Grupo artificial A2

    Siguiendo la clasificación de los géneros de Gramíneas descrita en la página "El método 4 x 4", continuo hoy con el análisis de los resultados, siempre con el objetivo de identificar los géneros descritos en Flora iberica (Devesa et al., 2020; Romero Zarco et al., 2021).

Este segundo grupo se caracteriza por:

Espiguillas unifloras aristadas dispuestas en espiga densa

    Sobre el tipo de espiguillas véase la página "6 tipos básicos de espiguillas". Al igual que en el grupo anterior (A1), cuando una sola flor hermafrodita va acompañada de una o más flores estériles o masculinas se consideran unifloras o no dependiendo de su aspecto externo.

    Ya vimos en el grupo A1 diversos tipos de inflorescencias en espiga, racimo espiciforme o panícula espiciforme, que también se dan en este grupo. Es decir, todas las inflorescencias que parecen una espiga, aunque algunas o todas las espiguillas tengan pedúnculo muy corto, las tratamos aquí.

    Pero en este grupo, las espiguillas se solapan ampliamente unas a otras, las inferiores cubriendo al menos la mitad de las espiguillas superiores. En ocasiones, la inflorescencia puede ser laxa en la parte inferior y densa en la superior.

    En este grupo abundan las inflorescencias muy complejas, formadas por dos o más espigas o racimos, o con estructura de panícula densa con ramas muy cortas, de manera que el conjunto tiene un claro aspecto espiciforme.

Figura 1.– Algunos tipos de inflorescencias del grupo artificial A2. A, espiga densa en Hordeum murinum L. B, pareja de racimos espiciformes densos en Andropogon distachyos L. C, inflorescencia formada por varios racimos espiciformes densos en Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 32; 1805, vol. 3, tab. 2; 1803, vol. 2, tab. 19, respectivamente).

Clave de determinación

1.– Espiguillas de dos tipos que forman parejas, la inferior sésil, la superior pedunculada; aristas con la parte inferior (columna) algo retorcida sobre su propio eje, normalmente geniculada (acodada, doblada) en el extremo de la columna (tribu Andropogoneae, fig. 2)

Figura 2.– Espiguillas en géneros de la tribu Andropogoneae. A, Andropogon distachyos. B, Bothriochloa ischaemum (L.) Keng. C, Hyparrhenia hirta L. pe) pareja de espiguillas; es) espiguilla superior; gei) glumas de la espiguilla inferior; fei) flor fértil de la espiguilla inferior (acompañada por el lema de la flor estéril). Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 2; 1803, vol. 2, tab. 3; 1809, vol. 4, tab. 1, respectivamente).

2.– Inflorescencia formada por un solo racimo espiciforme, con aristas solo en la parte superior –> Heteropogon contortus

2'– Inflorescencia formada por dos o más racimos espiciformes, con aristas en toda su longitud

3.– Inflorescencia formada por  3-30 racimos, todos reunidos en el extremo de la caña –> Bothriochloa (2 spp.)

3'– Inflorescencia formada por una o más parejas de racimos situados en el extremo de la caña o de ramas laterales

                    4.– Inflorescencia formada por dos únicos racimos espiciformes en el extremo de la caña; espiguilla pedunculada con arista recta –> Andropogon distachyos

                    4'– Inflorescencia formada por varias parejas de racimos, cada uno de ellos situados en una rama foliosa; espiguillas pedunculadas sin arista -> Hyparrhenia (2 spp.)

1'– Espiguillas todas semejantes, sin formar parejas o formando parejas o tríos pero insertas en el eje al mismo nivel (tribus Triticeae y Paniceae)

Figura 3.– Espiguillas unifloras de géneros de las tribus Triticeae (A y B) y Paniceae (C). A, Hordeum murinum, trío de espiguillas y flor. B, Hordelymus europaeus (L.) Jess. ex Harz, una de las espiguillas de cada trío. C, Setaria viridis (L.) P. Beauv.: izquierda, grupo de espiguillas en una rama muy corta, mezcladas con setas rígidas; centro, glumas y flor basal estéril; derecha, flor hermafrodita. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 32; tab. 28; 1803, vol. 2, tab. 14, respectivamente).

5.– Inflorescencia en panícula espiciforme, con grupos de espiguillas cortamente pedunculadas

6.– Aristas situadas por debajo de las espiguillas, ásperas –> Setaria (7 spp.)

6'– Aristas situadas en las espiguillas, viscosas en la madurez –> Oplismenus undulatifoius 

5'– Inflorescencia formada por un sola espiga, por dos espigas juntas en el extremo de la caña o por varios racimos espiciformes que conforman una panícula

7.– Inflorescencia formada por varios racimos espiciformes que conforman una panícula –> Echinochloa (en parte)

7´.– Inflorescencia formada por una o dos espigas

8.– Dos espigas juntas en el extremo de la caña –> Chloris gayana

8'– Inflorescencia formada por una única espiga

9.– Espiguillas formando parejas en cada nudo de la espiga; aristas muy retorcidas en la madurez –> Taeniatherum caput-medusae

9'.– Espiguillas formando tríos en cada nudo de la espiga; aristas por lo común rectas o ligeramente arqueadas en la madurez

10.– Eje de la espiguilla frágil, que se rompe en los nudos en la madurez; glumas no soldadas –> Hordeum (6 spp.)

10'– Eje de la espiguilla íntegro en la madurez; glumas soldadas entre sí por la base –> Hordelymus europaeus 

Tribu Andropogoneae (Andropogoneas)

Andropogon distachyos L. (figs. 1B, 2A) – Especie perenne, única presente en nuestra flor de las 125 que se aceptan en el género. Se distribuye por gran parte de África, Islas Canarias, S de Europa y SO de Asia, y en la Península parece ser frecuente solo en pastos secos de la Sierra de Gredos, S de Andalucía, Comunidad Valenciana y Cataluña; rara en Zaragoza y en la Beira Litoral. 

Bothriochloa (fig. 2B) – Género casi cosmopolita que comprende unas 37 especies, de las cuales solo dos alcanzan nuestro territorio. Ambas son perennes y habitan en pastos secos: 

1. B. ischaemum (L.) Keng, nativa de las zonas templadas de la Región Paleártica; introducida an ambas Américas, Islas Canarias e islas del E de Asia.  Frecuente en el tercio NE de la Península y solo dos localidades en el Sistema Central, una entre Ávila y Madrid y otra en el límite de las Beiras, en Portugal. 
2. B. barbinodis (Lag.) Herter, especie americana introducida en Europa occidental, y concretamente en España en varias localidades de Cataluña (Barcelona y Gerona) y en Andalucía occidental (Huelva). Se diferencia de la anterior por los nudos de los tallos densamente pelosos y por tener la espiguilla pedunculada de cada pareja (la superior) rudimentaria

Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. – Especie perenne que se distribuye por casi todo el planeta en latitudes bajas o medias (incluyendo las Islas Canarias), única de las 6 que incluye el género presente en España, donde habita en pastos secos y soleados de las zonas costeras del Mediterráneo, desde Málaga hasta Gerona y también citada en Mallorca. Tanto en Flora iberica (Rico, 2021), como en POWO (2025) se da como autóctona en nuestra flora, pero no se ha incluido en la plataforma AFLIBER (Ramos-Gutiérrez et al., 2025).

Hyparrhenia Andersson ex E. Fourn. (fig. 2C) – Las especies de este género, unas 58 de distribución tropical o subtropical, suelen formar densas macollas en terrenos áridos y alterados. Se caracterizan por sus inflorescencias extremadamente complejas, foliosas, constituidas por varias parejas de racimos espiciformes densos, cada uno de ellos con su propia vaina basal. En nuestra flora está representado por dos especies muy parecidas. El principal caracter que permite identificar las dos especies es la presencia de pelos largos (3 mm o más) en el extremo de la rama que lleva cada pareja de racimos, así como en la vaina que los protege cuando están inmaduros. Esos pelos faltan casi siempre en H. sinaica y son muy evidentes en H. hirta.

1. H. hirta (L.) Stapf [= H. podotricha (Hochst. ex Steud.) Andersson, nomen invalidum] (Fig. 4) – Se distribuye por casi toda África, S de Europa, Islas Canarias y SO de Asia. Abunda en todo el litoral mediterráneo, Baleares y cuadrante SO peninsular.
2. H. sinaica (Delile) G.López (= H. hirta sensu Romero Zarco, Fl. Andalucía Occid. 3: 409, non L.) – De distribución mal conocida, ya que en muchas floras no se ha diferenciado de la especie anterior. En nuestro territorio ambas especies comparten aproximadamente la misma distribución.

Figura 4.– Hyparrhenia hirta. Modificado de Host. et al. (1809, vol. 4, tab. 1).

Tribu Cynodonteae (Cinodonteas)

Chloris gayana Kunth – Especie nativa de África subsahariana y Península Arábiga, introducida en casi todas las regiones cálidas y templadas del planeta (incluyendo las Islas Canarias); única de las 57 conocidas del género introducida en el S y el E de España, desde Huelva hasta Gerona, donde habita en arenales costeros y lugares húmedos. Es una planta estolonífera parecida a la grama común [Cynodon dactylon (L.) Pers.], pero sus espiguillas son aristadas, generalmente con una sola flor fértil basal y 1-3 muy reducidas en la zona apical.

Tribu Paniceae (Paniceas)

Echinochloa P. Beauv. (fig. 1 C) – Género cosmopolita que cuenta con 33 especies. En nuestra flora están representadas 4 de ellas. La presencia de aristas es variable, incluso dentro de la misma especie, por lo que trataremos otra vez este género en el grupo C2. Las de aquí son hierbas anuales, frecuentes en herbazales húmedos o nitrificados y que suelen invadir ciertos cultivos de regadío, huertas y arrozales.

Oplismenus undulatifolius (Ard.) P. Beauv. – Especie de distribución tropical y subtropical (S de Europa, S y E de Asia, África subsahariana y Australia). Fácilmente reconocible por sus hojas anchas, lanceoladas y onduladas transversalmente, así como sus aristas, que son viscosas en la madurez. Introducida en los Pirineos orientales (una sola localidad en Gerona). Se incluyó esta especie en el grupo A1 porque su inflorescencia puede ser laxa.

Setaria P. Beauv. (fig. 3 C) – Género importante, de distribución subcosmopolita, que incluye unas 115 especies, 7 de las cuales se encuentran en nuestra flora. Será objeto de un análisis en una estrada específica de este blog.

Tribu Triticeae (Triticeas)

Hordelymus europaeus (L.) Jess. ex Harz (fig. 5) – A pesar de su nombre, el género no es de origen híbrido, aunque ostenta una mezcla de caracteres de los géneros Hordeum y Elymus. Su única especie es nativa de gran parte de Europa, algo del SO de Asia y NO de África. Es frecuente cerca de hayedos y abetales del N de España, desde León hasta Huesca, y se conoce también en puntos del N del Sistema Ibérico, N de Madrid y una localidad en Cuenca.

Figura 5.– Hordelymus europaeus. Modificado de Host et al. (1801, vol.1, tab. 28).

Hordeum L. (figs. 1A y 3A) – Sus 43 especies admitidas se reparten por casi todo el mundo. Algunas son cultivadas (cebadas). En nuestra flora se conocen 6 especies silvestres, dos de ellas perennes y las restantes anuales, así como otras tres especies de cebada que ocasionalmente pueden brotar en cunetas y cultivos abandonados. Las cebadas se parecen mucho a los trigos, pero éstos tienen espiguillas con varias flores que se reparten de una en una en cada nudo de la espiga, no de tres en tres. Analizaremos sus especies en otra ocasión.

Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski (fig. 6) – Única especie del género, propia del S de Europa, O de Asia y NO de África; introducida las Islas Canarias, otras zonas de Europa, América y Australia. En la Península es muy frecuente en pastos de carácter anual por toda la zona mediterránea, salvo en Cataluña, donde solo se ha citado en una localidad de Gerona.

Figura 6.– Taeniatherum caput-medusae. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 27).

Referencias

• Devesa, J.A., C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Garden at Kew. Disponible en Internet: https://powo.science.kew.org/ [Consultada el 19 de enero de 2025].
• Ramos Gutiérrez, I. et al. (2025 en adelante). AFLIBER. Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/ [Consultada el 19 de enero de 2025].
• Rico, E. (2021). Heteropogon Pers. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, A. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica vol. XIX(II). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC, pp. 1278-1283.
• Romero Zarco, C., E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

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