Grupo artificial A3

     En este grupo artificial incluyo los géneros que cumplen la siguiente combinación de caracteres:

Espiguillas unifloras aristadas dispuestas en panícula laxa. 

    Para comprender mejor estos caracteres es conveniente repasar las páginas "El método 4 x 4" y "Los 6 tipos básicos de espiguillas".

    Es un grupo más nutrido que los anteriores e incluye géneros muy conocidos y con muchas especies, como Agrostis L. (en parte) y Stipa L. 

    También se incluyen aquí algunas especies de géneros que son mucho más importantes fuera de nuestro territorio, como Aristida L. (305 spp.), Muhlenbergia Schreb. (183 spp.) o Calamagrostis Adans. (130 spp.), todos ellos poco conocidos y escasamente representados en nuestra flora.

Figura 1.– Espiguillas y flores en especies del grupo A3. A, Achnatherum calamagrostis. B, Agrostis canina. C, Apera spica-venti. D, Oloptum miliaceum. E, Sorghum halepense, a la izquierda espiguilla sentada con flor hermafrodita; a la derecha espiguilla pedunculada con flor masculina (sin arista). F, Stipa capillata (aristas cortadas). Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 34; tab. 53; 1805, vol. 3, tab. 47; tab. 45; 1801, vol. 1, tab. 1; 1805, vol. 3, tab. 5, respectivamente).

    En la fig. 1 se representan varios ejemplos de espiguillas de este grupo. En la mayoría de los casos, pertenecientes a las tribus Poeae o Stipeae, las espiguillas son todas semejantes. En el caso del género Sorghum Moench (tribu Andropogoneae), las espiguillas se disponen principalmente en parejas, la basal sentada y con una flor hermafrodita, y la apical pedunculada y con una flor masculina; ambas tienen también una flor basal reducida al lema y poco visible.

    En cuanto a las panículas, las consideramos laxas cuando tienen ramas bien desarrolladas y que pueden separarse fácilmente con los dedos al manipularlas para observar sus características. Sin embargo hay una amplia variación en el grado de "laxitud". En algunos casos (fig. 2A), la panícula tiene forma piramidal y es abierta, pues sus ramas en el momento de la floración son patentes. En otros casos, las panículas mantienen en todo momento o después de la antesis una forma cilíndrica relativamente estrecha, pues sus ramas están contraídas contra el eje (fig. 2B).

Figura 2.– Ejemplos de panículas del grupo A3. A, piramidal, con ramas abiertas en Agrostis canina. B, cilíndrica, con las ramas contraídas en Achnatherum bromoides. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tabs. 53 y 34, respectivamente).

Claves de determinación

1.– Anuales

2.– Arista dorsal (tr. Poeae)

3.– Espiguillas de 2-3 mm –> Agrostis pourretii

3'– Espiguillas de más de 12 mm -> Avena spp., en parte mínima

2'– Arista apical o subapical

4.– Arista de más de 6 cm, bigeniculada (doblada dos veces), retorcidas sobre su eje en la base –> Stipa capensis (tr. Stipeae)

4'– Arista menor de 3 cm, recta

5.– Espiguillas con dos aristas, cada una de ellas en el extremo del lema      de una flor estéril lateral; flor fértil con 6 estambres, no aristada –> Ehrharta grandiflora (tr. Ehrharteae)

5'– Espiguillas con una sola arista, sin flores estériles; flor fértil con 3 estambres –> Apera (2 spp., tr. Poeae)

1'– Perennes

6.– Arista de 30 mm o más (tr. Stipeae)

7.– Lema con una pequeña corona membranácea o un penacho de pelos largos en el ápice 

8.– Lema con una pequeña corona membranácea apical en cuyo centro nace la arista; arista de 30-90 mm –> Nassella (2 spp.)

8'– Lema sin corona membranácea apical, con una penacho de pelos en la zona apical; arista de 11-30 mm –> Amelichloa (2 spp.) y Jarava (1 sp.).

7´– Lema sin corona membranácea si penacho de pelos en el ápice

9.– Lema con dos dientes apicales de 5-8 mm, en cuyo centro nace la arista –> Celtica gigantea

9'– Lema sin dientes apicales o con dientes de menos de 1 mm –> Stipa spp.

6'– Arista hasta de 21 mm

10.– Espiguillas de dos tipos formando parejas, la inferior sentada y aristada, la superior pedunculada y sin arista –>  Sorghum halepense (tr. Andropogoneae)

10'– Espiguillas todas semejantes, aristadas, aunque en ocasiones las aristas pueden ser caducas 

11.– Arista con 3 ramas (trífida) –> Aristida coerulescens (tr. Aristideae)

11'– Arista simple (tr. Poeae)

12.– Arista dorsal o situada cerca de la base 

13.– Lema rodeado por pelos largos que nacen de la base y alcanza un tercio de la longitud del lema o lo sobrepasan –> Calamagrostis en parte (2 spp.)

13'– Lema sin pelos o con pelos cortos en la base –> Agrostis en sentido amplio, en parte, más Alpagrostis 

12'– Arista apical o casi apical

14.– Glumas minúsculas (< 4 mm), que no cubren la mitad de la flor –> Muhlenbergia schreberi, en parte (la inflorescencia puede ser densa; tr, Cynodonteae)

14'– Glumas mayores, que cubren en gran parte o totalmente a la flor

15.– Lema rodeada de pelos largos que lo sobrepasan ampliamente –> Calamagrostis pseudophragmites (tr. Poeae)

15'– Lema sin pelos o con pelos cortos (tr. Stipeae)

16.– Arista de 10-20 mm –> Achnatherum (3 spp.) 

16'– Aristas de 3-5 mm

17.– Aristas caducas; espiguillas 2,5-4,5 mm –> Oloptum (2 spp.)

17'– Aristas persistentes; espiguillas 5,5-9 –> Piptatherum coerulescens

Tribu Andropogoneae

Sorghum halepense  (L.) Pers. (fig. 3) –  El género consta de 24 especies de distribución tropical o subtropical, dos de ellas introducidas en nuestra flora. S. halepense es nativa en el SO de Asia, hasta la India y N de África, y es frecuente en cultivos de regadío y cunetas húmedas por casi toda la Península y Baleares. La otra especie, S. bicolor (L.) Moench (el sorgo cultivado) tiene panículas generalmente densas (grupo A4).

Figura 3.– Sorghum halepense. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 1).

Tribu Aristideae

Aristida coerulescens Desf. – El género incluye unas 305 especies de distribución principalmente tropical o subtropical. Esta es la única representada en el Mediterráneo, donde crece en lugares secos y cálidos. En España se encuentra en un arco que va desde Huelva hasta Valencia, siendo más frecuente cerca del Mediterráneo.

Tribu Cynodonteae

Muhlenbergia schreberi J.F. Gmel. – El género incluye 183 especies asiáticas o americanas. Esta es la única naturalizada localmente en el N de España (Cantabria y Gerona).

Tribu Ehrharteae

Ehrharta longiflora Sm. – 27 spp. - El género, con 27 especies, se caracteriza por sus espiguillas que reúnen una mezcla de caracteres primitivos (androceo con 6 estambres) y derivados (espiguillas con 2 flores basales estériles). En nuestra flora se conocen 3 especies introducidas y esta es la única con espiguillas aristadas. Se ha citado en Cataluña (Barcelona y Gerona), aunque no se recoge en POWO como naturalizada en ningún país europeo ni del Mediterráneo.

Tribu Poeae

Agrostis L. sensu lato, en parte – Según la clasificación de Soreng et al. (2022) este género incluye 198 especies, tras incorporarse en él otros próximos filogenéticamente, como Chaetopogon, Linkagrostis, Neoschischkinia o Polypogon, y la separación de los nuevos géneros Alpagrostis y Agrostula. En este grupo artificial A3 entrarían 7 especies de Agrostis (en sentido estricto tradicional), así como las 3 de Alpagrostis, que se tratarán en un artículo aparte. Comento a continuación la única especie anual con espiguillas aristadas y panícula laxa:

• A. pourretii Willd. [= Neoschischkinia pourretii (Willd.) Valdés & H. Scholz] – Nativa del SO de Europa y NO de África, es la especie más frecuente de su género y se distribuye principalmente por el O de la Península, en pastos efímeros de sustratos silíceos en lugares más bien húmedos.

Apera Adans. (Fig. 4) – Género con 5 especies, de las cuales 2 están en nuestra flora. Su aspecto es parecido al de Agrostis, pero sus aristas son apicales.

• Panícula ± piramidal, con ramas largas, erecto-patentes, desprovistas de espiguillas en su parte basal -> A. spica-venti (L.) P. Beauv., de distribución peleártica y rara en España, donde se encuentra solo en el Sistema Central (Soria/Guadalajara) y en los Montes Vascos (Guipuzcoa/Navarra).
• Panícula estrecha, ± linear o cilíndrica, interrumpida, con ramas cortas, erectas, provistas de espiguillas casi hasta su base –> A. interrupta (L.) P. Beauv. Se distribuye por gran parte de Europa, SO de Asia y NO de África y en la Península por la mitad N y el SE de España, más rara en el centro (Ciudad Real).

Figura 4.– Género Apera. A, A. spica-venti, B, A. interrupta. De Host et al. (1805, vol. 3, tabs. 47 y 48, respectivamente).

Avena L. – Las especies de este género suelen tener espiguillas con 2 a 6 flores, pero algunas de las especies cultivadas pueden tener espiguillas reducidas a una sola flor bien desarrollada, basal, acompañadas de una rudimentaria apical. Pueden tener arista (dorsal) o carecer de ella. Se volverá a tratar este género en el grupo artificial B3 y en un artículo especial.

Calamagrostis Adans. (fig. 5) – Género próximo a Agrostis que suena poco en nuestra flora, pero que es importante a nivel mundial, con 150 especies aceptadas tras la separación de otras muchas en géneros próximos, principalmente americanos (cf. Peterson et al., 2021). En nuestra flora hay 3 especies:

• Arista acodada (doblada), inserta cerca de la base; pelos del callo que no alcanzan la mitad de la longitud del lema –> C. arundinacea (L.) Roth – Amplia distribución euroasiática, frecuente en bosques y brezales húmedos en lugares silíceos en la Sierra de Gerez, montes de Orense, parte oriental de la Cordilera Cantábrica y Pirineos.
• Arista recta o algo acodada, dorsal, subapical o apical; pelos del callo más largos que el lema.
• Arista dorsal, corta, que no sobresale apenas de los pelos del callo; glumas casi iguales –> C. epigeios (L.) Roth – Eurasia, E y S de África. En España vive en prados húmedos del Sistema Ibérico y una localidad aislada en el S de Lérida.
• Arista apical o subapical (cuando el lema es bífido), sobrepasando algo a los pelos del callo; glumas desiguales –> C. pseudophragmithes (Haller f.) Koeler – Especie euroasiática que en POWO se da como dudosa para España, pero que sin duda forma parte de nuestra flora, viviendo en bosques y herbazales riparios del Macizo Galaico-Leonés, Cordillera Cantábrica, N del Sistema Ibérico, algo del Sistema Central (Guadalajara) y algunas localidades en el Pirineo navarro (Romero García, 2021).

Figura 5.– Espiguillas y flores del género Calamagrostis. A, C. arundinacea. B, C. epigeios. C, C. pseudophragmites. Modificado de Host et al. (1809, tabs. 49, 42 y 43, respectivamente.

Tribu Stipeae

Achnatherum P. Beauv. (fig. 6) – Género próximo a los géneros Stipa y Piptatherum, de distribución Paleártica, con unas 25 especies, de las cuales solo 3 están representadas en nuestra flora:

• Lema de 3-4 mm, cubierto de pelos largos (de 2-3 mm); arista con la parte inferior ligeramente retorcida –> A. calamagrostis (L.) P. Beauv. [= Stipa calamagrostis (L.) Wahlenb.] – Distribución paleártica pero disyunta, ausente al parecer del N y E de Europa. En España es frecuente en montañas del tercio NE y en las sierras altas de los Sistemas Béticos, preferentemente en terrenos pedregosos calcáreos.
• Lema de 4-6,5 mm, con pelos cortos (< 1 mm); arista recta o curvada, no retorcida.
• Panícula linear, casi racemiforme; lema de 5,5-6,5 mm; arista persistente –> A. bromoides (L.) P. Beauv. [= Stipa bromoides (L.) Dörfl.] (Fig. 2B) – Se distribuye por el S de Europa, Marruecos y SO de Asia. En la Península muestra dos pautas de distribución, con mayor frecuencia en una franja de clima mediterráneo desde el Algarve a Cataluña, pasando por Andalucía, Albacete, Murcia y Comunidad Valenciana, y una serie de localidades dispersas por el cuadrante NO peninsular, desde Cáceres hasta Lugo, pasando por Tras-os-Montes y Orense. Es posible que esta distribución sea el reflejo de una falta de datos.
• Panícula piramidal, abierta; lema de 4-5 mm; arista con frecuencia caduca –> A. paradoxum (L.) Banfi, Galasso & Bartolucci [= Piptatherum paradoxum (L.) P.Beauv.] – Especie del SO de Europa y NO de África, que en la Península es frecuente en el N y la mitad oriental, alcanzando el N de Portugal (Tras-os-Montes) y Galicia (Lugo); rara en el centro de España.

Figura 6.– Espiguillas y flores del género Achnatherum. A, A. bromoides. B, A. calamagrostis. C, A. paradoxum. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tabs. 34 y 45; 1805, vol. 4, tab. 23, respectivamente).

Celtica gigantea (Link) F.M. Vázquez & Barkworth (= Stipa gigantea Link) – Género monoespecífico de distribución íbero-marroquí, anteriormente clasificado en el género Stipa. Frecuente en lugares abiertos, principalmente en substratos silíceos, del O y centro peninsular, salvo el extremo N. Hace honor a su nombre alcanzando más de 2 metros de altura cuando florece.

Amelichloa Arriaga & Barkworth y Jarava Ruiz y Pav. – Ambos son géneros americanos, del Centro y Sur de América. El primero incluye 5 especies y el segundo unas 30. Algunas de sus especies han sido introducidas en otras partes del mundo con clima similar al mediterráneo. La delimitación de estos géneros entre sí y con respecto a Nasella ha estado sujeta a controversias. En nuestra flora se conocen 3 especies nativas del cono sur de América, más o menos naturalizadas en zonas ruderales, principalmente en Cataluña:

• Lema que sobresale netamente de las glumas, con un penacho de pelos largos (5-7 mm) en la parte superior, a modo de vilano –> Jarava plumosa (Spreng.) S.W.L. Jacobs & J. Everett – Introducida en el litoral de Cataluña (Bercelona y Gerona).
• Lema más corto que las glumas, con pelos apicales de 0,8-1,5 mm
• Lema de unos 4 mm (sin contar el callo), cubierta enteramente por pelos cortos –> Amelichloa brachychaeta (Godr.) Arriaga & Barkworth [= Jarava brachychaeta (Godr.) Peñail.] – Citada de momento en Barcelona y Gerona.
• Lema de unos 5 mm, con pelos cortos que forman filas longitudinales –> Amelichloa caudata (Trin.) Arriaga & Barkworth [= Jarava caudata (Trin.) Peñail.] – Citada por el momento en Barcelona, Gerona, Valencia y Zaragoza.

Nassella (Trin.) Desv. – Género importante, con 117 especies nativas de América. En nuestra flora se reconoce la presencia de dos especies naturalizadas y una tercera ocasional.

• Lema 5-6,6 mm, fusiforme; arista 51-88 mm –> N. neesiana (Trin. & Rupr.) Barkworth [= N. mucronata auct. iber., non (Kunth) R.W. Poh] – Especie nativa de Sudamérica y naturalizada en ambientes ruderales de Cataluña, Comunidad de Madrid y Beira Litoral. Una especie similar, N. tenuissima (Trin.) Barkworth, también americana,  se ha citado en varios puntos de la Península como especie adventicia ocasinal, no naturalizada; se diferencia por su lema algo más corto, de 3-4 mm, casi glabro.
• Lema 2,1-2,4 mm, obovoide; arista 30-44 mm –> N. trichotoma (Nees) Hack. ex Arechav., nativa de Sudamérica y naturalizada en ambientes ruderales de Cataluña (Barcelona y Gerona). En POWO se recoge como naturalizada en varios países de Europa, pero no en España.

Oloptum Röser & Hamasha – Género recientemente separado de Piptatherum tras estudios de filogenia molecular. Incluye solo dos especies mediterráneas y del SO de Asia:

• Panícula con verticilos de ramas estériles en los nudos inferiores –> O. thomasii (Duby) Banfi & Galasso [= Piptatherum thomasii (Duby) Kunth] – Zonas montañosas de la mitad S peninsular (por debajo del paralelo 39º N, litoral de Cataluña e Islas Baleares (Mallorca y Menorca).
• Panícula sin ramas estériles –> O. miliaceum (L.) Röser & Hamasha [= Piptatherum miliaceum (L.) Coss.] (figs. 1D y 7) – Muy frecuente por toda la Península, salvo el extremo NO, y en todas las Islas Baleares; más rara en la Meseta Norte. Es una de las hierbas perennes más abundantes en zonas habitadas.

Figura 7.– Oloptum miliaceum. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 45).

Piptatherum coerulescens (Desf.) P. Beauv. – El género cuenta con 32 especies, una sola en nuestro territorio. La especie es principalmente mediterránea y se extiende por las zonas calcáreas del S y E. de España peninsular, Islas Baleares y Estremadura portuguesa (Sierra de Arrábida).

Stipa L. (fig. 1F) – En este género han quedado unas 120 especies tras la separación de otras muchas en otros géneros. Sin contar las especies que se clasifican ahora en géneros como  Achnatherum, Celtica o Macrochloa han quedado solo 8 especies en nuestra flora, siguiendo el tratamiento sintético de Aedo (2020). Su importancia requiere un artículo aparte. 

Referencias

• Aedo, C. (2020). Stipa L. En J.A. Devesa et al. (eds.), Flora iberica vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC, pp.: 78–100.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Peterson, P. M., R. J. Soreng, K. Romaschenko, P. Barberá, A. Quintanar, C. Aedo & J. M. Saarela (2021). Phylogeny and biogeography of Calamagrostis (Poaceae: Pooideae: Poeae: Agrostidinae), description of a new genus, Condilorachia (Calothecinae), and expansion of Greeneochloa and Pentapogon (Echinopogoninae). Journal of Systematics and Evolution 60(3): 473–712.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [consultada el 24/01/2025].
• Romero García, A.T. (2021). Calamagrostis Adans. En: C. Romero Zarco et al. (eds.) Flora iberica vol. XIX(II). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC, pp.: 966–972.

E pluribus unum

PD.: artículo editado el 29 de marzo de 2025

Grupo artificial A2

    Siguiendo la clasificación de los géneros de Gramíneas descrita en la página "El método 4 x 4", continuo hoy con el análisis de los resultados, siempre con el objetivo de identificar los géneros descritos en Flora iberica (Devesa et al., 2020; Romero Zarco et al., 2021).

Este segundo grupo se caracteriza por:

Espiguillas unifloras aristadas dispuestas en espiga densa

    Sobre el tipo de espiguillas véase la página "6 tipos básicos de espiguillas". Al igual que en el grupo anterior (A1), cuando una sola flor hermafrodita va acompañada de una o más flores estériles o masculinas se consideran unifloras o no dependiendo de su aspecto externo.

    Ya vimos en el grupo A1 diversos tipos de inflorescencias en espiga, racimo espiciforme o panícula espiciforme, que también se dan en este grupo. Es decir, todas las inflorescencias que parecen una espiga, aunque algunas o todas las espiguillas tengan pedúnculo muy corto, las tratamos aquí.

    Pero en este grupo, las espiguillas se solapan ampliamente unas a otras, las inferiores cubriendo al menos la mitad de las espiguillas superiores. En ocasiones, la inflorescencia puede ser laxa en la parte inferior y densa en la superior.

    En este grupo abundan las inflorescencias muy complejas, formadas por dos o más espigas o racimos, o con estructura de panícula densa con ramas muy cortas, de manera que el conjunto tiene un claro aspecto espiciforme.

Figura 1.– Algunos tipos de inflorescencias del grupo artificial A2. A, espiga densa en Hordeum murinum L. B, pareja de racimos espiciformes densos en Andropogon distachyos L. C, inflorescencia formada por varios racimos espiciformes densos en Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 32; 1805, vol. 3, tab. 2; 1803, vol. 2, tab. 19, respectivamente).

Clave de determinación

1.– Espiguillas de dos tipos que forman parejas, la inferior sésil, la superior pedunculada; aristas con la parte inferior (columna) algo retorcida sobre su propio eje, normalmente geniculada (acodada, doblada) en el extremo de la columna (tribu Andropogoneae, fig. 2)

Figura 2.– Espiguillas en géneros de la tribu Andropogoneae. A, Andropogon distachyos. B, Botrhiochloa ischaemum (L.) Keng. C, Hyparrhenia hirta L. pe) pareja de espiguillas; es) espiguilla superior; gei) glumas de la espiguilla inferior; fei) flor fértil de la espiguilla inferior (acompañada por el lema de la flor estéril). Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 2; 1803, vol. 2, tab. 3; 1809, vol. 4, tab. 1, respectivamente).

2.– Inflorescencia formada por un solo racimo espiciforme, con aristas solo en la parte superior –> Heteropogon contortus

2'– Inflorescencia formada por dos o más racimos espiciformes, con aristas en toda su longitud

3.– Inflorescencia formada por  3-30 racimos, todos reunidos en el extremo de la caña –> Bothriochloa (2 spp.)

3'– Inflorescencia formada por una o más parejas de racimos situados en el extremo de la caña o de ramas laterales

                    4.– Inflorescencia formada por dos únicos racimos espiciformes en el extremo de la caña; espiguilla pedunculada con arista recta –> Andropogon distachyos

                    4'– Inflorescencia formada por varias parejas de racimos, cada uno de ellos situados en una rama foliosa; espiguillas pedunculadas sin arista -> Hyparrhenia (2 spp.)

1'– Espiguillas todas semejantes, sin formar parejas o formando parejas o tríos pero insertas en el eje al mismo nivel (tribus Triticeae y Paniceae)

Figura 3.– Espiguillas unifloras de géneros de las tribus Triticeae (A y B) y Paniceae (C). A, Hordeum murinum, trío de espiguillas y flor. B, Hordelymus europaeus (L.) Jess. ex Harz, una de las espiguillas de cada trío. C, Setaria viridis (L.) P. Beauv.: izquierda, grupo de espiguillas en una rama muy corta, mezcladas con setas rígidas; centro, glumas y flor basal estéril; derecha, flor hermafrodita. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 32; tab. 28; 1803, vol. 2, tab. 14, respectivamente).

5.– Inflorescencia en panícula espiciforme, con grupos de espiguillas cortamente pedunculadas

6.– Aristas situadas por debajo de las espiguillas, ásperas –> Setaria (7 spp.)

6'– Aristas situadas en las espiguillas, viscosas en la madurez –> Oplismenus undulatifoius 

5'– Inflorescencia formada por un sola espiga, por dos espigas juntas en el extremo de la caña o por varios racimos espiciformes que conforman una panícula

7.– Inflorescencia formada por varios racimos espiciformes que conforman una panícula –> Echinochloa (en parte)

7´.– Inflorescencia formada por una o dos espigas

8.– Dos espigas juntas en el extremo de la caña –> Chloris gayana

8'– Inflorescencia formada por una única espiga

9.– Espiguillas formando parejas en cada nudo de la espiga; aristas muy retorcidas en la madurez –> Taeniatherum caput-medusae

9'.– Espiguillas formando tríos en cada nudo de la espiga; aristas por lo común rectas o ligeramente arqueadas en la madurez

10.– Eje de la espiguilla frágil, que se rompe en los nudos en la madurez; glumas no soldadas –> Hordeum (6 spp.)

10'– Eje de la espiguilla íntegro en la madurez; glumas soldadas entre sí por la base –> Hordelymus europaeus 

Tribu Andropogoneae (Andropogoneas)

Andropogon distachyos L. (figs. 1B, 2A) – Especie perenne, única presente en nuestra flor de las 125 que se aceptan en el género. Se distribuye por gran parte de África, S de Europa y SO de Asia, y en la Península parece ser frecuente solo en pastos secos de la Sierra de Gredos, S de Andalucía, Comunidad Valenciana y Cataluña; rara en Zaragoza y en la Beira Litoral. 

Bothriochloa (fig. 2B) – Género casi cosmopolita que comprende unas 37 especies, de las cuales solo dos alcanzan nuestro territorio. Ambas son perennes y habitan en pastos secos: 

1. B. ischaemum (L.) Keng, nativa de las zonas templadas de la Región Paleártica, frecuente en el tercio NE de la Península y solo dos localidades en el Sistema Central, una entre Ávila y Madrid y otra en el límite de las Beiras, en Portugal. 
2. B. barbinodis (Lag.) Herter, especie americana introducida en Europa occidental, y concretamente en España en varias localidades de Cataluña (Barcelona y Gerona) y en Andalucía occidental (Huelva). Se diferencia de la anterior por los nudos de los tallos densamente pelosos y por tener la espiguilla pedunculada de cada pareja (la superior) rudimentaria

Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. – Especie perenne subcosmopolita, única de las 6 que incluye el género presente en España, donde habita en pastos secos y soleados de las zonas costeras del Mediterráneo, desde Málaga hasta Gerona y también citada en Mallorca. Tanto en Flora iberica (Rico, 2021), como en POWO (2025) se da como autóctona en nuestra flora, pero no se ha incluido en la plataforma AFLIBER (Ramos-Gutiérrez et al., 2025).

Hyparrhenia Andersson ex E. Fourn. (fig. 2C) – Las especies de este género, unas 58 de distribución tropical o subtropical, suelen formar densas macollas en terrenos áridos y alterados. Se caracterizan por sus inflorescencias extremadamente complejas, foliosas, constituidas por varias parejas de racimos espiciformes densos, cada uno de ellos con su propia vaina basal. En nuestra flora está representado por dos especies muy parecidas. El principal caracter que permite identificar las dos especies es la presencia de pelos largos (3 mm o más) en el extremo de la rama que lleva cada pareja de racimos, así como en la vaina que los protege cuando están inmaduros. Esos pelos faltan casi siempre en H. sinaica y son muy evidentes en H. hirta.

1. H. hirta (L.) Stapf [= H. podotricha (Hochst. ex Steud.) Andersson, nomen invalidum] (Fig. 4) – Se distribuye por casi toda África, S de Europa y SO de Asia. Abunda en todo el litoral mediterráneo, Baleares y cuadrante SO peninsular.
2. H. sinaica (Delile) G.López (= H. hirta sensu Romero Zarco, Fl. Andalucía Occid. 3: 409, non L.) – De distribución mal conocida, ya que en muchas floras no se ha diferenciado de la especie anterior. En nuestro territorio ambas especies comparten aproximadamente la misma distribución.

Figura 4.– Hyparrhenia hirta. Modificado de Host. et al. (1809, vol. 4, tab. 1).

Tribu Cynodonteae (Cinodonteas)

Chloris gayana Kunth – Especie nativa de África subsahariana y Península Arábiga, única de las 57 conocidas del género introducida en el S y el E de España, desde Huelva hasta Gerona, donde habita en arenales costeros y lugares húmedos. Es una planta estolonífera parecida a la grama común [Cynodon dactylon (L.) Pers.], pero sus espiguillas son aristadas, generalmente con una sola flor fértil basal y 1-3 muy reducidas en la zona apical.

Tribu Paniceae (Paniceas)

Echinochloa P. Beauv. (fig. 1 C) – Género cosmopolita que cuenta con 33 especies. En nuestra flora están representadas 4 de ellas. La presencia de aristas es variable, incluso dentro de la misma especie, por lo que trataremos otra vez este género en el grupo C2. Las de aquí son hierbas anuales, frecuentes en herbazales húmedos o nitrificados y que suelen invadir ciertos cultivos de regadío, huertas y arrozales.

Oplismenus undulatifolius (Ard.) P. Beauv. – Especie de distribución tropical y subtropical (S de Europa, S y E de Asia, África subsahariana y Australia). Fácilmente reconocible por sus hojas anchas, lanceoladas y onduladas transversalmente, así como sus aristas, que son viscosas en la madurez. Introducida en los Pirineos orientales (una sola localidad en Gerona). Se incluyó esta especie en el grupo A1 porque su inflorescencia puede ser laxa.

Setaria P. Beauv. (fig. 3 C) – Género importante, de distribución subcosmopolita, que incluye unas 115 especies, 7 de las cuales se encuentran en nuestra flora. Será objeto de un análisis en una estrada específica de este blog.

Tribu Triticeae (Triticeas)

Hordelymus europaeus (L.) Jess. ex Harz (fig. 5) – A pesar de su nombre, el género no es de origen híbrido, aunque ostenta una mezcla de caracteres de los géneros Hordeum y Elymus. Su única especie es nativa de gran parte de Europa, algo del SO de Asia y NO de África. Es frecuente cerca de hayedos y abetales del N de España, desde León hasta Huesca, y se conoce también en puntos del N del Sistema Ibérico, N de Madrid y una localidad en Cuenca.

Figura 5.– Hordelymus europaeus. Modificado de Host et al. (1801, vol.1, tab. 28).

Hordeum L. (figs. 1A y 3A) – Sus 43 especies admitidas se reparten por casi todo el mundo. Algunas son cultivadas (cebadas). En nuestra flora se conocen 6 especies silvestres, dos de ellas perennes y las restantes anuales, así como otras tres especies de cebada que ocasionalmente pueden brotar en cunetas y cultivos abandonados. Las cebadas se parecen mucho a los trigos, pero éstos tienen espiguillas con varias flores que se reparten de una en una en cada nudo de la espiga, no de tres en tres. Analizaremos sus especies en otra ocasión.

Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski (fig. 6) – Única especie del género, propia del S de Europa, O de Asia y NO de África. En la Península es muy frecuente en pastos de carácter anual por toda la zona mediterránea, salvo en Cataluña, donde solo se ha citado en una localidad de Gerona.

Figura 6.– Taeniatherum caput-medusae. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 27).

Referencias

• Devesa, J.A., C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Garden at Kew. Disponible en Internet: https://powo.science.kew.org/ [Consultada el 19 de enero de 2025].
• Ramos Gutiérrez, I. et al. (2025 en adelante). AFLIBER. Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/ [Consultada el 19 de enero de 2025].
• Rico, E. (2021). Heteropogon Pers. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, A. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica vol. XIX(II). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC, pp. 1278-1283.
• Romero Zarco, C., E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Errare humanum est

Grupo artificial A1

    Siguiendo la clasificación de los géneros de Gramíneas descrita en la página "El método 4 x 4", comienzo hoy con el análisis de los resultados, teniendo como objeto material las especies conocidas en Flora iberica (Devesa et al., 2020; Romero Zarco et al., 2021).

    Este primer grupo se caracteriza por:

Espiguillas unifloras aristadas dispuestas en espiga laxa

    Sobre el tipo de espiguillas véase la página "6 tipos básicos de espiguillas". Cuando una sola flor hermafrodita va acompañada de una o más flores estériles o masculinas se consideran unifloras o no dependiendo de su aspecto externo.

    La espiga (compuesta en el caso de las Gramíneas) se caracteriza porque cada espiguilla está inserta directamente sobre el eje principal de la inflorescencia sin pedúnculo (sésil o sentada, Figs.1A y 1C). Pero, a efectos prácticos, hay casos donde los pedúnculos son muy cortos o inapreciables: decimos que son racimos espiciformes (Fig. 1B) y los incluimos junto con las verdaderas espigas. Incluso algunas panículas que tienen ramas y pedúnculos muy cortos las incluimos también entre las inflorescencias espiciformes (Fig. 1D).

Figura 1.– Espigas e inflorescencias espiciformes. A, verdadera espiga laxa de Nardus stricta L. B, racimo espiciforme laxo de Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv. C, espiga densa de Triticum turgidum subsp. diccocum (Schrank ex Schübl.) Thell. D , panicula espiciforme densa de Setaria verticillata (L.) P. Beauv. Modificado de Mentz & Ostenfeld (1917: 479), y de Host et al. (1802, vol. 1, tab. 21; 1809, vol. 4, tab. 8; y 1803, vol. 2, tab. 13), respectivamente.

    Entre las especies representadas en la figura 1 solo Nardus stricta pertenece al grupo que tratamos aqui, el A1. Las demás especies tienen espiguillas multifloras (fig. 1B) o bien inflorescencias densas (fig. 1 C y D).

    En la siguiente clave analizo los pocos casos que encajarían exactamente o de forma aproximada en el grupo artificial A1:

• Espiguillas sentadas, con una sola gluma pequeña, mútica
• Hierba anual; espiga curva –> Psilurus incurvus
• Hierba perenne, densamente cespitosa; espiga recta –> Nardus stricta 
• Espiguillas cortamente pedunculadas, con dos glumas aristadas
• Hierba perenne con nudos radicantes; láminas de las hojas muy anchas y onduladas; inflorescencia en panícula espiciforme:
• –> Oplismenus ondulatifolius

Nardus stricta L. (Figs. 1A y 2) – El género Nardus L. es monoespecífico y se encuentra filogenéticamente aislado en una tribu propia: Nardeae, de carácter ancestral dentro de la subfamilia Pooideae. Crece en pastos de montaña en gran parte del hemisferio norte. En la Península lo encontramos en las zonas montañosas de la mitad norte, por encima del paralelo 39, así como en las sierras más altas de Almería y Granada (Sierra Nevada y Sierra de los Filabres). Es una especie de gran importancia ecológica que caracteriza una clase fitosociológica de vegetación: la Nardetea strictae, praderas conocidas principalmente como cervunales, que son pastos muy densos en suelos muy ácidos, mesofíticos y meso-higrofíticos.

Figura 2.– Nardus stricta. De Mentz & Ostenfeld (1917: 474).

Oplismenus undulatifolius (Ard.) P. Beauv. – El género Oplismenus P. Beauv. (tr. Paniceae) está formado por unas 8 especies, de distribución principalmente tropical o subtropical, siendo esta la única que se encuentra en el S de Europa. Pertenece a la subfamilia Panicoideae, tribu Paniceae. En la Península se cita como especie introducida en los Pirineos Orientales (Gerona).

Psilurus incurvus (Gouan) Schinz & Thell. (Fig. 3) – Psilurus (tr. Poeae) es un género monoespecífico, de distribución mediterránea e irano-turaniana, incluido recientemente en el género Festuca [= F. incurva (Gouan) Gutermann] por su afinidad filogenética (Soreng et al., 2022). Subfam. Pooideae, tribu Poeae, Se encuentra en toda la zona mediterránea de la Península y en las Islas Baleares.

Figura 2.– Psilurus incurvus. Host et al. (1809, vol. 4, tab. 29)

Referencias

• Devesa, J.A., C. Romero Zarco, T. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds., 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Real Jardín Botánico de Madrid. CSIC, Madrid. ISBN: 978-84-00-10695-9. 

• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. indobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.

• Mentz,  A. & C.H. Ostenfeld (1917). Billeder af nordens flora. København: G.E.C. Gad’s forlag. https://doi.org/10.5962/bhl.title.9720.

• Romero Zarco, C., E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021). Flora iberica, vol. XIX(II). Gramineae (partim). Real Jardín Botánico de Madrid. CSIC, Madrid. ISBN: 978-84-00-10817-5.

• Soreng, R. et al. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution 60(3): 476-5

Suum cuique