Grupo artificial C3

     En este grupo artificial se incluyen las gramíneas que cumplen con los siguientes caracteres:

Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en panícula laxa

Figura 1.– Algunas espiguillas del grupo artificial C3. A, Leersia oryzoides. B, Panicum miliaceum. C, Phalaris arundinacea. D, Catabrosa aquatica. E, Milium effusum. F, Agrostis stolonifera. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 35; 1803, vol. 2, tabs. 11, 33 y 41; 1805, vol. 3, tab. 22; 1809, vol. 4, tab. 56, respectivamente).

    Estas características se dan en tribus muy diversas, lo que explica que estén presentes en este grupo 5 tribus distintas. Como es habitual en este método, algunos de los géneros ya han sido mencionados o lo serán también en otros grupos. En la figura 1 se representan algunos ejemplos de espiguillas de este grupo. Algunas son espiguillas unifloras en sentido estricto, como en Milium (1E) o Agrostis (1F). Pero otras tienen algo especial. Por ejemplo en Leersia (1A) no hay glumas, lo que se ve es lema y pálea; en Panicum (1B) hay una flor basal estéril, reducida al lema, que parece sustituir a la gluma inferior; en Phalaris (1C) la única flor desarrollada, hermafrodita, lleva en la base una o más escamas que representan flores estériles basales reducidas; y en Catabrosa (1D), las espiguillas pueden tener indistintamente una o dos flores hermafroditas. 

Clave de determinación

1.– Espiguillas sin glumas (fig. 2) –> Leersia (tr. Oryzeae)

1'.– Espiguillas con dos glumas

2.– Espiguillas con una flor central hermafrodita acompañada por dos flores laterales reducidas al lema; flor fértil con 6 estambres –> Ehrharta (tr. Ehrharteae)

2'.– Espiguillas sin flores estériles laterales, a veces con una flor basal estéril o un rudimento floral apical

3.– Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con una flor basal masculina o estéril y otra apical fértil; glumas desiguales, la inferior sustituida parcialmente en su función por el lema de la flor basal (fig. 3)

4.– Glumas y lema de la flor basal densamente cubiertas por pelos largos y sedosos de 2-6 mm –> Melinis repens (tr. Poeae)

4'– Glumas y lemas glabros o con pelos muy cortos 

5.– Lígula constituida por una franja de cilios de 1-3 mm –> Urochloa maxima 

(tr. Paniceae)

5'– Lígula membranácea, fimbriado-ciliada –> Panicum (tr. Paniceae)

3'– Espiguillas redondeadas o comprimidas lateralmente –rara vez algo comprimidas dorsiventralmente–, con una sola flor fértil, sin flores estériles o con flores estériles apicales o, si son basales, tienen forma de escamas delgadas

6.– Espiguillas con 2-3 flores estériles apicales, reducidas al lema, enrolladas entre sí, que forman un cuerpo en forma de pequeña maza –> Melica en parte (tr. Meliceae)

6'– Espiguillas sin flores estériles apicales o con una sola flor apical rudimentaria

7.– Espiguillas de (12)14-25 mm; glumas con 7-9 nervios –> Avena en parte (tr. Poeae)

7'– Espiguillas de 0,9-6,5 mm; glumas con 1-3 nervios

8.– Glumas mucho más cortas que el conjunto de la espiguilla (c. 1/2) –> Catabrosa aquatica en parte (tr. Poeae)

8'– Glumas tan largas o más que la flor

9.– Espiguillas ligeramente comprimidas dorsiventralmente; lema coriáceo, completamente glabro –> Milium (tr. Poeae)

9'– Espiguillas comprimidas lateralmente; lema membranáceo o papiráceo, glabro o peloso, con frecuencia peloso en el callo

10.– Espiguillas de 4-6,5 mm; flor fértil con dos lemas estériles basales de 1-2 mm, estrechos y pelosos –> Phalaris arundinacea (tr. Poeae)

10'– Espiguillas de 0,9-3,1 mm; flor fértil no acompañada por lemas estériles

11.– Espiguillas caedizas, que se desprenden enteras en la madurez por debajo de las glumas –> Polypogon viridis (tr. Poeae)

11'– Espiguillas no caedizas, desprendiendose en la madurez solo la flor y permaneciendo las glumas en la inforescencia –> Agrostis en parte + Agrostula (tr. Poeae)

Tribu Ehrharteae 

Ehrharta Thunb. – Incluye unas 27 especies del E de África, Península Arábiga, Nueva Guinea y Nueva Zelanda. En nuestra flora hay 3 especies más o menos naturalizadas. Una de ellas, E. longiflora Sm. ya fue tratada en el grupo A3 por tener lemas estériles aristados.  Las otras dos son:

• Lemas estériles mucronados –> E. calycina Sm. – Hierba perenne nativa del S de África. Se ha citado en puntos dispersos del W peninsular y en Menorca, viviendo en herbazales de bordes de caminos.
• Lemas estériles obtusos o truncados –> E. erecta Lam. – Hierba anual o perenne, nativa del E y S de África y la Península Arábiga. Hay contadas citas en nuestro territorio: Barcelona, Valencia y Beira Litoral, en jardines y ambientes ruderales.

Tribu Meliceae

Melica L. (fig. 2) – Género que cuenta con 92 especies repartidas por casi todo el mundo, salvo las zonas tropicales y Australia. Su característica "porrita" apical, formada por dos o tres lemas reducidos hace que sus especies sean muy reconocibles. Sus inflorescencias pueden ser laxas o densa y por tanto se mencionará también este género en el grupo C4. Las seis especies presentes en nuestra flora serán objeto de un artículo propio.

Figura 2.– Melica uniflora Retz. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 11)

Tribu Oryzeae

Leersia Sw (figs. 1A y 3) – Género con 18 especies repartidas por los cinco continentes, afín al arroz (Oryza L.). Según Muñoz Rodríguez & Devesa (2020) las dos especies se diferencian por:

• Espiguillas en su mayoría dispuestas en las ramas secundarias de la inflorescencia; callo con pelos cortos dirigidos hacia arriba; pálea con ápice incurvado; flores con 3 estambres,y anteras de 0,8-2 mm –> L. oryzoides (L.) Sw. – Especie de amplia distribución en el hemisferio norte. Crece en herbazales de ribera del N y W de la Península, así como en puntos del litoral mediterráneo.
• Espiguillas en su mayoría dispuestas en las ramas primarias de la inflorescencia; callo glabro; pálea con ápice recurvado; flores con 6 estambres y anteras de 2-2,7 mm –> L. hexandra Sw. – Especie de amplia distribución: América, África, S de Asia y Australia. Solo encontrada por el momento en herbazales de suelos encharcados en las provincias de Cádiz y Huelva. Su presencia en España no se recoge en POWO (2025), pero sí la dan como dudosa para las Islas Canarias.

Figura 3.– Leersia oryzoides. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 35).

Tribu Paniceae

Melinis repens (Willd.) Zizka subsp. repens [= Erianthus repens (Willd.) P. Beauv.] – Melinis P. Beauv. es un género de hierbas tropicales o subtropicales, con 22 especies nativas de África y Península Arábiga. M. repens es la única del genero introducida en nuestra flora y en las Islas Canarias, principalmente para estabilizar taludes. De momento solo está naturalizada en la provicia de Málaga.

Panicum L. (figs. 1B y 4) – Es un género importante, con 163 especies repartidas por toda América, África, S de Europa, S y E de Asia y Australia. Las cuatro especies presentes en nuestra flora y alguna más que puede aparecer ocasionalmente serán tratadas en artículo aparte.

Figura 4.– Espiguilla y flor de Panicum miliaceum L. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 20).

Urochloa maxima (Jacq.) R.D. Webster – El género Urochloa P. Beauv. incluye unas 100 especies de regiones tropicales y subtropicales de casi todo el mundo, excepto Europa. Esta especie, nativa de África y la Península Arábiga, ha sido recientemente reclasificada como Megathyrsus maximus (Jacq.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, pero según Güemes (2021) la propuesta de separación del género Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs requiere de estudios más amplios para ser aceptada. La especie fue introducida para fijar taludes de la Autovía del Mediterráneo en la década de 1980 y se ha extendido por todo el E de España. Su inflorescencia está formada por racimos laxos que conforman una panícula.

Tribu Poeae

Agrostis L. (figs. 1F y 5) + Agrostula P.M. Peterson & al. – El importante género Agrostis fue comentado en el grupo artificial A3, ya que parte de sus especies tienen espiguillas aristadas. En este grupo (C3) entrarían otras especies muy frecuentes, como A. stolonifera L. que carece de arista o A. castellana Boiss. & Reut. y otras que pueden tener o no arista. Las especies clasificadas en el género Neoschischkinia Tzvelev a finales del s. XX (por el propio Tzvelev) o a principios del s. XXI por Valdés & Scholz (2006) han vuelto al redil del género Agrostis o se han clasificado en el nuevo género Agrostula al demostrarse la inconsistencia de dicha propuesta. Mantenemos independiente, por el momento, al género Polypogon Desf. cuya inclusión en Agrostis ya ha sido propuesta por Röser & Tkach (2024), mientras que Peterson et al. (2025) no solo mantienen la independencia de Polypogon, sino que expanden su contenido incluyendo especies de Lachnagrostis Trin (no representado en Europa) e incluso algunas de Agrostis. El género, en su sentido amplio, será tratado como se merece en un artículo propio.

Figura 5.– Espiguilla y flor de Agrostis stolonifera L. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 56).

Avena L. – En este importante y conocido género, la mayoría de las especies tienen espiguillas multifloras (2 o más flores) y aristadas. Sin embargo, en algunas de las especies cultivadas hay formas sin aristas o con la segunda flor rudimentaria. Ambos caracteres pueden coincidir, de ahí que mencionemos aquí a este género, que entra mayoritariamente en el grupo B3 y será tratado en artículo aparte más adelante.

Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv. (figs. 1D y 6) – El género Catabrosa P. Beauv. incluye solo 3 especies del hemisferio norte. Esta especie, única de nuestro territorio, habita en gran parte de dicho hemisferio en ambientes higrófilos, haciendo honor a su nombre. En la Península se encuentra solo en la mitad N de España, salvo en Galicia. Sus espiguillas pueden tener una o dos flores (rara vez más), por lo que volveremos a mencionarla en el grupo artificial D3.

Figura 6.– Catabrosa aquatica. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 41).

Milium L. (figs. 1E y 7) – Género de distribución holártica, que cuenta con 6 especies, dos de ellas presentes en nuestra flora. Según el tratamiento de Morales (2020) las dos especies se distinguen de la siguiente manera:

• Hierba perenne, con tallos de 62-137 cm; hojas con vaina de 8,5-19,5 cm y limbo de 5- 15 mm de anchura; inflorescencia 10-32 cm –> M. effusum L. – Especie de amplia distribución holártica; bosques y lugares umbríos del N de España (Macizo Galaico-Leonés, Cordillera Cantábrica, Montes Vascos, Pirineos, Cordillera Costera Catalana y N del Sistema Ibérico).
• Hierba anual, con tallos de (13)24-57(67) cm; hojas con vaina de 3,2-9,5 cm y limbo de 2-4,5 mm de anchura; inflorescencia 1,5-11 cm –> M. vernale M. Bieb. – Distribución circummediterránea, E de Europa y SO de Asia; por casi toda la Península al N de Sierra Morena. En herbazales y lugares nitrificados.
• Glumas 2-2,5 mm, con ápice agudo, a veces obtuso –> subsp. vernale – Circummediterránea, etc.
• Glumas 2,5-3,8 mm, con ápice en general muy agudo o acuminado –>  subsp. montianum (Parl.) K. Richt. – Sicilia, N de África y Península Ibérica. No parece que haya diferencias en la distribución de ambas subespecies en la Península.

Figura 7.– Milium effusum. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 22).

Phalaris arundinacea L. (figs. 1C y 8) – El género Phalaris L. comprende unas 20 especies de amplia distribución mundial, salvo las zonas tropicales. La mayoría de ellas presenta panículas densas (grupo artificial C4), pero esta es la única de nuestra flora que suele tener panículas más o menos laxas. Se distribuye de forma natural por casi toda la región holártica y E de África; introducida en otras partes del mundo. Habita en orillas de cursos de agua y otros lugares húmedos por casi toda la Península, salvo las zonas más cálidas de Andalucía.

Figura 8.– Phalaris arundinacea. De Host et al. (1803, vol. 2, tab 33).

Polypogon viridis (Gouan) Breistr. (= Agrostis viridis Gouan) – Polypogon Desf. es un género afín a Agrostis que cuenta con 22 especies de amplia distribución mundial, salvo las regiones frías del hemisferio norte. Recientemente, Röser & Tkach (2024) han propuesto su inclusión en Agrostis. Por el momento mantedremos aquí la separación del género por motivos didácticos. De las tres especies que están en nuestra flora solo esta carece de aristas. Las otras dos las vimos en el grupo A4. Esta especie se distribuye por el S de Europa, Macaronesia, N y E de África y S y E de Asia. Habita en pastos húmedos nitrificados por toda la Península e Islas Baleares. Puede confundirse con algunas formas de Agrostis stolonifera L., especie con la que puede hibridar [× Agropogon robinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint.].

Referencias

• Güemes, J. (2021). Urochloa P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1168–1172. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Morales, R. (2020). Milium L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds), Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp. 618–624.
• Muñoz Rodríguez, A. & J.A. Devesa (2020). Leersia Sw. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds), Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp. 39–43.
• Peterson, P. M., R. J. Soreng, K. Romaschenko, P. Barberá, A. Quintanar, C. Aedo & J. M. Saarela (2025). Phylogeny, biogeography, reticulation, and classification of Agrostis (Poaceae: Pooideae: Poeae: Agrostidinae) with expansion of Polypogon to include Lachnagrostis (in part). Journal of Systematics and Evolution. https://doi.org/10.1111/jse.13175.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/
• Röser, M. & Tkach, N. (2024). Delimitation and nomenclature of Agrostis, Polypogon and related grasses (Poaceae subfamily Pooideae). Schlechtendalia 41, 63–67.
• Valdés, B. & H. Scholz (2006). The Euro+Med treatment of Gramineae — a generic synopsis and some new names. Willdenowia 36(2) : 657-669.

Ratio decidendi

Artículo editado el 5 de julio de 2025

Grupo artificial C2

     Continuamos con la serie "C" con el tratamiento del grupo C2, que incluye las gramíneas que cumplen las siguientes condiciones:

Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en espiga densa

    En este grupo, a diferencia de los anteriores, las gramíneas de la tribu Poeae son minoría. En varios géneros las inflorescencias son complejas, con un nivel superior de complejidad comparado con la mayoría de los géneros.

Figura 1.– Inflorescencias del grupo C2. A, panícula racemiforme de Setaria pumila (Poir.) Roem. & Schult. B, Racimo de racimos de Moorochloa eruciformis (Sm.) Veldkamp. C, racimos digitados de Digitaria sanguinalis (L.) Scop. D, espigas digitadas de Cynodon dactylon (L.) Pers. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 16); Coincy (1895, tab. 11); Host et al. (1803, vol. 2, tab. 17; tab. 18 ), respectivamente.

Clave de determinación

1.– Inflorescencia simple, con un solo eje, en forma de panícula racemiforme (fig. 1A)

2.– Espiguillas acompañadas por cerdas rígidas, que son ramas modificadas parecidas a las aristas –> Setaria en parte (tr. Paniceae)

2'– Espiguillas sin setas rígidas asociadas –> Mibora minima en parte (tr. Poeae)

1'– Inflorescencia más o menos compleja, formada por dos o más espigas o racimos espiciformes o por una espiga aplanada compuesta de pequeñas espigas laterales con 1-3 espiguillas

3.– Inflorescencia paniculiforme, constituida por varios racimos que se disponen a lo largo de un eje principal (fig. 1B)

4.– Espiguillas comprimidas lateralmente, con glumas y lema aquillados, con una sola flor; hierba perenne, muy tenaz, que forma bancos densos en zonas intermareales –> Spartina en parte (tr. Zoysieae)

4'– Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con glumas y lema no aquillados, con dos flores, la basal estéril y reducida al lema, que ocupa casi por completo la posición de la gluma inferior; hierba anual o perenne, pero no formando bancos intermareales

5.– Hierba perenne; lígula membranácea –> Paspalum en parte (tr. Paspaleae)

5'– Hierba anual; lígula formada por una franja de pelos o inexistente

6.– Lígula inexistente –> Echinochloa en parte (tr. Paniceae)

6'– Lígula formada por una franja de pelos cortos –> Moorochloa eruciformis (tr. Paniceae)

3'– Inflorescencia no paniculiforme, formada por grupos axilares o apicales de racimos espiciformes o espigas que nacen muy juntos (figs. 1C y 1D), o en espiga aplanada compuesta de pequeñas espigas laterales con 1-3 espiguillas

7.– Espiguillas comprimidas lateralmente, con una sola flor, sin flor basal estéril

8.– Lígula membranácea y ciliada; planta con tallos rastreros, formando céspedes densos –> Cynodon dactylon en parte (tr. Cynodonteae)

8'– Lígula formada por una franja de cilios; planta con tallos erectos, que forman macollas o bancos densos en zonas intermareales –> Spartina en parte (tr. Zoysieae)

7'– Espiguillas más o menos comprimidas dorsiventralmente, con una flor basal estéril o masculina, con frecuencia reducida al lema, y otra fértil

9.– Espiguillas que forman parejas, la inferior sentada en el eje, la superior cortamente pedunculada; lígula formada por una franja de pelos –> Hemarthria altissima (tr. Andropogoneae)

9'– Espiguillas solitarias o formando grupos, pero todas semejantes; lígula membranácea, glabra o ciliada 

10.– Inflorescencia en forma de espiga aplanada, con pequeñas espigas secundarias laterales con 1-3 flores –> Stenotaphrum secundatum  

10'– Inflorescencia formada por dos o más racimos espiciformes, con espiguillas solitarias o 2-3 en cada nudo 

11.– Lígula membranáceo-ciliada; pedúnculo de las espiguillas más ancho que largo –> Axonopus fissifolius

11'– Lígula membranácea, glabra; pedúnculo de las espiguillas más largo que ancho

12.– Inflorescencia integrada por 2(3) racimos espiciformes de (10)17-62 mm; espiguillas solitarias –> Paspalum en parte

12'– Inflorescencia integrada por (2)3-12 racimos espiciformes de 20-200 mm; espiguillas en grupos de 2-3 en cada nudo –> Digitaria

Tribu Andropogoneae

Hemarthria altissima (Poir.) Stapf & C.E. Hubb. – Tratamos esta especie en el grupo C1, ya que su inflorescencia puede ser más o menos laxa.

Tribu Cynodonteae

Cynodon dactylon (L.) Pers. (fig. 2) – El género Cynodon Rich. incluye unas 25 especies nativas del Viejo Mundo. La única que pertenece a nuestra flora es esta, conocida como grama común, y ciertamente es muy común en toda la Península e Islas Baleares. Forma parte también también de la flora macaronésica.

Figura 2.– Cynodon dactylon. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 18)

Tribu Paniceae

Digitaria Haller  (fig. 3) – Género que incluye la friolera de 271 especies repartidas por casi todo el mundo. Cinco de sus especies están representadas en nuestra flora, por lo que trataremos este género en otra ocasión.

Figura 3.– Digitaria sanguinalis (L.) Scop. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 17).

Echinochloa P. Beauv. – Género cosmopolita comentado ya en el grupo artificial A2, pues algunas de sus especies pueden tener espiguillas aristadas.

Moorochloa eruciformis (Sm.) Veldkamp – El género fue descrito a regañadientes por el agrostólogo holandés Jan Frederik Veldkamp (1941-2017) para incluir a tres especies anteriormente clasificadas en Brachiaria (Trin.) Griseb. Previamente, había enviado una propuesta de conservación que, de ser aceptada, hubiera evitado la necesidad de publicar un nuevo nombre genérico, pero el Nomenclatural Committee for Spermatophyta rechazó la propuesta. El holandés, enfadado, acuñó el nombrecito, que en griego clásico significa "hierba de los tontos" y lo dedicó de forma expresa "to that august body” (Güemes, 2021). La especies es nativa de la región mediterránea, gran parte de África y de Asia central y meridional. Habita en ambientes ruderales del S y E de España peninsular y en Ibiza. Hay dudas de que sea realmente autóctona.

Figura 4.– Moorochloa eruciformis. De Coincy (1895, vol. 2, tab. 11).

Setaria P. Beauv. (fig. 1A) – Género importante, mencionado ya en los grupo artificiales A2 y A3, y que aparecerá de nuevo en el grupo C4, ya que sus espiguillas parecen aristadas, aunque realmente no lo son, y sus infloresencias pueden ser espiciformes o panículas densas. Será objeto de un artículo propio.

Stenotaphrum secundatum (Walter) Kuntze – El género Stenotaphrum Trin. comprende 7 especies tropicales de plantas cespitosas. Esta especie es ampliamente cultivada en jardines y viviendas para la formación de céspedes (grama basta o grama americana) y se encuentra naturalizada en muchos lugares de la Península, principalmente en regiones litorales del N y del E, y también en las Islas Baleares y en la Macaronesia.

Tribu Paspaleae

Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. – El género Axonopus P. Beauv. incluye más de un centenar de especies (105) tropicales o subtropicales de América y África. En nuestra flora es rara, y se cita como naturalizada en puntos dispersos del litoral atlántico, en suelos arenosos húmedos (Pontevedra, Huelva y región de Miño en Portugal), dato que no refleja el mapa de POWO (2025). Se parece mucho a las especies del género Digitaria, pero sus espiguillas son casi sentadas, con un pedúnculo muy corto y ancho.

Paspalum L. – Género que comprende 311 especies nativas de la mayor parte de América, África subsahariana, S de Asia y Australia. Cinco de sus especies se encuentran naturalizadas en nuestro territorio, en lugares húmedos y en cultivos de regadío principalmente. Tendrán su propio artículo en este blog cuando les toque el turno.

Tribu Poeae

Mibora minima (L.) Desv. – Especie ya tratada en el grupo C1 porque su inflorescencia puede ser laxa o densa.

Tribu Zoysieae

Spartina Schreb. (fig. 5) – Género de gran interés ecológico, pues incluye varias especies capaces de crecer en marismas mareales, afrontando las duras condiciones de un medio salado. Nunca crecen aisladas, sino formando bancos más o menos extensos que crecen mediante robustos rizomas. Recientemente se ha propuesto su inclusión en el género Sporobolus R. Br. por razones de filogenia molecular. En nuestra flora tenemos 4 especies y dos híbridos que serán el objeto de un artículo propio.

Figura 5.– Spartina maritima (Curtis) Fernald. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 66).

Referencias

• Coincy, A.H. de (1895). Ecloga Altera Plantarum Hispanicarum. Paris: G. Masson Editeur
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Güemes, J. (2021). Moorochloa Veldkamp. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica vol. XIX(II). Gramineae (partim). Pp.: 1164–1168. Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC.

Ius publice respondendi

Grupo artificial C1

     Comenzamos hoy con la serie de grupos caracterizados por sus espiguillas unifloras desprovistas de arista: C1, C2, C3 y C4.

    En el grupo C1 entran aquellos géneros o especies concretas que cumplen las siguientes condiciones:

Espiguillas unifloras sin arista dispuestas en espiga laxa

    Es un grupo pequeño, donde entran solo 4 géneros y 9 especies.

Clave de determinación

1.– Espiguillas formando parejas, una inferior, sentada en una excavación del eje, y otra superior, con pedúnculo corto adherido al raquis; espiguillas con una flor basal estéril, reducida al lema y otra fértil –> Hemarthria altissima

1'– Espiguillas que no forman parejas, todas sentadas o todas cortamente pedunculadas

2.– Inflorescencia en racimo espiciforme; espiguillas con pedúnculo corto –> Mibora minima

2'– Inflorescencia en espiga, con las espiguillas sentadas en excavaciones del eje 

3.– Espiguillas con una flor desarrollada y una segunda flor más o menos abortada; lígula triangular-acuminada –> Pholiurus pannonicus

3'– Espiguillas con una sola flor, sin una segunda flor rudimentaria; lígula truncada –> Parapholis

Tribu Andropogoneae

Hemarthria altissima (Poir.) Stapf & C.E. Hubb. – El género Hemarthria R. Br. incluye unas 14 especies nativas de África, S de Europa, S y E de Asia, y solo una de ellas está en España peninsular y en las Islas Canarias, viviendo en herbazales húmedos de Andalucía y Levante. Como en otros géneros de la tribu Andropogoneae, sus inflorescencias son complejas, formadas por grupos de racimos espiciformis mezclados con las hojas. 

Tribu Poeae

Mibora minima (L.) Desv. – El género Mibora Adans. incluye solo dos especies: M. minima, de Europa y NO de África y M. maroccana (Maire) Maire, endémica de Marruecos. Habita en pastos pobres de terrenos arenosos con humedad temporal. Según Ortiz et al. (2008) la variabilidad de la especie se puede sistematizar en la existencia de dos subespecies:

• Racimo con espiguillas uniseriadas, al menos hacia la base; espiguillas de 1,7-2,5(3) mm, alternando de manera laxa, que dejan ver claramente el raquis de la inflorescencia –> subsp. minima – Se distribuye por casi toda la Península, salvo el litoral mediterráneo.
• Racimos con espiguillas biseriadas en toda su longitud; espiguillas de (2,3)2,5-3,7(4) mm, muy aproximadas, que apenas dejan ver el raquis de la inflorescencia –> subsp. littorea (Samp.) S. Ortiz, Rodr. Oubiña & P. Gaitián – Endémica de arenas litorales de Galicia y N de Portugal.

Parapholis C.E. Hubb. (incl. Hainardia Greuter); fig. 1 – Género con 6 especies de distribución mediterránea e irano-turaniana, todas presentes en nuestra flora. Es un género difícil que trataremos en artículo aparte.

Figura 1.– Parapholis incurva. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 23). 

Pholiurus pannonicus (Host) Trin. – Es la única especie del género Pholiurus Trin., que difiere de Parapholis básicamente por tener una o dos flores en las espiguillas. Tiene una distribución algo extraña que comprende España, E de Europa, O y centro de Asia. Habita en suelos algo salinos y con humedad temporal principalmente en la cuenca del Duero (España). Se parece mucho al género Parapholis y habita en los mismos lugares, pero, además de tener en origen 2 flores en las espiguillas, la inflorescencia tiene el eje íntegro, no se separan los artejos en la madurez como sí lo haccen en Parapholis. De esta forma, cuando se están dispersando los frutos, el aspecto de la planta es totalmente distinto.

Figura 2.– Pholiurus pannonicus. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 24).

Referencias

• Ortiz, S., Rodríguez-Oubiña, J. & Guitián, P. (1999), Taxonomic characterization of littoral sabuline populations of Mibora minima (Poaceae) in the northwestern Iberian Peninsula. Nordic Journal of Botany, 19: 581-586. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1999.tb01143.x

Ne quid nimis

Artículo editado el 28 de mayo de 2025

Grupo artificial B4

    Le toca hoy el turno al grupo artificial B4, caracterizado por:

Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en panícula densa.

    Consideramos que la inflorescencia es una panícula densa cuando cumple las siguientes condiciones:

1. Hay ramas y pedúnculos, pero son muy cortos, medidos en relación con el tamaño de las espiguillas.
2. No hay espacio entre las espiguillas que permita ver lo que hay detrás de la inflorescencia, salvo en casos concreto en los que la panícula no es continua, sino que se interrumpe en algún punto dejando el eje al descubierto, o bien las espiguillas forman grupos densos o glomérulos soportados por ramas algo más largas que las demás

Figura 1.– Panículas densas. A, Aira praecox L. B, Lamackia aurea (L.) Moench. C, Rostraria cristata (L.) Tzvelev. D, Cynosurus echinatus L. E, Dactylis glomerata L. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 37; 1805, vol. 3, tab. 24; tab. 21; 1803, vol. 2, tab. 95; tab. 94, respectivamente).

     Es evidente que el grado de densidad es variable, incluso en la misma especie. En la figura 1C se representa una panícula bien densa, mientras que en la figura 1E la inflorescencia se presenta en porciones densas (glomérulos) en ramas bien desarrolladas. Pero en la misma especie, cuando el desarrollo de la panícula no es tan completo, hay formas que conservan solo los glomérulos superiores. En los otros casos, se da un grado de densidad medio, pues las ramas, aunque sean pequeñas, pueden manipularse.

Clave de determinación

1.– Inflorescencia con dos tipos de espiguillas que forman grupos, una o dos espiguillas con 2-(3) flores fértiles y otras espiguillas con numerosas flores estériles, reducidas al lema

2.– Flores estériles aristadas; inflorescencia en forma de borla –> Cynosurus en parte (tr. Poeae)

2'– Flores estériles sin arista; inflorescencia en forma de cepillo –> Lamarckia aurea (tr. Poeae)

1'– Inflorescencia con todas las espiguillas semejantes

3.– Hierbas perennes

4.– Lema con 9 aristas apicales, de aspecto plumoso –> Enneapogon persicus (tr. Eragrostideae)

4'– Lema con una sola arista; las espiguillas pueden ser muy pelosas, pero las aristas no

5.– Cañas de gran tamaño, de 1-7 m de altura

6.– Hojas casi todas basales, formando una macolla; lema terminado gradualmente en una larga punta, parecida a una arista –> Cortaderia selloana en parte (tr. Danthonieae)

6'– Hojas repartidas regularmente a lo largo del tallo; lema terminado en 3 setas correspondientes a los 3 nervios centrales, la central más larga –> Arundo (tr. Arundineae)

5'– Cañas de tamaño pequeño o mediano, por lo común de menos de 1 m de altura

7.– Espiguillas con dos flores totalmente ocultas por las glumas, la superior con arista generalmente ganchuda –> Holcus lanatus en parte (tr. Poeae)

7'– Espiguillas con dos o más flores que no están totalmente ocultas por las glumas; arista recta o acodada, nunca ganchuda

8.– Lema con arista dorsal, acodada, con frecuencia con dos setas cortas y rectas apicales –> Trisetum en parte (tr. Poeae)

8'– Lema con una o más pequeñas aristas o arístulas apicales, todas rectas –> Sesleria en parte (tr. Poeae)

3'– Hierbas anuales

9.– Lema con 5 o más aristas apicales, rígidas –> Echinaria capitata (tr. Poeae)

9'– Lema con una arista subapical o dorsal, recta, retorcida o acodada

10.– Espiguillas de 15-30 mm –> Bromus en parte (tr. Bromeae)

10'– Espiguillas menores de 10 mm

11.– Arista dorsal o subbasal, por lo común acodada

12.– Espiguillas 1,9-4 mm, con dos flores que no sobresalen por encima de las glumas; glumas sin arista –> Aira en parte (tr. Poeae)

12'– Espiguillas de (3,9)4,5-9(9,7), con 2-4 flores, al menos las superiores sobresaliendo por encima de las glumas, que terminan en arista –> Trisetaria ovata (tr. Poeae)

11'– Arista subapical, generalmente recta

13.– Glumas muy desiguales, la inferior menos de un tercio de la longitud de la superior; lema de dorso redondeado, algo incurvado (arqueado hacia dentro) en la madurez –> Avellinia (tr. Poeae)

13'– Glumas subiguales o desiguales, la inferior la mitad o más de la longitud de la superior; lema algo aquillada en el dorso, no incurvada en la madurez, a veces arqueado hacia afuera en las flores apicales –> Rostraria (tr. Poeae)

Tribu Arundineae

Arundo L. (fig. 2) – Género de grandes cañas que comprende 5 especies distribuidas por la región mediterránea y el centro, S y E de Asia, desde Anatolia hasta Japón. En nuestra flora está representado por dos especies que analizamos siguiendo a Pedrol (2021):

• Espiguillas con (1)2 flores; lema con pelos dispuestos en una franja dorsal a c. 1 mm de la base; hojas no dobladas –> A. micrantha Lam. – Especie mediterránea de dsitribución poco conocida. Según Flora iberica (Pedrol, l.c.) se cooce su presencia en los valles del Ebro y del Guadalquivir, así como en el centro-O de Portugal y en Mallorca. En AFLIBER (2025) no se recogen citas de los valles mencionados, pero sí otras de varias provincias mediterráneas (Murcia y Comunidad Valenciana). Su distribución requiere más estudios. Posiblemente algunos de los ejemplares de herbario estudiados por Pedrol no están disponibles en bases de datos.
• Espiguillas con 3-5 flores; lema con pelos en 1/4-1/3 basal; hojas dobladas y con la parte distal péndula –> A. donax L. – Especie de origen asiático que ha sido introducida en amplias regiones del mundo por sus grandes cañas, usadas en Agricultura. Se distribuye por casi toda la Península y Baleares, y se encuentra ampliamente naturalizada en el E y el S de la Península; también en las Islas Canarias. Se considera actualmente una especie invasora de cursos de agua.

Figura 2.– Arundo donax. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 38).

Tribu Bromeae

Aira L. (figs. 1A y 3) –> Género que comprende especies con panícula laxa (véase el grupo B3, 1ª parte) y dos especies con panícula densa, aunque no muy densas. Será tratado en un artículo independiente.

Figura 3.– Aira praecox L. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 37).

Bromus L. – Incluimos este género en la clave del grupo B4 por la existencia de dos o tres especies que presentan panículas densas, lo que no es lo más frecuente en el género. Para más información, véanse los siguientes enlaces:

• 28 de diciembre de 2024: Bromus, que no es broma
• 27 de enero de 2025: ¿Dices tú de Bromus? – Contiene enlace a un texto adicional

Tribu Danthonieae

Cortaderia selloana (Schult. & Schult.f.) Asch. & Graebn. – El género Cortaderia Stapf incluye 21 especies nativas de Sudamérica, algunas naturalizadas en diversas partes del mundo. Esta es una especie muy conocida por su uso en jardinería (carrizo de las Pampas). En realidad sus lemas no son aristados, pero lo parecen, pues tienen una parte apical largamente alesnada (afilada). Por ese motivo lo incluimos también en el grupo D4. Se encuentra escapada de cultivo o naturalizada en casi toda la Península y en las Islas Baleares, así como en las Islas Canarias. El género, en conjunto, está incluido en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (2025).

Tribu Eragrostideae

Enneapogon persicus Boiss. – El género Enneapogon Desv. ex P. Beauv. está presente en todos los continentes, con un total de 24 especies. Entre ellas esta es la única de nuestra flora, con distribución general amplia en el viejo mundo, presente en gran parte del N y del E de África, centro y S de Asia y España, donde se conoce solo de varias localidades en las sierras litorales de Murcia. Las poblaciones más próximas. a estas están en Argelia. 

Tribu Poeae

Avellinia Parl. – pequeño género mediterráneo próximo a Rostraria, con dos especies conocidas, ambas presentes en nuestra flora (Romero Zarco & Sáez, 2021):

• Arista de las dos flores inferiores de (0,3)0,8-2,2 mm, más corta que el lema correspondiente; espiguillas 3-4,6 mm; lema 2,5-3,5 mm –> A. festucoides (Link) Valdés & H. Scholz [= Rostraria festucoides (Link) Romero Zarco] – Especie circummediterránea, introducida en las Islas Canarias y en Australia. Vive en substratos arenosos, calcáreos o yesíferos de la mitad E de la Península, Islas Baleares y S de Portugal, siendo más frecuente hacia el extremo oriental.
• Arista de las dos flores inferiores de 3-4,3 mm, de longitud casi igual o superior a la del lema correspondiente; espiguillas (4,5)5-6,8 mm; lema 3,3-4,3 mm –> A. longiaristata (Font Quer) Romero Zarco & L. Sáez – Especie endémica de Menorca, donde vive en dunas fijas.

Cynosurus L. (figs. 1D y 4) – Género con unas 10 especies de Europa y N de África, caracterizado por sus grupos de espiguillas fértiles y estériles. Una de sus especies, C. cristatus L. ya fue comentada en el grupo B1, por tener inflorescencia en espiga laxa. En este grupo de panículas densas trateremos las otras dos especies del género presentes en nuestra flora, siguiendo el tratamiento de Cantó y Devesa (2020):

• Limbo foliar con haz antrorso-escabriúscula; lígula 4-10(13) mm; lema de las flores fértiles con dorso escábrido; anteras (1,5)2-3 mm –> C. echinatus L. – Distribuida por la región mediterránea, Macaronesia y SO de Asia, es una especie muy frecuente en herbazales por toda la Península e Islas Baleares.
• Limbo foliar con haz pubescente o velutina; lígula (1,5)3-5 mm; lema de las flores férties con dorso hispídulo al menos en su mitad distal; anteras 0,5-1,2 mm –> C. effusus Link – También nativa de la región mediterránea y SO de Asia, también ampliamente distribuida por la Península (salvo el NO y el NE) e Islas Baleares (Mallorca), pero menos frecuente que la anterior y viviendo en herbazales más sombreados. 

Figura 4.– Cynosurus echinatus. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 95)

N.B. Recientemente, Tkach et al. (2024), como resultado de un robusto estudio filogético, han demostrado que el género Cynosurus, en su delimitación tradicional, resulta ser parafilético, pues incluye en su mismo clado a varios géneros de la subtribu Parapholinae, lo que les ha llevado a proponer la separación de sus especies en tres géneros distintos:

• Cynosurus L., con la especie tipo C. cristatus L. y otras dos especies del N de África
• Falona Adans., donde quedaría Falona echinata (L.) Dumort. (= Cynosurus echinatus L.) y otras tres especies del N de África y Oriente Medio
• Ciliochloa Röser, Tkach & Rast [del latín cilium (pelo) + griego chloa (gramínea), en alusión a las aristas muy largas de sus especies], nuevo género cuyo tipo sería C. elegans  (Desf.) Röser & al., especie del NO de África, y donde se clasificarían C. effusa (Link) Röser & al. (= Cynosurus effusus Link) y otras dos especies no ibéricas (una de Córcega y otra de Turkmenistán).

Echinaria capitata (L.) Desf. –> El género Echinaria Desf. es monoespecífico. Se distribuye por la región mediterránea y el O de Asia. Es frecuente en casi toda España peninsular, salvo la Cornisa Cantábrica y Galicia y más rara en Portugal, donde tiene pocas localidades en la zona limítrofe con España. Vive en terrenos pedregosos de naturaleza calcárea. 

Holcus lanatus L. – El género Holcus L. ya fue comentado en la primera parte del grupo B3, pues sus especies tienen en su mayor parte panículas laxas. Pero esta especie es bastante variable a ese respecto y antes de la antesis puede tener apariencia de panícula densa. Es la especie más conocida del género y se distribuye por casi toda Europa, Macaronesia y el NO de África. En nuestro territorio es muy común en herbazales más o menos húmedos por toda la Península e Islas Baleares.

Lamarckia aurea (L.) Moench (figs. 1B y 5) – El género Lamarckia Moench es monoespecífico y próximo filogenéticamente a Cynosurus. Se distribuye por toda la región mediterránea extendiéndose por el E de África y por el S de Asia hasta la India; también presente en Macaronesia. Se distribuye por casi toda la Península e Islas Baleares, siendo más frecuente en el litoral mediterráneo y en el tercio SO, siempre en herbazales y pastos nitrificados.

Figura 5.– Lamarckia aurea. Host et al. (1805, vol. 3, tab. 4)

Rostraria Trin. (fig. 1C) – De momento se aceptan 11 especies en este género, mediterráneo, norteafricano y del O de Asia, pero los datos filogenéticos disponibles apuntan a una próxima reclasificación de sus especies (Barberá et al., 2024). Lo trataremos cuando se conozca su nuevo estatus filogenético.

Sesleria Scop. (fig. 6) – Es un género de taxonomía compleja que incluye unas 30 especies que se distribuyen por casi toda Europa, SO de Asia y Marruecos. Según Llamas et al. (2020) tres de sus especies están en nuestra flora y pueden identificarse de la siguiente manera:

• Hoja caulinar superior con limbo de 45-120(140) mm de longitud; panícula 2,5-5,5(9,7) × (0,4)0,5-1,1 cm, cilíndrica, con más de 100 espiguillas; lodículas subuladas –> S. argentea (Savi) Savi –> Se distribuye por el SO de Europa y Marruecos. En España tiene dos zonas de distribución, una en el centro-N y otra en las montañas altas de Andalucía oriental, viviendo en ambos casos es pastizales pegregosos de susbtratos básicos.
• Hoja caulinar superior con limbo de 5-33 mm de longitud; panícula 0,8-2,5(4) × 0,4-1,8 cm, oblongo-elipsoidal o estrechamente oblongo-obovoide, con menos de 50 espiguillas; lodículas por lo general obovadas, ± laceradas 
• Glumas con el nervio medio prolongado en una punta hasta de 1 mm; lema con el diente central prolongado o no en arístula de 0,5-1 mm; pálea sin arístulas –> S. caerulea (L.) Ard. (= S. albicans Kit. ex Schult.) –> Especie europea. Habita en pedregales calcáreos del extremo N de España, desde Asturias hasta Barcelona. No se contempla en POWO (2025) su presencia en España.
• Glumas con arista apical de (0,6)1-2,4(3) mm; lema con el diente central prolongado en arístula de (1)1,5-4,5 mm; pálea con dientes culminados por una arístula o mucrón apical hasta de 1 mm –> S. insularis Sommier –> Se distribuye por el Mediterráneo central europeo, teniendo su límite occidental en Mallorca, donde parece ser frecuente en las montañas del N.

Figura 6.– Sesleria caerulea. De Mentz & Ostenfeld (1917: 458).

Trisetaria ovata (Pers.) Paunero – Género comentado anteriormente en el grupo B3 (2ª parte). Esta es la única especie con panícula totalmente densa. Es endémica de la Panínsula Ibérica, donde crece en pastos anuales de substratos ácidos en toda la Meseta Norte y montañas que la rodean, así como en algunos puntos de la Meseta Sur y en Sierra Morena.

Trisetum Pers. – Tres de las 6 especies que describen Barberá et al. (2021) en Flora iberica, tienen o pueden tener panículas densas. Ya se comentó este género en la segunda parte del grupo B3 y recibirán la atención que merece en un artículo especial.

Referencias

• AFLIBER (2025, en adelante). Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/ [consultado el 11 de febreor de 2015]
• Barberá, P., C. Aedo & C. Romero Zarco (2021). Trisetum Pers. En: C. Romero Zarco et. al. (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. pp. 825–837.
• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Cantó, P. & J.A. Devesa (2020). Cynosurus L. En: J.A. Devesa JA, C. Romero Zarco, A. Buira, A, Quintanar & C. Aedo (eds) Flora iberica, vol. XIX. I. Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp 433–440.
• Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (2025, actualizado periódicamente). Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico, Gobierno de España. [Consultado el 22 de junio de 2025].
• Llamas, F., C. Acedo & J.A. Devesa (2020). Sesleria Scop. En: J.A. Devesa JA, C. Romero Zarco, A. Buira, A, Quintanar & C. Aedo (eds) Flora iberica, vol. XIX. I. Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp 581–587.
• Mentz,  A. & C.H. Ostenfeld (1917). Billeder af nordens flora. København: G.E.C. Gad’s forlag. https://doi.org/10.5962/bhl.title.9720.
• Pedrol, J. (2021). Arundo L. En: C. Romero Zarco et. al. (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. pp. 1284–1288.
• Romero Zarco, C. & L. Sáez (2021). Avellinia Parl. En: C. Romero Zarco et. al. (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. pp. 878–882.
• Tkach, N., S.L. Rasti & M. Röser (2024). Disentangling conflicting molecular phylogenetic signals in nuclear and plastid DNA of the western Eurasian-Mediterranean grass genus Cynosurus and its relatives (Poaceae subtribes Cynosurinae and Parapholiinae). Molecular Phylogenetics and Evolution 201, 108204 – https://doi.org/10.1016/j.ympev.2024.108204.

Cognosco melior, facio taliter

Últimos cambios: 6 de julio de 2025