie nativa de Francia, Península Ibérica y Marruecos. Habita en pastizales persistentes en sustratos silíceos.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes
• Panícula difusa
• Espiguillas pequeñas, < 2 mm
• Glumas subiguales
• Lema de 0,6-1 mm, c. 1/2 de la longitud de las glumas
• Nervios del lema que forman dientes apicales
• Sin arista
• Callo casi glabro
• Pálea corta, 1/3-1/2 de la longitud del lema

A. truncatula (Parl.) P.M. Peterson & al. [Agrostis truncatula Parl.; Neoschischkinia truncatula (Parl.) Valdés & H. Scholz] – Perenne, cespitosa; panícula difusa; espiguillas de 1-1,7 mm; glumas subiguales; lema de 0,6-1 mm, aproximadamente de la mitad de la longitud de las glumas; truncado, sin arista, con 5 nervios que terminan en sendos dientes de 1/8-1/6 de la longitud total del lema; callo casi glabro; pálea de 0,2-0,5 mm, de 1/3-1/2 de la longitud del lema, bífida y denticulada.

• Lígula de las hojas inferiores de (0,7)1-2,5 × 1-1,5 mm, de longitud igual o mayor que su anchura; lámina de las hojas generalmente plegadas o enrolladas –> subsp. truncatula – Francia, Península Ibérica y Marruecos. Ambas mesetas y montañas que las rodean, más frecuente en el Sistema Central y alrededores.
• Lígula de las hojas inferiores de 0,1-0,5(1) × 1,5-2,5 mm, de longitud mucho menor que su anchura; lámina de las hojas generalmente planas –> subsp. durieui (Boiss. & Reut. ex Willk.) P.M. Peterson & al. – Endémica del tercio NO de la Península.

Alpagrostis P.M. Peterson & al. – Especies nativas de la mayor parte de Europa y de Marruecos.

Diagnosis genérica:

• Hierbas perennes y cespitosas
• Panicula laxa (3 spp.) o densa (1 sp.)
• Espiguillas relativamente grandes: (2,7)3-4,9 mm
• Glumas con frecuencia desiguales
• Lema de 1,8-3,8 mm, de 2/3 a un poco más corto que la longitud de las glumas
• 2 o 4 nervios laterales del lema prolongados en setas apicales de 0,1-0,8 mm
• Arista de 3-8 mm, geniculada, inserta cerca de la base
• Callo con pelos cortos, de 0,1-0,8 mm
• Pálea corta, 1/6 a 1/3 de la longitud del lema

Clave dicotómica de Alpagrostis

1.– Hierba densamente cespitosa; tallo densamente antrorso-escabriúsculo, sobre todo en la parte superior; hojas con lámina setácea y rígida, la de las hojas inferiores de 0,2-0,4 mm de anchura, con esclerénquima formando una banda continua en el envés –> A. setacea

1'– Hierba ± cespitosa; tallo glabro; hojas con lámina filiforme y flexible, la de las hojas inferiores de 0,6-1,3 mm de anchura, con esclerénquima discontinuo en el envés (en islotes) 

2.– Panícula con ramas erecto-patentes; glumas purpúreas; pelos del callo c. 0,3(0,7) mm –> A. alpina

2'– Panícula con ramas erectas; glumas amarillo-verdosas, rara vez violetas, excepcionalmente purpúreas; pelos del callo de 0,1-0,8 mm

3.– Ramas de la panícula y pedúnculos de las espiguillas densamente antrorso-escábridos; setas apicales del lema de 0,3-0,8 mm; pelos del callo de 0,5-0,8 mm; anteras de (1,4)1,5-2,3 mm –> A. schleicheri

3'– Ramas de la panícula y pedúnculos de las espiguillas gabros o algo escabriúsculos; setas apicales del lema de 0,1-0,5 mm; pelos del callo de 0,1-0,5(0,6) mm; anteras de 0,7-1,4 mm –> A. barceloi

A. alpina (Scop.) P.M. Peterson & al. (= Agrostis alpina Scop.); fig. 9 – Perenne, cespitosa; espiguillas de (2,9)3,2-3,7 mm; glumas desiguales; lema de 2,7-3 mm, c. 3/4 de la longitud de las glumas; 4 nervios laterales prolongados en setas apicales manifiestas (c. 0,3 mm); con arista de 3-6 mm, geniculada, inserta cerca de la base; callo con pelos de 0,3(0,7) mm; pálea de 0,2-0,5 mm, hasta de 1/6 de la longitud del lema, irregularmente dentada a emarginada. Nativa de las montañas de gran parte de Europa. Habita en pastos de suelos esqueléticos, pobres en bases, entre 1300 y 2600 m de altitud en los Pirineos.

Figura 9.– Alpagrostis alpina. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 49).

A. barceloi (L. Sáez & Rosselló) P.M. Peterson & al. (= Agrostis barceloi L. Sáez & Rosselló) – Perenne, cespitosa; espiguillas de (2,7)3-3,7(4) mm; glumas desiguales; lema de 1,8-2,6 mm, algo más corto que las glumas; 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales de 0,1-0,5 mm, con arista de 3,7-5,2 mm, geniculada, inserta cerca de la base del lema; callo con pelos de 0,1-0,5(0,6) mm; pálea de 0,5-0,9 mm, 1/4-1/3 de la longitud del lema, de acuminada a emarginada. Endémica de Mallorca (Puig Major). Habita en pastos orófilos en fisuras y rellanos de rocas calcáreas, por lo común en lugares húmedos y sombríos, entre 1370 y 1420 m de altitud.

A. schleicheri (Jord. & Verl.) P.M. Peterson & al. (= Agrostis schleicheri Jord. & Verl.) –  Perenne, cespitosa; espiguillas de 3,5-4,9 mm; glumas subiguales o desiguales; lema de 2,5-3,8 mm, 3/4 de la longitud de las glumas; 4 nervios laterales prolongados en setas apicales, las laterales externas de 0,3-0,8 mm; con arista de 4-8 mm, geniculada, inserta cerca de la base del lema; callo con pelos de 0,5-0,8 mm; pálea c. 0,8 mm, c. 1/4(1/3) de la longitud del lema, redondeada, dentada o bífida. Especie nativa del centro y O de Europa y de Marruecos. Montañas del extremo N de España y del SE. Habita en pastos vivaces en substratos pedregosos, taludes rezumantes, grietas de roca y pulvínulos de briófitos próximos a cursos de agua, principalmente en substratos básicos, entre 1200 y 2560 m de altitud. 

A. setacea (Poir.) P.M. Peterson & al. (= Agrostis curtisii Kerguélen) – Perenne, densamente cespitosa; panícula ± densa; espiguillas de 3,1-4 mm; glumas desiguales; lema de 2-3 mm, 2/3 de la longitud de las glumas; nervios laterales que sobresalen en setas cortas; con arista de 3-4 mm, geniculada, retorcida en la parte inferior, inserta cerca de la base del lema; callo con pelos hasta de 0,6 mm.; pálea de 0,5-0,9 mm, por lo común menor de 1/4(1/3) de la longitud del lema, estrechada en el ápice y bífida. Nativa de Gran Bretaña, Francia, Península Ibérica y Marruecos. Habita en brezales y pastos de claros de matorral, en litosuelos, hasta 1850 m de altitud. Mitad NO de la Península y S de Andalucía.

Referencias

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• Coincy, A.H. de (1895). Ecloga Altera Plantarum Hispanicarum. Paris: G. Masson Editeur.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Peterson, P.M., Sylvester, S.P., Romaschenko, K., Soreng, R.J., Barberá, P. & Quintanar, A. (2020). A phylogeny of species near Agrostis supporting the recognition of two new genera, Agrostula and Alpagrostis (Poaceae, Pooideae, Agrostidinae) from Europe. PhytoKeys 167: 57–82.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/. [Consultado el 22 de marzo de 2025].
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• Valdés, B. & H. Scholz (2006). The Euro+Med treatment of Gramineae — a generic synopsis and some new names. Willdenowia 36: 657–669. 

E pluribus unum

Aegilops: la madre del trigo

     En el grupo artificial B2 hay dos géneros importantes que merecen artículo aparte: Aegilops y Triticum. Empezamos hoy con Aegilops, género que además parece estar en el origen de Triticum.

Aegilops L. (1753)

Figura 1.– Espigas del género Aegilops. A, A. geniculata. B, A. triuncialis. C,  A. cylindrica. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 5, 6 y 7, respectivamente).

Etimología.– Del griego de aegiles o aigilops, nombre griego para una hierba con aristas largas apetecida por las cabras, o bien por cierto parecido de sus espiguillas con la cabeza de una cabra (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Género de la tribu Triticeae que incluye unas 28 especies nativas de la región mediterránea y de latitudes medias de Asia, desde Anatolia y Arabia hasta China y Japón. Se clasifica en la tribu Triticeae, junto con los trigos. Una o dos especies silvestres asiáticas participaron en las hibridaciones que originaron las especies de trigos tetraploides y hexaploides que se cultivan en la actualidad. Seguimos en este artículo el tratamiento de Flora iberica (Pujadas Salvà, 2021). Las medidas de las espiguillas y sus partes corresponden de forma general a la espiguilla inferior, que suele ser más desarrollada que las superiores.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales
• Inflorescencia en espiga densa
• Espiguillas fértiles en número de 2 a 12
• Glumas subiguales, con 5-9 nervios prominentes, con frecuencia con una o más aristas
• Espiguillas con 2-4 flores fértiles y 1 rudimentaria apical
• Lema coriáceo, con 5 nervios prominentes, redondeado en el dorso y truncado en el ápice, con 1-3 aristas apicales, rara vez 4.

Clave de determinación

1.– Espiga de longitud en general igual o mayor que 12 veces su anchura, estrechamente cilíndrica, pero atenuada levemente hacia el ápice; gluma inferior de la espiguilla fértil inferior mútica o con dientes o arístulas hasta de 5,3 mm 

2.– Espiga ± moniliforme (como un rosario); espiguillas ventricosas; arista de la gluma inferior de la espiguilla terminal de 2-24 mm –> A. ventricosa

2'– Espiga no moniliforme; espiguillas no o escasamente ventricosas; arista de la gluma inferior de la espiguilla terminal de 30-66 mm –> A. cylindrica

1'– Espiga de longitud menor que 12 veces su anchura, de contorno estrechamente elíptico a anchamente oblongo-ovado; gluma inferior de la espiguilla fértil inferior con dientes o aristas de (15)19-56 mm

3.– Espiga de 30-58(70) mm, de longitud mayor que 6 veces su anchura, de contorno estrechamente elíptico, rara vez elíptico, con (2)4-5(6) espiguillas –sin considerar las rudimentarias–, en general todas fértiles –> A. triuncialis

3'– Espiga de (10)15-51 mm, de longitud menor que 6 veces su anchura, de contorno ovado-lanceolado, ovado o anchamente oblongo-ovado, con 2(3) espiguillas basales fértiles –sin considerar las rudimentarias–, las superiores estériles, masculinas o femeninas

4.– Espiga de (10)15-25(30) mm, de contorno ovado-lanceolado u ovado, progresivamente atenuada hacia el ápice; gluma inferior de la espiguilla inferior de 5,2-8,8 mm, con (2)3-4(6) aristas; lema de la flor inferior con aristas de 13-33(41) mm, alguna de las cuales es tan larga como las aristas de la gluma correspondiente –> A. geniculata

4'– Espiga de 20-51 mm, de contorno ovado-lanceolado o anchamente oblongo-ovado, contraída por encima de las espiguillas fértiles; gluma inferior de la espiguilla inferior de 8,5-11 mm, con 2-3 aristas; lema de la flor inferior con aristas de 6-22 mm, más cortas que las aristas de la gluma correspondiente –> A. neglecta

Observaciones

• Aegilops ovata L. se propuso como nombre a rechazar, ya que se ha usado tradicionalmente durante mucho tiempo para la especie que ahora conocemos como A. geniculata, pero el lectotipo resulta pertenecer a otra especie diferente (A. neglecta). No obstante, el Comité para las Espermatofitas rechazó la propuesta y el nombre ha quedado en desuso y en una especie de limbo "legal" hasta que una nueva propuesta sea aceptada (Natural History Museum, 2022).
• Algunos autores han citado en nuestro territorio a Aegilops biuncialis Vis. (véase la distribución de POWO, 2025), nativa del centro y E de la región mediterránea y de la región irano-turaniana. Al parecer sin base cierta, pues las citas que han podido ser investigadas se deben a confusiones con otras especies.
• Se conocen híbridos de A. geniculata y A. triuncialis con Triticum aestivum L.; presentan una mezcla de características de ambos géneros. Estas especies híbridas se clasifican en el género × Aegilotriticum P. Fourn.

Relación de especies en orden alfabético

A. cylindrica Host (figs. 1C y 2) – Especie nativa en el centro y SE de Europa y centro de Asia, introducida en otras zonas de Europa, Asia y Norteamérica. Crece en cultivos de secano, bordes de caminos, zonas ajardinadas, terrenos removidos, en substratos básicos, a veces yesosos, hasta los 400 m de altitud y es más bien escasa en nuestro territorio, encontrándose solo en el centro, NE y SE de España.

Figura 2.– Espiguilla de Aegilops cylindrica. De izquierda a derecha: gluma, flores de la espiguilla y flor fértil. Modificado de Host et al. (1803, vol 2, tab. 7).

A. geniculata Roth (= A. ovata auct.; figs 1A y 3) – Nativa de la región mediterránea y del SO de Asia hasta Afganistán; introducida en otras zonas de Europa, Canarias y Norteamérica. Habita en pastos secos o subnitrófilos, tomillares, eriales, cultivos de secano y lugares alterados hasta los 2000 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península, aunque escasea en el tercio O.

Figura 3.– Espiguilla de A. geniculata. A, Flores de una espiguilla. B, gluma. C, flor fértil. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 5).

A. neglecta Req. ex Bertol. (= A. ovata L.?; A. triaristata Willd.) – Distribución similar a la de la especia anterior: nativa de la región mediterránea, Islas Canarias, y del SO de Asia hasta Afganistán; introducida en Norteamérica. Habita en pastizales terofíticos, eriales, barbechos, lugares alterados, cultivos de secano, claros de bosque y matorral, preferentemente en suelos silíceos, arenosos, hasta los 2100 m de altitud. Frecuente en el centro y SO de la Península y en las Islas Baleares; falta o es rara en el N y el E peninsular.

A. triuncialis L., nom. cons. (figs. 1B y 4) – Nativa de la región mediterránea, SO y centro de Asia; introducida en otras zonas de Europa y en Norteamérica. Habita en pastizales terofíticos, eriales, barbechos, lugares alterados, cultivos de secano, claros de bosque y matorral, indiferente edáfica, hasta 2400 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península, aunque falta en zonas del N.

Figura 4.– Espiguilla de Aegilops triuncialis. De izquierda a derecha: gluma, flores de una espiguilla y flor fértil. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 6).

A. ventricosa Tausch (fig. 5) – Se distribuye por el O y S de la región mediterránea y está introducida en otras partes de Europa y en América. Crece en pastizales terofíticos, sitios perturbados, claros de bosque y matorral, en suelos margo-arenosos, con preferencia por los substratos básicos, a veces yesíferos, hasta los 1900 m de altitud.

Figura 5.– Aegilops ventricosa. De Fiori & Paoletti (1896: 45, fig. 376).

Referencias

• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• Natural History Museum (2022). Linnaean Plant Names (from The Linnaean Plant Name Typification Project) [Data set resource]. Natural History Museum. https://data.nhm.ac.uk/dataset/the-linnaean-plant-name-typification-project/resource/ec9fffe8-f7f4-4dcd-9471-641c4922d956 [consultado el 6 de abril de 2025]
• Pujadas Salvà, A.J. (2021). Aegilops L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1117–1128. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Nomina conservanda

Grupo artificial D4

     Con este grupo se completa la serie D, dedicada a las gramíneas que tienen espiguillas multifloras sin aristas. Comprende diez géneros pertenecientes a tres tribus. Su definición es:

Espiguillas multifloras sin aristas dispuestas en panícula densa

    Como en otros grupos de la serie "4", la densidad de la panícula admite ciertos matices. En algunos casos la "densidad" corresponde a porciones de la panícula que están separadas en ramas diferentes (fig. 1A). En otros casos, es una cuestión de escala: a simple vista vemos la inflorescencia densa, pero si usamos la lupa se observan ramas o pedúnculos de buen tamaño (fig. 1B).

Figura 1.– Ejemplos de panículas densas del grupo artificial D4. A, Dactylis glomerata L. B, Schlerochloa dura (L.) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 94 y tab. 73, respectivamente).

Clave de determinación

1.– Hierba anual, por lo común de tamaño mediano o pequeño, hasta 33 cm

2.– Espiguillas con 5-8 flores, por lo común ocultas por las glumas, que son mucho mayores que los lemas (c. 3 veces su longitud); lema bilobado y peloso en la parte inferior –> Schismus barbatus (tr. Danthonieae)

2'– Espiguillas con 2-4(5) flores, ocultas o no por las glumas, cuyo tamaño es similar o mayor que el de los lemas (hasta 2 veces como máximo)

3.– Espiguillas con 3-4(5) flores que sobresalen por encima de las glumas, que son desiguales –> Sclerochloa dura (tr. Poeae)

3'– Espiguillas con 2 flores que no asoman, o apenas, por encima de las glumas, que son subiguales

4.– Espiguillas de 1-2 mm, casi esféricas, con glumas en forma de cuenco; lema redondeado en el dorso, obtuso, truncado o con 3 lóbulos en el ápice –> Airopsis tenella en parte (tr. Poeae)

4'– Espiguillas de 3-4 mm, elípticas, con glumas naviculares; lemas aquillados en el dorso, bidentados en el ápice –> Rostraria litorea (tr. Poeae)

1'– Hierba perenne, de tamaño variable, hasta 80 cm o más

5.– Panícula formada por varias porciones más o menos separadas, o bien con todas las espiguillas agrupadas de forma casi unilateral –> Dactylis glomerata  (tr. Poeae)

5'– Panícula con las espiguillas distribuidas más o menos uniformemente

6.– Inflorescencia de aspecto plumoso por la presencia de pelos largos y abundantes en sus espiguillas; lígula constituida por una franja de pelos o con una parte inferior membranácea muy corta y el resto de pelos; planta de porte grande o muy grande, a veces formando macollas de gran tamaño

7.– Planta que forma macollas de gran tamaño, con tallos de 1-3 metros y casi todas las hojas en la base –> Cortaderia selloana en parte (tr. Danthonieae)

7'– Planta con rizomas que pueden alcanzar varios metros de longitud; tallos de 1-6(8) m, con hojas repartidas en casi toda su longitud de forma dística – Phagmites australis (tr. Molinieae)

6'– Inflorescencia no plumosa; lígula membranácea; planta menor de 1 metro, que no forma macollas de gran tamaño

8.– Lema redondeado en el dorso, obtuso o subagudo, con frecuencia peloso en la parte inferior –> Puccinellia en parte (tr. Poeae)

8'– Lema aquillado en el dorso, agudo o con 3-5 dientes, glabro o peloso

9.– Panícula estrechamente obovoide, con 2 pequeñas brácteas membranáceas en la base; lema con 3-5 dientes apicales –> Sesleria  (tr. Poeae)

9'– Panícula ± cilíndrica, sin brácteas en la base; lema con ápice entero, agudo o mucronado –> Koeleria  (tr. Poeae)

Tribu Danthonieae

Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn. – Véase en el grupo B4.

Schismus barbatus (Loefl. ex L.) Thell. – El género Schismus P. Beauv. incluye 5 especies nativas del SO de Europa, Macaronesia, gran parte de África extratropical y el O y centro de Asia. Esta es la única que se encuentra en nuestra flora. Es frecuente en el E de España peninsular y más rara en el centro (en ambas mesetas). En las Islas Baleares se conoce de Ibiza y de Cabrera. Habita en pastos efímeros de dunas, terrenos algo salobres y otros ambientes ruderales.

Tribu Molinieae

Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (fig. 2) – Phragmites Adans. es un género prácticamente cosmopolita con 4 especies aceptadas. En nuestra flora solo está representado por esta especie, muy variable y de distribución casi mundial. Habita en marismas, orillas de lagunas, embalses, cursos de agua y zonas con humedad edáfica hasta los 1750 m de altitud. Aceptamos aquí dos subespecies siguiendo a Soriano (2021):

• Tallos de (0,6)1-3(4) m; margen foliar generalmente antrorso-escábrido; panícula hasta de 30(35) cm, de ovoide a ovoide-oblonga; espiguillas de 9-13(14) mm, violáceas o pardo- violáceas en la floración, de un pardo obscuro en la madurez; lema de las flores inferiores hasta de 10(11,5) mm; anteras de 1,5-1,8 mm –> subsp. australis – Ampliamente distribuida por toda la Península e Islas Baleares.
• Tallos de 3-6(8) m; margen foliar generalmente liso; panícula hasta de 50(60) cm, anchamente ovoide, finalmente con las ramas ± péndulas; espiguillas de (10)11-16 mm, pardo-amarillentas en la floración y en la madurez; lema de las flores inferiores en general de más de 10 mm; anteras de (1,5)1,8-2,3 mm –> subsp. isiacus (Arcang.) J.H. Xue & al. [= P. australis subsp. altissimus (Benth.) W.D. Clayton] – Principalmente en el litoral S y E de la Península y en las Islas Baleares; por el interior peninsular se encuentra también en Murcia y en las cuencas del Ebro, Guadalete y Guadalquivir.

Figura 2.– Phragmites australis [subsp. australis]. De Host et al. (1809; vol. 4, tab. 39).

Tribu Poeae

Airopsis tenella (Cav.) Coss. & Durieu – Véase en el grupo D3, primera parte.

Dactylis glomerata L. (figs. 1A y 3) – En el género Dactylis L. se han considerado entre una sola y 9 especies, según diferentes autores. El criterio mayoritario es aceptar una sola especie, al menos en lo que respecta a la flora íbero-balear. Como bien explica López González (2020) se trata de una especie extremadamente polimórfica, con poblaciones diploides, tetraploides y hexaploides entre las que se han descrito cerca de 20 subespecies solo en la flora mediterránea. Se distribuye por casi toda Europa, regiones templadas de Asia, N de África y Macaronesia y es muy común el toda la Península y en las Islas Baleares en ambientes muy diversos. En sus observaciones, López González (l.c.) hace un repaso detallado de los taxones subespecíficos o presuntas especies que se han descrito para nuestro territorio. El problema es que no se pueden establecer límites claros entre ellos. Recientemente se ha propuesto que cada una de las subespecies descritas debería considerarse con rango específico (Ferrer Gallego & Roselló, 2024).

• D. glomerata L. subsp. glomerata – Corresponde a la forma tetraploide más ampliamente extendida.
• D. glomerata subsp. hispanica (Roth) Nyman – Esta subspecie sería la forma tetraploide más frecuente en la región mediterránea, con porte menor, hojas más estrechas e inflorescencia más compacta. Pero al parecer, todos los intentos de definir los límites morfológicos entre esta forma y la típica han resultado infructuosos.
• D. glomerata subsp. juncinella (Bory) Stebbins & D. Zohary – Es la raza diploide de Sierra Nevada (por encima de los 2500 m de altitud), con inflorescencias y espiguillas de tamaño mínimo. Pero formas semejantes pueden encontrarse en lugares áridos a baja altitud. Es decir, que las formas depauperadas de la subsp. hispanica se confunden con esta.
• D. glomerata subsp. ibizensis (Gand.) Stebbins & D. Zohary – Endémica de las Islas Pitiusas, que sería también un diploide de tamaño reducido. Pero como en el caso anterior se confunde con tetraploides que presentan escaso desarrollo por motivos ambientales.
• D. glomerata subsp. hackelii (Asch. & Graebn.) Cif. & Giacom. – Sería el tetraploide de ambientes salinos, desde Cádiz a la costa atlántica gallega, pasando por Portugal, con la superficie de la hoja papilosa como adaptación a dicho ambiente, carácter que presenta variaciones intermedias con plantas de la subsp. hispanica que viven en ambientes similares.
• D. glomerata subsp. lusitanica Stebbins & D. Zohary – Descrita del centro-O de Portugal; esta sería la forma robusta entre los diploides, morfológicamente similar a la subsp. glomerata, pero difícil de diferenciar de los tetraploides.
• D. glomerata subsp. izcoi S. Ortiz & Rodr. Oubiña – Poblaciones gallegas con diploides y autotetraploides, también casi imposibles de diferenciar entre sí y con respecto a otras poblaciones peninsulares.
• D. glomerata subsp. lobata (Drejer) H. Lindb. – Sería una raza tetraploide de bosque adaptada a la sombra y con amplias panículas con ramas inferiores algo colgantes que se ha citado en el N de la Península, pero sin que exista material de herbario que responda plenamente a sus características.

Figura 3.– Dactylis glomerata [subsp. glomerata]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 94).

Koeleria Pers. – En la segunda parte del grupo D3, presentamos ya una primera especie de este importante género, K. pyramidata, que puede tener inflorescencias más o menos laxas. Las restantes especies, todas con panícula densa, las trataremos en un artículo especial. Hay que advertir, no obstante, que la sistemática de este género y sus relaciones filogenéticas con otros próximos está bajo estudio en estos momentos.

Puccinellia pungens (Pau) Paunero – La mayoría de las especies de este género tienen panículas laxas y fueron ya mencionadas en el grupo D3 (primera y segunda partes). En este grupo D4 entraría esta especie por tener inflorescencias más o menos densas. Es endémica de los saladares y lagunas endorreicas del centro y centro-E de España.

Rostraria litorea (All.) Holub [= Aegialina pubescens (Lam.) Quintanar & Barberá] – Este género ya fue tratado en el grupo B4, pues casi todas sus especies tienen espiguillas aristadas. Ésta sin embargo tiene los lemas mucronados o cortamente aristados (0,5-1 mm) y por eso la incluimos en este grupo. Se distribuye por el S de Europa y N de África y es muy rara en terrenos arenosos y dunas del NE de Cataluña y de Menorca.

Sclerochloa dura (L.) P. Beauv. – Véase en el grupo D2. La inflorescencia varía entre una panícula más o menos densa y un racimo espiciforme.

Sesleria Scop. – Véase en el grupo B4.

Referencias

• Ferrer Gallego, P. & J.A. Roselló (2024). New combinations in Dactylis L. (Poaceae, Pooideae). Flora Montiberica 90: 104–105.
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• López González, G. (2020). Dactylis L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim) (pp.: 421–429). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Soriano, I. (2021). Phragmites Adans. En C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1289–1295. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Acta est fabula

Artículo editado el 4 de julio de 2025

Grupo articifial D3, 2ª parte: hierbas perennes

 

Espiguillas multifloras sin aristas dispuestas en panícula laxa

SEGUNDA PARTE

Determinación y análisis de los géneros o especies perennes

Figura 1.– Ejemplos de espiguillas del grupo D3. Arriba, espiguillas bifloras; abajo, espiguillas multifloras. A, Molinia coerulea. B, Catabrosa aquatica. C, Koeleria pyramidata. D, Melica amethystina. E, Poa pratensis. F, Eragrostis minor. G, Festuca arundinacea. H, Puccinellia festuciformis. I, Glyceria fluitans. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 8, 41 y 75; 1809, vol. 4, tab. 22; 1803, vol. 2, tabs. 61, 69 y 79; 1805, vol. 3, tab. 17); Mentz & Ostenfeld (1917: 450), respectivamente.

Clave de determinación

1.– Espiguillas todas con 2 flores fértiles, sin rudimentos de una tercera flor ni flores estériles apicales

2.– Glumas subiguales, que ocultan por completo a las dos flores –> Antinoria agrostidea en parte (tr. Poeae)

2'– Glumas desiguales, menores que las flores, éstas asomando por la parte superior de la espiguilla

3.– Glumas mucho más cortas que las flores, cubriendo apenas la mitad de la longitud de la espiguilla –> Catabrosa aquatica (tr. Poeae)

3'– Glumas de tamaño similar al de las flores, cubriendo más de la mitad de la espiguilla

4.– Lemas con uno o más de las siguientes características: 5 nervios conspicuos; 3 o los 5 nervios pelosos, con pelos adpresos al menos cerca de la base; callo con pelos largos, sedosos o encrespados –> Poa en parte (tr. Poeae)

4'– Lemas con 3 o 5 nervios poco marcados, el central escábrido en la parte superior; callo con pelos cortos (0,1-0,2 mm) –> Koeleria pyramidata (tr. Poeae)

1'– Al menos algunas espiguillas con 3 o más flores fértiles o con 2 flores y el rudimento de una tercera flor o con flores estériles apicales

5.– Espiguillas con 2(3) flores fértiles y un cuerpo apical en forma de maza formado por 1-2 flores estériles reducidas al lema –> Melica en parte (tr. Meliceae)

5'– Espiguillas con dos o más flores fértiles (si son dos hay al menos una tercera flor rudimentaria, pero no en forma de maza)

6.– Lígula constituida por una franja de pelos, o bien formada por una membrana muy corta cubierta por pelos largos 

7.– Glumas subiguales, de longitud mucho mayor que los lemas, tan largas o algo más largas que el conjunto de las flores –> Danthonia decumbens (tr. Danthonieae)

7'– Glumas subiguales o desiguales, de longitud similar o menor que la de los lemas, que no alcanzan la longitud del conjunto de las flores

8.– Callo de las flores con numerosos pelos largos y sedosos que le dan a la inflorescencia un aspecto plumoso cuando las espiguillas se abren; tallos de 1-6(8) m de altura, con numerosos nudos provistos de hojas dísticas –> Phragmites australis (tr. Molinieae)

8'– Callo sin pelos o con pelos muy cortos; tallos que no suelen alcanzar 2 m de altura, con pocos nudos y hojas no dísticas en general

9.– Glumas desiguales, de longitud mucho menor que la del lema de la flor adyacente (aproximadamente la mitad de su longitud) –> Cleistogenes serotina (tr. Cynodonteae)

9'– Glumas desiguales o subiguales, de longitud algo menor que la de los lemas adyacentes (nunca la mitad de su longitud)

10.– Tallo sin nudos visibles, constituido en su mayor parte por un solo entrenudo muy alargado; hojas todas o casi todas en la base; espiguillas con 2-4(5) flores –> Molinia caerulea (tr. Molinieae)

10'– Tallo con nudos visibles, constituido al menos por dos entrenudos; hojas caulinares presentes; espiguillas con 2-20 flores –> Eragrostis en parte (tr. Eragrostideae)

6'– Lígula membranácea o escariosa (con o sin pelos) 

11.– Espiguillas péndulas, colgantes, con glumas y lemas casi hemisféricos imbricados entre sí –> Briza media

11'– Espiguillas erectas o patentes, rara vez colgantes; glumas y lemas lanceolados o elípticos 

12.– Panícula formada por racimos espiciformes; glumas desiguales, ambas uninervadas – Leptochloa fusca (tr. Cynodonteae)

12'– Panícula ramosa, con algunas espiguillas con pedúnculo que nacen directamente del eje principal y otras en ramas que no tienen forma de racimo espiciforme; glumas subiguales o desiguales, la inferior con 1 o 3 nervios, rara vez más, la superior con 3 o 5 nervios, rara vez más o menos

13.– Glumas desiguales, la inferior con 5-9 nervios, la superior con 7-9(11) nervios –> Bromus catharticus en parte (tr. Bromeae)

13'– Glumas desiguales o subiguales, la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3 o 5 nervios, rara vez solo 2

14.– Lemas aquillados en el dorso 

15.–Espiguillas de 9,5-16 mm; planta de gran tamaño, hasta 2 m o más –> Ampelodesmos mauritanica (tr. Ampelodesmeae)

15'– Espiguillas hasta de 7,7(9,6) mm; planta de tamaño pequeño o mediano, por lo común hasta 50 cm de altura

16.– Lema con 3 nervios poco destacados, glabros o solo el central escábrido hacia el ápice; callo con pelos cortos –> Koeleria pyramidata en parte (tr. Poeae)

16'– Lema con 5 nervios, tenues o muy marcados, con frecuencia 3 de ellos pelosos al menos en la base; callo glabro o con pelos cortos o largos, con frecuencia vilosos o encrespados –> Poa en parte (tr. Poeae)

14'– Lema redondeado en el dorso, aquillado solo hacia el ápice

17.– Lema con 7 nervios destacados; pálea con quillas aladas –> Glyceria (tr. Meliceae)

17'– Lema con 3 o 5 nervios destacados o no (muy rara vez 7); pálea sin alas

18.– Artejos de la raquilla unilateralmente pelosos; callo con un anillo de pelos rígidos –> Bellardiochloa variegata (tr. Poeae)

18'– Artejos de la raquilla glabros, antrorso-escábridos o ± uniformemente pelosos; callo glabro, escábrido o hirsuto 

19.– Lema con pelos en el tercio inferior del dorso, al menos sobre los nervios; callo hirsuto –> Puccinellia (tr. Poeae)

19'– Lema glabro, glabrescente o escábrido; callo glabro o escábrido 

20.– Espiguillas no o escasamente comprimidas; vaina foliar cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario con un apéndice apical peloso –> Bromus inermis en parte (tr. Bromeae)

20'– Espiguillas claramente comprimidas lateralmente; vaina foliar con frecuencia abierta, con los márgenes libres desde la base o casi, rara vez cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario glabro o peloso hacia el ápice, pero sin apéndice apical –> Festuca (tr. Poeae)

Tribu Ampelodesmeae

Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) T. Durand & Schinz (fig. 2) – Ampelodesmos Link es un género monoespecífico nativo del centro y O de la región mediterránea. Habita en matorrales, pinares y roquedos próximos al mar desde Castellón hasta Gerona y en las Islas Baleares. Hay una cita no confirmada recientemente de la Estremadura portuguesa.

Figura 2.– Ampelodesmos mauritanicus. De Fiori & Paoletti (1895: 25, fig. 213).

Tribu Bromeae

Bromus L. (fig. 3) – Género de gran importancia, con una mayoría de especies anuales con espiguillas multifloras, aristadas y dispuestas en panícula laxa (grupo B3), aunque hay algunas especies con panícula densa (B4) o que pueden carecer de aristas (este grupo). En este último caso están las dos especies que encajan en este grupo, ambas pueden tener lemas mucronados o aristados:

• Bromus catharticus Vahl
• Bromus inermis Leyss.

    El género fue tratado en dos artículos:

• "Bromus, que no es broma", publicado el 28 de diciembre de 2024
• "¿Dices tú de Bromus?", publicado el 27 de enero de 2025

Figura 3.– Bromus inermis. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 9).

Tribu Cynodonteae

Cleistogenes serotina (L.) Keng (fig. 4) – Cleistogenes Keng es un género euroasiático con 14 especies reconocidas. Solo esta, nativa del S de Europa y O de Asia, se encuentra en nuestro territorio, viviendo en lugares secos y pedregosos del NE de España. Ya mencionamos a esta especie en el grupo artificial B3, pues los lemas pueden ser mucronados o aristados.

Figura 4.– Cleistogenes serotina. De Host et al. (1801, vol. 2, tab. 92).

Leptochloa fusca (L.) Kunth [= Diplachne fusca (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult.) – Al género Leptochloa P. Beauv. en sentido amplio pertenecen 10 especies nativas de América, África, Australia y el SE de Asia. Según Soreng et al. (2022) dos especies (una de ellas esta) se deben separar en el género Diplachne P. Beauv., mientras que las otras 8 quedarían en Leptochloa. En L. fusca hay cuatro subespecies, dos de ellas, ambas americanas, están naturalizadas en cultivos de regadío en diversos puntos de la Península. De acuerdo con Aedo (2021a) tenemos:

• Lámina de las hojas superiores más corta que la panícula, la cual por lo general es completamente exerta; lema 2,2-2,5 mm, obtuso, con el ápice levemente escotado por el que se prolonga el nervio central en un mucrón de 0,2-0,3 mm –> subsp. uninervia (J. Presl) N. Snow – Valles del Ebro y del Guadalquivir y otros lugares, principalmente del S de España. Introducida también en las Islas Canarias.
• Lámina de las hojas superiores más larga que la panícula, la cual por lo general está parcialmente incluida en la vaina superior; lema de 3,4-3,6 mm, agudo, con el ápice emarginado por el que se prolonga el nervio central en un mucrón de 1-1,3 mm –> subsp. fascicularis (J. Presl) N. Snow – En España: Extremadura, Gerona, Navarra, Valencia, y en Portugal en Ribatejo. No aparece como introducida en nuestro territorio en el mapa de POWO (2025).

Tribu Danthonieae

Danthonia decumbens (L.) DC. [= Sieglingia decumbens (L.) Bernh.] (fig. 5) – Danthonia DC. es un género con 26 especies nativas principalmente de América y de Europa. Esta especie es nativa de la mayor parte de Europa, Macaronesia, NO de África, Anatolia y el Cáucaso. Habita en brezales y pastizales húmedos, principalmente en lugares silíceos, y es más frecuente en toda la mitad N de la Península, en el S de Portugal y en el SO de Andalucía. 

N.B. En la base de datos POWO (2025) aparece también España en el mapa de otra especie: D. alpina Vest (= D. provincialis DC., nom. illeg.), según Aedo (2021b) se debería a un error, al incluir una cita antigua de una planta cultivada en el Retiro de Madrid.

Figura 5.– Danthonia decumbens. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 72).

Tribu Eragrostideae

Eragrostis Wolf – Género ya comentado en la primera parte de este grupo (D3, 1ª). Se incluye también en esta parte porque dos de sus especies son perennes. Se tratarán todas en un artículo propio.

Tribu Molinieae

Molinia caerulea (L.) Moench (fig. 6) – Especie de amplia distribución en Europa, NE y O de Asia y N de África. Hierba de gran tamaño que habita en herbazales higrófilos, turberas, rezumaderos, márgenes de arroyos y lagunas hasta los 2300 m de altitud por casi toda la Península.

Figura 6.– Molinia caerulea. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 8).

Phagmites australis (Cav.) Steud. – Véase en el grupo artificial D4, pues sus panículas se presentan al principio más bien densas.

Tribu Meliceae

Melica L. – Género tratado anteriormente en los grupos artificiales C3 y C4, pues algunas de sus especies pueden tener una sola flor fértil en las espiguillas. Será objeto de un artículo exclusivo.

Glyceria R. Br. (fig. 7) – Comprende 48 especies nativas de casi todo el hemisferio norte y de regiones templadas de Sudamérica y Australia. Se caracteriza por sus lemas de dorso redondeado, con 7 nervios bien destacados y ápice ancho y obtuso. En nuestra flora se aceptan cuatro especies y su determinación suele ser difícil, por lo que el género será tratado convenientemente en un artículo propio.

Figura 7.– Glyceria fluitans. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 77).

Tribu Poeae

Antinoria agrostidea (DC.) Parl. – Antinoria Parl. es un pequeño género con dos especies mediterráneas: ésta del Mediterráneo occidental y A. insularis Parl. del oriental. Habita en lugares muy húmedos o enraizada en el agua y se reconocen dos subespecies de acuerdo con Sequeira & Medina (2020):

• Hierba anfibia o acuática, anual o perenne, en este caso cespitosa o con rizoma corto; hojas flotantes inexistentes o con la lámina ± uniformemente ancha, sin estrechamiento capilar hacia la base; gluma inferior de (1,3)1,6-1,9 mm, la superior de (1,3)1,5-1,9 mm –> subsp. agrostidea [= A. agrostidea subsp. annua (Lange) P. Silva] – De amplia distribución dentro del área de la especie, en España se encuentra en la parte central y occidental de ambas mesetas y en el litoral de Huelva. En Portugal es frecuente en toda la mitad N.
• Hierba acuática, perenne, con rizoma largo; hojas flotantes con la lámina ancha en su parte distal y estrechada en una porción basal capilar de 20-110(250) × 0,3-0,4 mm; gluma inferior de (1,6)1,9-2,3 mm, la superior de 1,8-2,2 mm –> subsp. natans (Hack.) Rivas Mart.– Endémica de la Península Ibérica, siendo más rara que la anterior. En España se distribuye por la parte occidental de la meseta N y en Portugal solo en la Beira Alta y en Tras-os-Montes.

Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv. (fig. 8) – Catabrosa P. Beauv. es un pequeño género (3 especies) nativo de las regiones templadas y frías del hemisferio norte. En nuestra flora solo está presente esta especie, que es de amplia distribución holártica. Habita en pastizales húmedos y zonas encharcadas de la mitad N de España, salvo Galicia. Fue tratado en el grupo C3, pues sus espiguillas pueden tener una o dos flores (rara vez más).

Figura 8.– Catabrosa aquatica. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 41).

Bellardiochloa variegata (Lam.) Kerguélen (fig. 9) – Bellardiochloa Chiov. es un género que comprende 5 especies nativas del S y centro de Europa y del SO de Asia. La única especie de nuestra flora es esta, que ya comentamos en el artículo titulado: "Poa: un resumen para la flora íbero-balear" (20 de enero de 2025) para mostrar la diferencia entre ambos géneros. Como ya quedo indicado, vive en pastos alpinos del N de España: Macizo Galaico-leonés, Picos de Europa y Pirineos, a partir de los 1200 m de altitud.

Figura 9.– Bellardiochloa variegata. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 81).

Briza media L. (fig. 10) – Esta es la especie perenne de este género, ya tratado en la primera parte de este grupo. Su nombre le viene dado por tener espiguillas de tamaño intermedio entre las otras dos especies, que son anuales. Se distribuye por toda Europa, Macaronesia y parte de Asia y en nuestro territorio es común en la mitad N de la Península y en zonas montañosas del SE de España.

Figura 10.– Briza media. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 29).

Festuca L. – Véanse:

• Grupo artificial B3, 2ª parte y el artículo: 
• 21 de diciembre de 2024: "El género Festuca sin esfuerzo... Bueno, un poco sí"

Koeleria pyramidata (Lam.) P. Beauv. (fig. 11) – Koeleria Pers. es un género de distribución casi cosmopolita que cuenta con unas 96 especies, aunque estudios filogenéticos recientes están reconfigurando sus límites (Barberá et al., 2024). Por el momento, se reconocen 7 especies en nuestra flora (Quintanar, 2021), de las cuales esta es la única que puede tener panículas más o menos laxas. Su distribución general es euroasiática, aunque falta en el S y E de Asia. Habita en pastos costeros o de alta montaña en el N y NE de España. Veremos más detalles en un artículo dedicado a este género. Las restantes especies entrarían en el grupo D4.

Figura 11.– Koeleria pyramidata. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 25).

Poa L. – Véase la información sobre este género en la primera parte de este grupo.

Puccinellia Part. (fig. 12) – Como vimos en la primera parte de este grupo, este género es importante a nivel mundial por sus 116 especies conocidas, nativas de casi todas las regiones templadas o frías de todos los continentes. Sus espiguillas son muy parecidas a las del género Poa y se diferencia principalmente por sus lemas de dorso redondeado, siendo aquillados en Poa. En nuestra flora está representado por 9 especies que serán tratadas en un artículo específico.

Figura 12.– Puccinellia festuciformis (Host) Parl. subsp. festuciformis. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 17).

Referencias

• Aedo, C. (2021a). Leptochloa P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1365–1371. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Aedo, C. (2021b). Danthonia DC. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1301–1303. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Barberá, P., R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K. Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Quintanar, A. (2021). Koeleria Pers. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 852–871. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Sequeira, M. & L. Medina (2020). Antinoria Parl. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 506–510. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Soreng, R., Peterson, P., Zuloaga, F., Romaschenko, K. Clark, L., Teisher, J., Gillespie, L., Barberá, P., Welker, C., Kellogg, E., Li, D.-Z. & Davidse, G. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution. 60. 10.1111/jse.12847.

Semper fortis

Artículo editado el 26 de septiembre de 2025