Phalaris, los alpistes

     Este es uno de los géneros más importantes del grupo C4 (representado también en el grupo C3) y merece un artículo propio.

Phalaris L. (1753)

Figura 1.– Espiguillas y flores del género Phalaris. A, Ph. arundinacea. B, Ph. canariensis. C, Ph. minor. D, Ph. paradoxa. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 33, 38, 39 y 40, respectivamente).

Etimología.– Nombre griego para una hierba, quizás de este género; al parecer de phaleros (brillar), porque el grano puede tener un aspecto plateado al estar cubierto de pelitos adpresos (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Género de la tribu Poeae, único de su propia subtribu, Phalaridinae, de amplia distribución mundial, que cuenta con unas 20 especies. En nuestro territorio se citan 7 especies (Velayos, 2021), frecuentes en pastos ruderales, bordes de caminos y herbazales húmedos. Algunas especies se cultivan como plantas forrajeras, otras, como Phalaris canariensis se cultivan para alimento de aves.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes
• Vaina abierta
• Lígula membranácea
• Lámina plana o enrollada, con aurículas redondeadas en la base
• Inflorescencia en panícula, mayoritariamente muy densa y compacta, con menor frecuencia ± laxa y lobada
• Espiguillas comprimidas, funcionalmente unifloras, todas semejantes o formando grupos de 1-3 espiguillas fértiles y 5-6 espiguillas masculinas o estériles
• Espiguillas fértiles con 3 flores que se desprenden juntas, una flor apical hermafrodita y dos basales reducidas a escamas menores
• Glumas iguales o subiguales, que ocultan a las flores, caducas o persistentes, con 3-5 nervios, aquilladas y con frecuencia con la quilla alada en la parte superior
• Lema de la flor fértil mútico, agudo, con 5 nervios, coriáceo, glabro o peloso
• Lemas estériles que acompañan a la flor fértil mucho más cortos y estrechos que el lema de esta
• Pálea (solo en la flor fértil) biaquillada, coriácea
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Glumas aquilladas, pero no aladas; panícula lobada, con ramas patentes –> Ph. arundinacea

1'– Glumas con la quilla alada, al menos hacia el ápice; panícula densa, con ramas no patentes, ocultas por las espiguillas 

2.– Espiguillas que se desprenden en la madurez en grupos de 5-9, 1-3 centrales fértiles, hermafroditas, el resto masculinas o estériles; lema glabro o escasamente peloso y pálea glabra 

3.– Hierba anual; glumas largamente mucronado-aristadas, con ala provista de un diente saliente en la parte superior; espiguillas dimorfas –> Ph. paradoxa

3'– Hierba perenne; glumas cortamente mucronado-aristadas, con ala irregularmente dentada o bidentada en la parte superior; espiguillas todas semejantes –> Ph. coerulescens

2'– Espiguillas persistentes en la madurez, todas semejantes, fértiles, hermafroditas; lema y pálea pubescentes

4.– Hierba perenne, con brotes estériles en la antesis –> Ph. aquatica

4'– Hierba anual, sin brotes estériles en la antesis 

5.– Glumas con ala dentada; lemas estériles muy desiguales, el inferior rudimentario, apenas visible –> Ph. minor

5'– Glumas con ala entera; lemas estériles subiguales, ambos visibles

6.– Lemas estériles de 3-4,5 mm, al menos de la mitad de la longitud del lema fértil, elípticos –> Ph. canariensis

6'– Lemas estériles de 0,5-1,2 mm, de un cuarto o menos de la longitud del lema fértil, ovados –> Ph. brachystachys

Relación de especies

Ph. aquatica L. (= Ph. bulbosa auct., non Cav.); fig. 2 – Nativa en la región mediterránea y en Canarias; introducida en otros lugares de los 5 continentes. Habita en pastos vivaces y herbazales húmedos, a menudo en bordes de camino, hasta los 1000 m de altitud. Se distribuye por toda la Península, excepto el NO, y por las Islas Baleares.

Figura 2.– Phalaris aquatica. De Fiori & Paoletti (1895: 18, fig. 146).

Ph. arundinacea L.(figs. 1A y 3) – Especie de amplia distribución por toda Eurasia, Norteamérica y E de África; introducida en otros lugares de Sudamérica, África y Australia. Crece en pastos vivaces en orillas de cauces de agua y lugares muy húmedos entre 600 y 1700 m de altitud. Se distribuye ampliamente por casi toda la Península, pero falta o es rara en el S.

Figura 3.– Phalaris arundinacea. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 33).

Ph. brachystachys Link (fig. 4) – Nativa en la región mediterránea y en Canarias; introducida en mesoamérica, centro de Europa y Nueva Guinea. Habita en pastos de terófitos en bordes de caminos y zonas ruderalizadas, hasta los 1400 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península, salvo el cuadrante NO.

Figura 4.– Phalaris brachystachys. De Fiori & Paoletti (1895: 19, fig. 150).

Ph. canariensis L. (figs. 1B y 5)– Nativa con seguridad de las Islas Canarias y posiblemente de Marruecos, pero de estatus corológico dudoso en la región mediterránea. Introducida en casi todo el mundo, ya que se cultiva para alimento de aves. Crece en pastos de terófitos en zonas ruderalizadas hasta los 1300 m de altitud. Se conoce de las Islas Baleares y de gran parte de la Península, siendo rara en el centro y en el NO.

Figura 5.– Phalaris canariensis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 38).

Ph. coerulescens Desf. (= Ph. bulbosa Cav., nom. illeg., non L.; Ph. coerulescens subsp. lusitanica Rocha Afonso & Franco); fig. 6 – Nativa de las regiones macaronésica y mediterránea; introducida en algunos países de América, centro de Europa y Australia. Crece en pastos vivaces en bordes de arroyos y zonas húmedas o inundadas hasta los 1700 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en gran parte del dominio mediterráneo peninsular, aunque falta en centro-E de España.

Figura 6.– Phalaris coerulescens. De Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 64).

Ph. minor Retz. (figs. 1C y 7) – Nativa de las regiones mediterránea e irano-turánica (hasta la India), así como de las Islas Canarias; introducida en otros países de los cinco continentes. Crece en pastos de terófitos de bordes de caminos, cultivos y otros lugares ruderalizados, hasta los 1300 m de altitud. Es frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península (sobre todo en el S y el E), pero falta en los sistemas montañosos de la mitad N y es más rara en el NO.

Figura 7.– Phalaris minor. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 39).

Ph. paradoxa L. (figs. 1D y 8) – Nativa de las regiones macaronésica, mediterránea e irano-turánica; introducida en otros países de los cinco continentes. Crece en pastos vivaces, en bordes de cultivos y zonas ruderalizadas hasta 800 m de altitud, en las Islas Baleares y en gran parte de la Península, salvo todo el cuadrante NO.

Figura 8.– Phalaris paradoxa. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 40).

N.B. Según Velayos (op. cit.), Ph. truncata Guss. ex Bertol., especie interpretada por Paunero (1948) como una variedad perenne y casi bulbosa de Ph. brachystachys [Ph. brachystachys var. truncata (Guss. ex Bertol.) Paunero], ha sido citada sin base cierta en nuestra flora. Fig. 9.

Figura 9.– Phalaris truncata. De Fiori & Paoletti (1895: 17, fig. 145).

Referencias

• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... 6 vols. Madrid: Ex Regia Typographia.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Linneo, C. von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• Paunero, E. (1948). Revisión de las especies españolas del género Phalaris. Anales del Jardín Botánico de Madrid 8: 475–522. 
• Velayos, M. (2021). Phalaris L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 882–892. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Non sufficit orbis