Parapholis, las marismeñas

         En el grupo artificial C1 destaca este género:

Parapholis C.E. Hubb. (1946)

Figura 1.– Parapholis incurva. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 23).

Etimología.– Del griego para (cercano, similar) y Pholis, posible apócope de Pholiurus Trin., género con el cual el autor comparó el suyo. A su vez, este otro género podría significar "cola escamosa", del griego pholis (escama) y uros (cola). Aunque Quintanar (2020) comenta otras posibilidades.

Introducción.– Género con 6 especies anuales de distribución mediterránea e irano-turánica, todas presentes en nuestra flora. Es un género difícil. Reproduzco la clave de Rodríguez & Devesa (2020) añadiendo solo la primera dicotomía, ya que en Flora iberica P. cylindrica se clasifica en el género Hainardia Greuter.

Clave de determinación

1.– Espiguillas con una sola gluma no aquillada –> P. cylindrica

1'– Espiguillas con dos glumas aquilladas al menos hacia el ápice

2.– Glumas con quilla marcada y claramente alada en toda su longitud

3.– Anteras de 0,6-0,9 mm; plantas por lo general pequeñas y robustas, hasta de 20 cm; espigas a menudo numerosas y agrupadas –> P. marginata 

3'– Anteras de (1,6)2-3,5 mm; plantas por lo general grandes y delgadas, hasta de 60 cm; espigas por lo general solitarias –> P. filiformis

2'– Glumas con quilla ± marcada, no alada

4.– Anteras de 0,5-0,9(1,5) mm; tallos y espigas por lo general fuertemente arqueados –> P. incurva

4'– Anteras de (1,5)1,8-5 mm; tallos y espigas rectos o ligeramente arqueados

5.– Anteras de (1,5)1,8-3,1 mm; glumas de las espiguillas laterales de (2,9)3,5-6(7) mm, anchamente lanceoladas, ± cuspidadas, con quilla ± marcada al menos en su porción apical; espiguillas por lo general no sobrepasando un cuarto del entrenudo siguiente –> P. strigosa

5'– Anteras de (2,5)3-5 mm; glumas de las espiguillas laterales de (3,8)4-8 mm, estrechamente lanceoladas, subuladas, con quilla poco o nada marcada en su porción apical; espiguillas por lo general sobrepasando la mitad del entrenudo siguiente –> P. pycnantha

Relación de especies

P. cylindrica (Willd.) Romero Zarco [= Hainardia cylindrica (Willd.) Greuter]; fig. 2 – Se distribuye por gran parte de la Península e Islas Baleares, salvo Galicia y la submeseta sur. Habita en marismas y terrenos húmedos, preferentemente arcillosos, hasta 1500 m de altitud.

Figura 2.– Parapholis cylindrica. De Fiori & Paoletti (1896, tab. 43, fig.359).

P. filiformis (Roth) C.E. Hubb. – Especie mediterránea frecuente en marismas y saladares en las Islas Baleares y en las provincias litorales de la Península, desde Estremadura en Portugal hasta Barcelona.

P. incurva (L.) C.E.Hubb. (fig. 1) – Especie mediterránea que habita en terrenos salobres y arenosos de las Islas Baleares y en la mayor parte de la Península.

P. marginata Runemark – Especie mediterránea. Habita en marismas y saladares en puntos del SO y E de España peninsular y en las Islas Baleares. La distribución que se indica en POWO (2025) no parece ajustarse a la realidad.

P. pycnantha (Hack.) C.E. Hubb. – Especie mediterránea que habita en marismas y enclaves salobres del S y E de España y en las Islas Baleares. 

P. strigosa (Dumort.) C.E. Hubb. – Especie mediterránea y euroatlántica, citada también en Libia. Habita en marismas del Cantábrico y litoral NO y en enclaves salobres del interior en el N de la Península.

Híbridos 

Parapholis cylindrica x P. incurva
= x Hainardiopholis pauneroae Castrov. [“pauneroi”]
= Parapholis x pauneroae (Castrov.) Romero Zarco 

Parapholis filiformis x P. incurva 

    Los ejemplares estériles y con anteras pequeñas (menores de 1 mm) pueden corresponder a híbridos entre P. filiformis y P. incurva. Se han observado en las Islas Baleares, Barcelona, Valencia y Gibraltar (Rodríguez & Devesa, l.c.).

Referencias

• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato.
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Hubbard, C.E. (1946) in Blumea, Suppl. 3: 14.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Quintanar, A. (2020). [Etimología de los nombres genéricos]. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds) Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Rodríguez, T. & J.A. Devesa (2020). Parapholis C.E. Hubb. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds) Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 443–451. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Neque semper arcum tendit Apollo

Panicum: el mijo

En el grupo artificial C3 queda un importante género por explicar:

Panicum L. (1753)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Panicum miliaceum [subsp. miliaceum]. De izquierda a derecha: glumas y lema de la flor basal (estéril); flor apical (fértil, abajo a la izquierda se ve la pálea de la flor basal); pistilo, cariosis a tamaño real con respecto a la planta en la lámina completa, y cariópsis aumentada. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 20).

Etimología.– Del latín panicum, -i (el mijo común), posiblemente procedente de panis (el pan) por su uso para fabricar ese alimento (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Es un género importante que da nombre a la tribu Paniceae (subtr. Panicinae). Se conocen 163 especies repartidas por toda América, África, S de Europa, S y E de Asia y Australia. Según Crespo (2021) hay 4 especies en nuestro territorio, de las cuales solo una es perenne y autóctona. Además de estas, se han citado otras 5 especies de diverso origen, que al parecer tienen carácter adventicio y local y no están naturalizadas. Para saber más sobre esas especies de reciente introducción véanse las observaciones del género en Flora iberica (Crespo, l.c.).

Clave de determinación

1.– Vainas foliares hirsutas, al menos las superiores; gluma inferior c. 1/2-3/4 de la longitud de la espiguilla, de oblongo-lanceolada a ovado-lanceolada, de aguda a acuminada o cuspidada, con (3)5-7 nervios; lema superior papiloso-punteado, al menos hacia el ápice

2.– Panícula nutante o inclinada en la madurez; espiguillas de 4-5,5 mm, ovoides; gluma inferior de 2,5-3 mm, acuminada o cuspidada –> P. miliaceum

2'– Panícula erguida en la madurez; espiguillas de 1,8-3,5 mm, lanceolado-ovoides; gluma inferior de 1-1,8 mm, aguda –> P. capillare

1'– Vainas foliares glabras o pubescentes; gluma inferior c. 1/6-1/2 de la longitud de la espiguilla, anchamente ovada o triangular, de truncada y obtusa a aguda, con 0-3(5) nervios; lema superior liso, no papiloso-punteado

3.– Hierbas anuales, cespitosas; hojas flexibles, nunca dísticas; vaina foliar glabra en el margen; gluma inferior de 0,9-1,4 mm, subaguda; gluma superior aguda o acuminada, con 5-7 nervios; flor inferior estéril –> P. dichotomiflorum

3'– Hierbas perennes, con largos rizomas escamosos; hojas rígidas, las de los brotes estériles ± dísticas; vaina foliar ciliada en el margen; gluma inferior de 0,7-0,8 mm, truncada, obtusa, con 1-3(5) nervios; gluma superior subaguda, con 7-9(11) nervios; flor inferior masculina –> P. repens

Relación de especies

P. capillare L.; fig. 2 – Especie de origen norteamericano introducida en casi toda Europa y en otras partes del mundo. Naturalizada principalmente en la mitad N de la Península y menos frecuente en otras zonas, en herbazales nitrófilos, principalmente cerca de cultivos, especialmente en maizales y viñedos, baldíos, bordes de caminos, cauces fluviales, etc., hasta los 1000 m de altitud.

Figura 2.– Panicum capillare. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 16).

P. dichotomiflorum Michx. (incluye P. chloroticum Nees ex Trin.) – Nativa en ambas Américas e introducida en partes de Europa y de Asia. POWO (2025) no recoge su presencia en la Península, donde sí que está localmente naturalizada en el N, NE y O, creciendo en herbazales nitrófilos, en substratos profundos, sobre todo en campos de regadío, arrozales y sus alrededores, así como en cascajares fluviales por debajo de los 1000 m de altitud. Sobre el estatus y las citas de P. chloroticum véanse las observaciones de la especie de Crespo (2021).

P. miliaceum L. subsp. miliaceum; figs. 1 y 3 – Especie nativa del S de Asia, donde se cultivó por primera vez en el Neolítico (mijo). Hoy día se encuentra introducida y en ocasiones naturalizada en gran parte del mundo. Se conoce como mijo y se cultivan diversas variedades. Como suele ocurrir con plantas cultivadas desde la antigüedad, se trata de una especie polimórfica en la que se han descrito numerosos taxones infraespecíficos, la mayoría de ellos no aceptados en general. No obstante, Crespo (2021) asigna los materiales íbero-baleáricos a la subespecie típica. Se encuentra dispersa por casi toda la Península y en las Islas Baleares, en herbazales nitrófilos secos, sobre todo en campos de cultivo, bordes de caminos, baldíos, etc., hasta los 1000 m de altitud.

Figura 3.– Panicum miliaceum [subsp. miliaceum]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 20).

P. repens L.; fig. 4 – Es la única especie nativa en la Región Mediterránea y en casi toda África. Se encuentra dispersa por casi todo el litoral de la Península Ibérica e Islas Baleares, y por el valle del Guadalquivir, en praderas y herbazales higrófilos, en terrenos profundos de naturaleza variada –a menudo arenosa–, inundables o con notable humedad y a veces algo salinos, en diversos hábitats litorales o riparios.

Figura 4.– Panicum repens. De Cavanilles (1793, vol. 2, tab. 110).

Referencias

• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... 6 vols. Madrid: Ex Regia Typographia.
• Crespo, M.B. (2021). Panicum L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1177–1188. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Linneo, C. von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.

Panis, nec metu

Melica, la porruda

    Con la letra M solo tenemos un género que tenga más de 3 especies: Melica, citada en los grupos artificiales C2, C3 y D3 (2ª parte) por la variabilidad de sus espiguillas y panículas.

Melica L. (1753), nom. cons.

Figura 1.– Espiguillas del género Melica; las flechas señalan la posición del cuerpo apical en forma de maza formado por 2 o 3 flores estériles. A, glumas y flor de M. uniflora. B, glumas y flores de M. ciliata [cf. subsp. magnolii]. C, espiguilla y flores de M. amethystina. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 11 y 12; 1809, vol. 4, tab. 22, respectivamente).

Etimología.– Hay diversas opiniones. De melike, nombre griego para una hierba; o de melica, meliga, nombre en italiano antiguo para el sorgo; o del griego meli (miel) e -ica (perteneciente a), porque el tallo es dulce (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Es uno de los pocos géneros de la tribu Meliceae, relativamente primitiva dentro de la subfamilia Pooideae. Cuenta con 92 especies repartidas por casi todo el mundo (salvo Australasia). Morfológicamente se define muy bien por el contenido de sus espiguillas, que tienen 1-3 flores fértiles (hermafroditas), culminadas por un cuerpo en forma de maza constituido por 2 o 3 flores estériles reducidas a lemas cortos, cuerpo que al parecer tiene funciones de eleosoma, cuyos nutrientes atraen a las hormigas y facilita la dispersión de las flores maduras, que se dispersan juntas con las glumas o sin ellas (mirmecocoria). Según el tratamiento del género para Flora iberica (Cantó et al., 2020) hay 9 taxones del género en nuestro territorio, 6 especies más 3 subespecies adicionales.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, con rizoma corto que puede producir estolones
• Vaina foliar cerrada, sin aurículas o con aurículas soldadas entre sí formando un filamento en el lado opuesto a la lígula
• Lígula membranácea
• Lámina plana o enrollada
• Inflorescencia en panícula laxa o densa, a veces racemiforme
• Espiguillas con 1-3 flores fértiles y un cuerpo apical mazudo formado por 2 o 3 lemas estériles cortos enrollados entre sí
• Dispersión de las flores maduras por debajo de las glumas o por la base de la flor inferior
• Glumas subiguales o desiguales, que suelen ocultar a las flores
• Lema papiráceo o coriáceo, redondeado en el dorso, con 5-7 nervios, glabro o viloso, mútico
• Callo glabro o peloso
• Pálea membranácea, aquillada
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Lema ± peloso; panícula ± densa, con menor frecuencia ± laxa

2.– Lema con todos los nervios pelosos –> M. humilis

2'– Lema con pelos solo en los nervios laterales

3.– Lema con nervios laterales pelosos casi hasta el ápice, con pelos de 3-4(4,5) mm –> M. ciliata

3'– Lema con nervios laterales pelosos excepto en el tercio apical, con pelos de 2-3 mm –> M. amethystina

1'– Lema glabro o con el dorso débilmente escabriúsculo; panícula laxa

4.– Lígula de 2,5-8 mm, ovado-lanceolada; panícula con ramas de patentes a erecto-patentes; glumas desiguales –> M. minuta

4'– Lígula de 0,1-1,2 mm, truncada; panícula con ramas erectas; glumas casi iguales

5.– Vaina con aurículas connatas formando un filamento herbáceo de 2-9 mm en el lado opuesto a la lígula; espiguillas por lo general erectas, con 1 flor fértil; panícula no unilateral, por lo general con 1-3 ramas primarias por nudo –> M. uniflora

5'– Vaina sin aurículas; espiguillas ± péndulas, con 2(3) flores fértiles; panícula unilateral, por lo general con 1 rama primaria por nudo –> M. nutans

Relación de especies

M. amethystina Pourr. (figs. 1C y 2) – Especie de Europa mediterránea occidental. En nuestra flora se distribuye por el centro y NE de la Península y en las Islas Baleares (Mallorca), donde crece en fisuras de rocas hasta los 700 m de altitud.

Figura 2.– Melica amethystina. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 22).

M. ciliata L. (figs. 1B y 3) – Se distribuye por gran parte de Europa, centro y SO de Asia, NO de África y Macaronesia. Reconocemos dos subespecies:

• Glumas casi iguales, con 1 mm o menos de diferencia entre ambas, la inferior ovado-lanceolada; panícula de 5-13(15) cm, a veces ± unilateral, no lobada –> subsp. ciliata – SO de Europa, N de África y Canarias (La Gomera). Habita principalmente en sustratos calizos del N, centro y E de la Península y en Menorca.
• Glumas desiguales, con más de 1,5 mm de diferencia entre ambas, la inferior anchamente ovada; panícula de (5,5)10-25(30) cm, por lo general ± lobada o incluso interrumpida en la parte inferior –> subsp. magnolii (Gren. & Godr.) K. Richt. (= M. magnolii Gren. & Godr.) – Se distribuye por casi toda el área de la especie. Habita en sustratos variados en toda la Península y en las Islas Baleares.

Figura 3.– Melica ciliata [cf. subsp. magnolii]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 12).

M. humilis Boiss. (fig. 4) – Especie endémica del Mediterráneo occidental (Península Ibérica y NO de África), semejante a M. cupani Guss., que se distribuye por la parte central del Mediterráneo (Italia, Sicilia y Túnez) y cuyas espiguillas son algo mayores (9-10,5 mm) y siempre con glumas desiguales. M humilis tiene espiguillas de 5-8 mm y sus glumas pueden ser casi iguales o desiguales. Reconocemos dos subespecies, ambas habitando roquedos, fisuras de rocas, canchales y pastos orófilos, preferentemente en sustrato calcáreo, entre 600 y 2200 m de altitud:

• Espiguillas de 6-8 mm; glumas casi iguales o desiguales (diferencia hasta de 2 mm) –> subsp. humilis – Se distribuye por toda el área de la especie y en nuestro territorio solo en Andalucía oriental.
• Espiguillas de 5-6,5(7) mm; glumas casi iguales, (diferencia menos de 1 mm) –> subsp. bocquetii (Talavera) Cantó & al. (= M. bocquetii Talavera) – Endémica del S y SE de España peninsular, preferentemente en las orlas de quejigares y pinsapares.

Figura 4.– Melica humilis subsp. humilis. Modificado de Boissier (1842, vol. 2, fasc. 20, tab. 177).

M. minuta L. – Nativa de las regiones mediterránea y macaronésica. Reconocemos dos subespecies en nuestro territorio:

• Gluma superior de (6,5)7-8,5(10) mm, tan larga o más que las flores, la inferior de (5,5)6,5-7(8,5) mm; hojas con lámina por lo general enrollada –> subsp. minuta –> Habita en fisuras de rocas, preferentemente calizas, enclaves pedregosos y canchales hasta los 2000 m de altitud. Frecuente en gran parte del dominio mediterráneo peninsular (salvo el centro) y en las Islas Baleares.
• Gluma superior de 4,5-5,5(6,5) mm, algo menor que las flores, la inferior de 3,5-5(5,5) mm; hojas con lámina por lo general plana –> subsp. latifolia (Coss.) Valdés & Mateos (= M. minuta var. latifolia Coss.; M. arrecta auct., non Kunze) – Habita en sotobosques de bosques esclerófilos (alcornocales y quejigares), preferentemente sobre suelos silíceos o descarbonatados, hasta los 600 m de altitud. Frecuente en el NE, O y SO y NE de la Península, y en las Islas Baleares (Mallorca y Menorca).

M. nutans L. (fig. 5) – Se distribuye por Europa y Asia. Habita en sotobosques de caducifolios (hayedos, robledales y alisedas), y comunidades de megafórbios entre 800 y 2200 m de altitud. Se conoce en el N de España, desde el País Vasco hasta Cataluña y en el centro-E (Cuenca y Guadalajara). 

Figura 5.– Melica nutans. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 10).

M. uniflora Retz. (figs. 1A y 6) – Se distribuye por Europa y NO de África. Habita en sotobosques de caducifolios (hayedos, robledales, abedulares y castañares), en suelos eutróficos desde 100 hasta 1850 m de altitud en la mitad N de la Península.

Figura 6.– Melica uniflora. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 11).

Referencias

• Boissier, E. (1839-1845). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne... París: Gide et Cie., librairies-éditeurs, 2 vols.
• Cantó, P., J.A. Devesa & C. Romero Zarco (2020). Melica L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 52–66. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 

Caeteris paribus

Lolium: ballicos y cizañas

     Del grupo artificial B1 quedó por analizar el género Lolium, que trataremos en este artículo.

Lolium L. (1753)

Figura 1.– Espigas laxas del género Lolium. A, L. perenne. B, L. temulentum. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 25; 1801, vol. 1, tab. 26, respectivamente).

Etimología.– Del latín lolium, -ii, lolio, cizaña. Es pues un nombre conocido desde la antigüedad que pasó sin alteración del lenguaje vulgar al científico.

Introducción.– Es un género bien conocido por sus características espigas con espiguillas dispuestas de costado, protegidas por una sola gluma (salvo en el caso de la espiguilla terminal). Los análisis filogenéticos han dado como principal resultado que sus especies quedan "anidadas" en el árbol filogenético del género Festuca, concretamente dentro de un grupo comúnmente denominado "festucas de hoja ancha". De ahí que actualmente se clasifiquen dentro de Lolium a un cierto número de importantes especies anteriormente clasificadas en Festuca, además de la única del género Micropyropsis (véase el grupo artificial B1). En este artículo nos referimos únicamente al concepto tradicional del género, donde se incluirían unas 8 especies nativas de las zonas templadas de Eurasia y N de África, todas ellas con sus características espigas laxas. La delimitación de las especies en la práctica es difícil por varios motivos: 1) la frecuencia de la hibridación entre las especies; 2) la selección de variedades mejoradas para enriquecer los pastos, y 3) la propia variabilidad de las especies. Sigo al pie de la letra el tratamiento de Ruiz de Clavijo & Devesa (2020). 

Clave de determinación

1.– Lema ovado o elíptico, inflado en la madurez; cariopsis por lo general menos de 3 veces más larga que ancha  –> L. temulentum

1'– Lema oblongo-lanceolado o lanceolado, no inflado en la madurez; cariopsis por lo general más de 3 veces más larga que ancha

2.– Espiguillas laterales (12)15-30 mm, con (8)10-18 flores fértiles; lema con arista hasta de 10(15) mm, rara vez mútico; gluma hasta 1/3 o 2/3 de la longitud de la espiguilla –> L. multiflorum

2'– Espiguillas laterales 5-17(20) mm, con 4-10(15) flores fértiles; lema mútico o con arista hasta de 5(10) mmm; gluma de más de (1/2)2/3 de la longitud de la espiguilla, o subigual a esta

3.– Perenne, cespitosa; lema por lo general mútico; anteras (2)2,2-3(4) mm –> L. perenne 

3'– Anual; lema por lo general mútico, a veces con arista hasta de 5(10) mm; anteras 3-5,5 mm –> L. rigidum

Relación de especies

L. multiflorum Lam. – Especie de distribución mediterránea e irano-turánica introducida en otras partes del mundo para enriquecer pastos. Habita en herbazales húmedos de lugares más o menos ruderales hasta 1300 m de altitud por casi toda la Península (menos frecuente en el E) e Islas Baleares. Varía mucho la longitud de la arista, existiendo formas múticas que no merecen reconocimiento taxonómico. Hibrida con facilidad con L. perenne y con L. rigidum.

L. perenne L. (fig. 2) – Se distribuye de forma natural por casi toda Europa, O de Asia, Macaronesia y N de África y ha sido introducida en otras partes del mundo como especie forrajera. Común en pastos húmedos hasta 1900 m de altitud por toda la Península e Islas Baleares (salvo Ibiza). Especie variable que puede reconocerse a veces por la mayor densidad de la espiga, pero con numerosas formas intermedias con L. multiflorum y L. rigidum, especies con las que hibrida con facilidad.

Figura 2.– Lolium perenne. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 25).

L. rigidum Gaudin (= L. parabolicae Samp.; L. strictum C. Presl) – Nativa de las regiones mediterránea e irano-turánica e introducida en otras partes del mundo. Común en pastos y herbazales ruderales por toda la Península (excepto Cornisa Cantábrica y Galicia) y en las Islas Baleares. Hay ecotipos litorales con tallos postrados de color rojizo ("L. parabolicae") y formas con aristas largas, intermedias con L. multiflorum, especie con la que puede hibridar. Y también puede hibridar con L. perenne.

L. temulentum L. (fig. 3) – Distribuida de forma natural por casi toda la región Paleártica, incluyenda la Macaronesia, salvo las zonas más frías o más cálidas de Asia. Es una conocida maleza de los campos de cultivo (cizaña). Se ha citado en casi todas las regiones peninsulares y en las Islas Baleares (salvo Ibiza) hasta 1300 m de altitud. 

Figura 3.– Lolium temulentum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 26).

Observaciones

L. remotum Schrank es una especie asiática próxima a L. temulentum que se ha citado en diversos lugares de Europa. En nuestro territorio se ha encontrado un único testimonio de herbario procedente de la provincia de Toledo. Se diferencia de L. temulentum por sus espiguillas y lemas menores y la arista más corta o nula:

• Espiguillas (7)12-20(22) mm; lema (5)6-8(9) mm, con arista hasta de 20 mm; cariopsis 4-6(7) × (1,8)2-3 mm -> L. temulentum
• Espiguillas 5-12 mm; lema (4)5-6 mm, con arista hasta de 15 mm; cariopsis 4-4,5 × 1,8- 2 mm –> L. remotum

Híbridos – Además de los híbridos que pueden originarse entre las especies de Lolium (sensu stricto), se han descrito híbridos con ciertas especies del género Festuca. Tales híbridos se han clasificado en el género × Festulolium Asch. & Graebn. En el territorio de Flora iberica se conoce la presencia al menos de dos de tales híbridos. Se reconocen por presentar características intermedias entre las de sus parentales, por ejemplo, inflorescencias con alguna rama en la base o espiguillas con dos glumas.

• Festuca arundinacea × Lolium perenne = × Festulolium holmbergii (Dörfl.) P. Fourn.; Festuca × holmbergii Dörfl. 
• Festuca pratensis × Lolium perenne = × Festulolium loliaceum (Huds.) P. Fourn.; Festuca × loliacea Huds.

Referencias 

• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Ruiz de Clavijo, E. & Devesa, J.A. (2020). Lolium L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 191–199. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Totum revolutum

Koeleria, las complejas hierbas de Koeler

     Género mencionado en los grupos artificiales D3 (2ª parte) y D4, importante en número de especies y que habitan en claros de matorrales y en pastos no nitrófilos. Siempre ha tenido una especial complejidad taxonómica y nomenclatural, a la que se añade en los últimos años la incorporación de un importante contingente de especies procedentes del género Trisetum, que ha resultado ser polifilético en los estudios de filogenia molecular. Incluye varios complejos poliploides de plantas orófilas, lo que representa siempre un reto para abordar su estudio sistemático.

Koeleria Pers. (1805)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Koeleria pyramidata [subsp. pyramidata]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 75).

Etimología.– Nombre dedicado al médico y botánico alemán Georg Ludwig Koeler (1765–1807), autor de una importante obra agrostológica de su tiempo: Descriptio graminum in Gallia et Germania... (1802).

Introducción.– En su concepto tradicional, el género Koeleria (tribu Poeae, subtribu Aveninae) comprendía aproximadamente medio centenar de especies, distribuidas ampliamente por los cinco continentes, aunque ausentes de las zonas bajas tropicales o desérticas. Sin embargo, como resultado de estudios de filogenia basados en marcadores moleculares, numerosas especies que anteriormente se clasificaban en el vecino género Trisetum Pers. han pasado a alargar la lista de Koeleria hasta un total aproximado de 96 especies (Soreng et al., 2022). Las novedades nomenclaturales resultantes de los estudios filogenéticos se publicaron principalmente por Barberá et al. (2019). No obstante Quintanar (2021), coautor de dicho estudio, ajustó el contenido del capítulo dedicado a Koeleria en Flora iberica al concepto tradicional del género, para mejor comprensión de los usuarios de la obra. Según este criterio tradicional, serían 7 las especies presentes en nuestro territorio, con un total de 10 taxones contando las subespecies adicionales a las típicas.

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas
• Vaina foliar abierta
• Lígula membranácea
• Lámina plana, fuertemente involuta o setácea
• Inflorescencia en panícula generalmente densa, a veces ± laxa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, con 2 o más flores hermafroditas
• Glumas desiguales o subiguales, de longitud algo más cortas, iguales o más largas que las flores, la inferior con 1 nervio (rara vez 3) y la superior con 3 (rara vez 5).
• Lema aquillado en el dorso, con 3-5 nervios; a veces con un mucrón apical o subapical
• Callo poco desarrollado, con pelos cortos
• Pálea hialina, biaquillada
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Vainas de las hojas basales degradadas en forma de red y fuertemente adheridas al tallo

2.– Lámina foliar de glabrescente a pelosa, pero con cilios marginales; espiguillas normalmente de más de 4,3 mm; glumas y lemas con cilios conspicuos en la quilla; lemas con o sin mucrón –> K. vallesiana

2'– Lámina foliar pelosa, normalmente sin cilios marginales; espiguillas normalmente de menos de 4,5 mm; glumas y lemas con cilios en la quilla que apenas se diferencian del indumento dorsal; lemas mucronados –> K. castellana

1'– Vainas de las hojas basales no degradadas en forma de red ni adheridas fuertemente al tallo

3.– Tallos no engrosados en la base por vainas persistentes; panícula densa o ± laxa –> K. pyramidata

3'– Tallos engrosados en la base por vainas persistentes; panícula densa

4.– Lámina de las hojas con superficie pelosa, con cilios en los márgenes en gran parte de su longitud

5.– Tallo peloso por debajo de la panícula, aproximadamente hasta 2,5 cm de la base de la panícula; tallos de color oscuro por debajo de la panícula (de un violeta verdoso) –> K. rodriguezgraciae

5'– Tallo glabro, de color verde –> K. dasyphylla

4'– Lámina de las hojas con superficie glabra, con cilios marginales solo en el tercio inferior

6.– Glumas y lemas relativamente anchos, normalmente de ápice romo; lámina foliar plana, glaucescente –> K. crassipes

6'– Glumas y lemas estrechos, normalmente de ápice agudo; lámina setácea, verde –> K. filifolia

Relación de especies

K. castellana Boiss. & Reut. [= K. vallesiana subsp. castellana (Boiss. & Reut.) Domin] – Endémica del centro de España (NE de la submeseta sur), donde habita en pastos xerofilos de lugares abiertos con suelo yesífero, entre 400 y 800 m de altitud. Especie muy próxima a la más común K. vallesiana, con la cual se ha confundido a veces y en cuya sinonimia aparece en POWO (2025).

K. crassipes Lange [= K. caudata (Link) Steud., nom. illeg.] – Península Ibérica y NO de África. Habita en pastos montanos, principalmente en lugares abiertos y secos, en suelos ácidos, entre 600 y 2350 m de altitud en el cuadrante NO peninsular y en la parte N del Sistema Ibérico.

K. dasyphylla Willk. – Especie distribuida por la Península Ibérica y Marruecos. Incluye dos subespecies:

• Tallos floríferos normalmente de más de 30 cm; lámina foliar de pelosa a glabrescente; espiguillas a menudo de más de 5 mm; glumas y lemas con acúleos o cilios a lo largo de la quilla –> subsp. dasyphylla – Península Ibérica y Marruecos. Crece en pastos montanos, en lugares abiertos de terrenos básicos, entre 800 y 2900 m de altitud. En la Península se distribuye por el SE de España, en el Sistema Bético.
• Tallos floríferos normalmente de menos de 30 cm; lámina foliar pelosa, raramente glabrescente; espiguillas a menudo de menos de 5 mm; glumas y lemas por lo común con cilios notables a lo largo de la quilla –> subsp. nevadensis (Hack.) Quintanar & Romero García [= K. crassipes var. nevadensis Hack.; K. crassipes subsp. nevadensis (Hack.) Romero Zarco] – Endémica de Sierra Nevada granadina, donde crece en pastos secos de lugares abiertos, en suelo silíceo entre 2500 y 2800 m de altitud.

K. filifolia (Domin) Ujhelyi [= K. caudata var. filifolia Domin); K. crassipes subsp. filifolia (Domin) Quintanar & Romero García] – Endémica del Sistema Bético, donde crece en pastos secos, en lugares abiertos con suelos rocosos ácidos o básicos, entre 1000 y 2000 m de altitud. 

K. pyramidata (Lam.) P.Beauv. (= Poa pyramidata Lam.); figs. 1 y 2 – Especie de amplia distribución por Europa y Asia (O y N), introducida en México y Suecia. Los límites entre esta especie y K. macrantha (Ledeb.) Schult., también de amplia distribución, no están muy claros, pero Quintanar (2021) sostiene que esta última no forma parte de nuestra flora. Especia muy polimórfica, con tres subespecies en nuestro territorio:

• Tallos glabros o glabrescentes bajo la panícula, el indumento, si lo hay, no se extiende más de 2 cm por debajo de la base de la panícula; glumas y lema glabros o glabrescentes –> subsp. pyramidata – (= Aira cristata L.; K. cristata Pers., nom. illeg.) – Taxón euroasiático presente en el NE de España y en Andorra, en los Pirineos y el Sistema Ibérico, donde crece en pastos, de lugares abiertos, en suelos básicos o neutros hasta los 2500 m de altitud.
• Tallos normalmente pelosos bajo la panícula, hasta una extensión de más de 2 cm por debajo de la base de la panícula; glumas y lema ocasionalmente pelosos
• Tallos normalmente de más de 0,7 mm de grosor, pelosos desde la base de la panícula hasta la hoja caulinar superior; hierba xeromorfa, cespitosa o con rizomas cortos; lámina a menudo involuta; panícula normalmente espiciforme, densa –> subsp. arenaria  [= K. cristata subsp. arenaria Dumort.; K. glauca auct., non (Schrad.) DC.] – Costas atlánticas del O de Europa. En España se encuentra desde Pontevedra hasta Guipúzcoa, en suelos arenosos o rocosos hasta 80 m de altitud.
• Tallos normalmente de menos de 0,7 mm de grosor, pelosos, pero el indumento no alcanza la hoja caulinar superior; hierba mesomorfa, cespitosa; lámina plana; panícula relativamente abierta y laxa –> subsp. schroeteriana (Domin) Quintanar & Castrov. (= K. eriostachya subsp. schroeteriana Domin) – SO de Europa (Italia, Suiza, Francia y España). Crece en pastos montanos y de alta montaña, en suelos rocosos básicos o neutros desde 150 hasta 2300 m de altitud. En España se distribuye por la Cordillera Cantábrica y Los Pirineos.

Figura 2.– Koeleria pyramidata [subsp. pyramidata]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 75).

K. rodriguezgraciae Quintanar & Castrov. (= K. caudata var. hirsuta Ujhelyi) – Endémica del NO de la Península, donde crece en pastos secos de lugares abiertos con suelo rocoso sobre serpentinas, desde 250 hasta 850 m de altitud, en Galicia y Tras-os-Montes.

K. vallesiana (Honck.) Gaudin subsp. vallesiana (= Poa vallesiana Honck.; K. vallesiana subsp. humilis Br.-Bl.); fig. 3 – Se distribuye por el O de Europa y NO de África. Muy frecuente en la mitad NE, centro y SE de España, así como en puntos del centro-E de Portugal. Crece en pastos secos de lugares abiertos, en suelos básicos, desde 50 hasta 3800 m de altitud. 

Figura 3.– Koeleria vallesiana. De Fiori & Paoletti (1985: 32, fig. 272).

Referencias

• Barberá, P., A. Quintanar, P.M. Peterson, R.J. Soreng, K. Romaschenko, and C. Aedo. (2019). New combinations, new names, typifications, and a new section, sect. Hispanica, in Koeleria (Poeae, Poaceae). Phytoneuron 2019-46: 1–13.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Persoon, C.H. (1805) Synopsis Plantarum: seu Enchiridium botanicum, complectens enumerationem systematicam specierum hucusque cognitarum. Pars prima. París: Apud Carol. Frid. Cramerum; & Tubinga: Apud J. G. Cottam.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [Consultado el 2 de julio de 2025]
• Quintanar, A. (2021). Koeleria Pers. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 852–871. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Credo quia absurdum

Hordeum ¡cebada para todos!

    Del grupo A2 ya hemos tratado in extenso los géneros Echinochloa y Setaria. Le toca hoy el turno al género Hordeum que también qudó a la espera de un tratamiento más detallado.

Hordeum L. (1853)

Figura 1.– Hordeum murinum L.: A, espiga. B, trío de espiguillas de un nudo. C, flor. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 32)

Etimología.– Del latín hordeum, -i, nombre de la cebada. Según Alejandro Quintanar, autor principal de las etimologías en el volumen XIX de Flora iberica, esta palabra tuvo un uso anterior para denominar a una especie de pez, lo que parece lógico si se compara la espiga la de cebada con el diseño anatómico de los peces.

Introducción.– El género es bien conocido desde la antigüedad por el cultivo de algunas de sus especies, que fueron seleccionadas como cereales.  Se clasifica en la tribu Triticeae (subfam. Pooideae) e incluye 43 especies nativas de la mayor parte del hemisferio N, zonas templadas y frías de Sudamérica y el S de África.

Diagnosis

1. Hierbas anuales o perennes
2. Hojas con vaina abierta, lígula membranácea y lamina generalmente plana
3. Inflorescencia en espiga densa
4. Espiguillas en grupos de 3 en cada nudo ("diente") del raquis o eje de la espiga
5. Espiguillas unifloras, con glumas muy estrechas o casi en forma de arista
6. Lema por lo común con arista apical
7. Ovario peloso cerca del ápice

Claves de determinación

Especies cultivadas

    Las especies cultivadas, seleccionadas a partir de mutaciones a lo largo de la Historia, se diferencian de las silvestres en que el raquis de la espiga es íntegro: no se fragmenta en la madurez, lo que permite la recolección de las espigas sin que se desprendan los granos.

    Estas son las especies más cultivadas en nuestro territorio según Pujadas Salvà (2021):

1.– Espiguillas laterales de cada trío estériles; espiguillas dispuestas en 2 filas verticales regulares

2.– Espiga de 6-12 cm, subcilíndrica, aristas ± erectas –> H. distichon L. – Cebada de dos carreras (cebada cervecera). Fig. 2

2.– Espiga 4-6 cm, subpiramidal, aristas erecto-patentes –> H. zeocriton L. – Cebada de abanico

1'– Espiguillas laterales fértiles; espiguillas dispuestas en 4 o 6 filas verticales

3.– Espiguillas dispuestas en 4 filas ± regulares, espiga de sección tetragonal  –> H. vulgare L. – Cebada de cuatro carreras. Fig. 3

3'– Espiguillas dispuestas en 6 filas regulares, espiga de sección hexagonal –> H. hexastichon L – Cebada de seis carreras (cebada forrajera). Fig. 4

 

 

Figura 2.– Hordeum distichon. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 36).

Figura 3.– Hordeum vulgare. De Fiori & Paoletti (1896: 45, fig. 381).

Figura 4.– Hordeum hexastichon. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 35).

Especies silvestres

    Siguiendo el capítulo dedicado a este género en Flora iberica, firmado por el ingeniero agrónomo A. J. Pujadas Salvà (2021), en la Península y Baleares podemos encontrar 7 taxones agrupados en 6 especies. En todas ellas el raquis de la espiga se fragmenta en la madurez justo por encima de cada trío de espiguillas, que caen junto con el artejo inferior ("diente"):

1.– Espiga en la floración muy separada de la vaina de la hoja superior (13-28 cm, rara vez menos); flor de la espiguilla central con anteras de 2-6 mm; plantas perennes; glumas de la espiguilla central no ciliadas

2.– Tallos con entrenudos inferiores engrosados a modo de tubérculos; lema de las espiguillas laterales agudo o acuminado, mútico, excepcionalmente con una corta arista hasta de 1 mm; anteras de la espiguilla central (3,5)4,4-6 mm; espiga 5-15 cm –> H. bulbosum

2'– Tallos con entrenudos inferiores no engrosados a modo de tubérculos; lema de las espiguillas laterales aristado, con arista hasta de 8 mm, a veces con arista muy corta; anteras de la espiguilla central 2-4 mm; espiga 1,5-7,5 cm –> H. secalinum

1'– Espiga en la floración próxima a la vaina de la hoja superior (0-15 cm); flor de la espiguilla central con anteras de (0,3)0,4-1,5 mm; plantas anuales; glumas de la espiguilla central ciliadas o no 

3.– Glumas de la espiguilla central ciliadas, al menos en uno de sus márgenes 

4.– Anteras de la espiguilla central de (0,3)0,4-0,6 mm, elípticas; flor de las espiguillas laterales con un artejo cilíndrico de 1,5-2,7 mm en posición ventral, de color amarillo anaranjado en la antesis; vainas de las hojas inferiores glabras o a veces hirsutas, con pelos retrorsos hasta de 0,3 mm; hojas con lámina hasta de 7(19) cm × 5(9) mm –> H. glaucum

4'– Anteras de la espiguilla central de (0,7)0,9-1,5 mm, linear-oblongas u oblongas; flor de las espiguillas laterales con un artejo cilíndrico de 1,9-4 mm en posición ventral, de color blanquecino o amarillo pálido en la antesis; vainas de las hojas inferiores glabras o vilosas, con pelos ± patentes hasta de 1,1 mm; hojas con lámina hasta de 18(20) cm × 11(28) mm –> H. murinum

3'– Glumas de la espiguilla central escábridas, no ciliadas

5.– Glumas de las espiguillas laterales semejantes o algo diferentes, la mayoría setáceas, raramente algunas externas linear-lanceoladas y estrechamente aladas en la base –hasta de 0,7 mm–; vainas de las hojas inferiores con pelos hasta de 1(1,5) mm –> H. geniculatum

5'–Glumas de las espiguillas laterales muy diferentes, las externas setáceas, las internas linear-lanceoladas, bruscamente alado-ensanchadas en la base –hasta de 1,5 mm de anchura–; vainas de las hojas inferiores glabras o con pelos hasta de 0,3 mm –> H. marinum

H. bulbosum L. (fig. 5) – Especie mediterránea y del SO de Asia. Habita en herbazales húmedos, cunetas y bordes de arroyos del centro y SO de la Península hasta 1900 m de altitud, pero muy rara en Portugal.

Figura 5.– Hordeum bulbosum. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 13)

H. geniculatum All. [= H. hystrix Roth; H. marinum subsp. gussoneanum (Parl.) Thell.]; fig. 6 – Especie mediterránea y del SO de Asia. Habita en prados húmedos, cunetas y bordes de arroyos de gran parte de la Península hasta 1300 m de altitud, salvo el NE y el SE.

Figura 6.– Hordeum geniculatum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 34).

H. glaucum Steud. [H. murinum subsp. glaucum (Steud.) Tzvelev] – Especie mediterránea e irano-turániana, presente también en Canarias. POWO no la indica en su mapa para la Península. Habita en diversos hábitats abiertos por casi todo el territorio (Península e Islas Baleares) hasta 1400 m de altitud.

H. marinum Huds. (fig. 7) – Especie de amplia distribución en Europa (salvo el extremo N), SO de Asia, Macaronesia y N de África. Habita en ambientes salobres por casi todo el territorio hasta 1300 m de altitud, salvo Galicia y la mayor parte de Portugal.

Figura 7.– Hordeum marinum. De Fiori & Paoletti (1896: 46, fig. 384).

H. murinum L. (fig. 1) – Especie de amplia distribución en Europa, O de Asia (salvo el extremo N), Macaronesia y N de África. Habita principalmente en ambientes ruderales, en sustratos ácidos o pobres en bases hasta 1600 m de altitud (rara vez a mayor altitud). En el tratamiento de Flora iberica se admiten dos subespecies:

• Espiguilla central con un artejo cilíndrico poco conspicuo, de 0,1-0,4 mm, situado en posición ventral respecto a la flor; lema de las espiguillas laterales tan largo como el de la central o ligeramente más largo; gluma interna de las espiguillas laterales ciliada solo por el margen interno, raramente ciliada en ambos márgenes o no ciliada –> subsp. murinum – Europa y SO de Asia. Principalmente en el centro y N de la Península (rara en Galicia) hasta 1600 m de altitud (rara vez hasta 2200 m).
• Espiguilla central con un artejo cilíndrico conspicuo, de 0,5-2 mm, situado en posición ventral respecto a la flor; lema de las espiguillas laterales más largo que el de la central; gluma interna de las espiguillas laterales ciliada por ambos márgenes, muy raramente ciliada solo por el margen interno –> subsp. leporinum – Ocupa toda el área de la especie. Muy común en toda la Península (rara en Galicia) e Islas Baleares hasta 2000 m de altitud.

H. secalinum Schreb. (fig. 8) – Nativa de gran parte de Europa, NW de África y algunos lugares del SO de Asia. Habita en prados húmedos con suelos fértiles. Dispersa por el centro y NE de España y N de Portugal hasta 1200 m de altitud.

Figura 8.– Hordeum secalinum. De Host et al. (1801, vol. 1, tab. 33)

Referencias

• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 

• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920 

• Linné, C. von (1753). Species Plantarum... Holmiae [Estocolmo]: Impensis Laurentii Salvii.

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [consultado el 19 de marzo de 2025]

• Pujadas Salvà (2021). Hordeum L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1051–1065. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Beati hispani, qvibvs vivere bibere est 

Holcus: la dulzura del pasto

     Género de cierta importancia del grupo B3 que tratamos aquí en extenso.

Holcus L. (1753), nom. cons.

Figura 1.– Holcus lanatus L. A, panícula en antesis. B, espiguilla; de izquierda a derecha: glumas, flores y gineceo de la flor inferior. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 2).

Etimología.– Del griego holkos (de helko, extender), nombre de una hierba –posiblemente el sorgo, especie que Linneo llamó Holcus sorghum– que según historias antiguas servía para extraer espinas del cuerpo (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Género de la subtribu Holcineae (tr. Poeae) que cuenta con unas 11 o 12 especies nativas de Europa y N de África, y una sola especie endémica de Sudáfrica. De las 7 especies descritas inicialmente por Linneo (1753) solo una permanece en el género: Holcus lanatus L. Las restantes especies del mismo autor no guardan relación filogenética con el género. Sus espiguillas se caracterizan por contener dos flores ocultas por las glumas, que son de mayor tamaño. La flor inferior es siempre hermafrodita, pero la superior puede ser hermafrodita, masculina o estéril. La inflorescencia puede ser laxa, sobre todo en el momento de la antesis, o más o menos densa, sobre todo en la fructificación. En este género no seguiré al pie de la letra el tratamiento de Flora iberica (Sequeira, 2020), ya que no estoy de acuerdo con algunos aspectos metodológicos y ciertas decisiones taxonómicas.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes, éstas con rizoma corto o estolonífero, a veces con tubérculos en la base de los tallos
• Vaina abierta, sin aurículas
• Lígula membranácea
• Lámina plana, ligeramente enrollada o plegada
• Inflorescencia en panícula, generalmente laxa, en ocasiones ± densa en la fructificación
• Espiguillas bifloras, la flor inferior hermafrodita, la superior variable
• Glumas aquilladas, ocultando a las flores, desiguales al menos en anchura, la inferior con un solo nervio, la superior con 3
• Lema redondeado en el dorso, truncado o dentado, con arista dorsal o subapical al menos en la flor superior, recta, acodada o ganchuda
• Ovario y cariopsis glabros

Clave de determinación

1.– Gluma superior aristada (arista de 2-4 mm); la inferior terminada en un mucrón o arista corta (de 0,5-1,5 mm); planta anual –> H. annuus

1'– Glumas sin arista, a veces la superior con un mucrón de 1 mm aproximadamente; planta anual o perenne

2.– Glumas obtusas; lema de la flor apical con arista retorcida en forma de gancho –> H. lanatus

2'– Glumas agudas o acuminadas

3.– Espiguillas de 3,5–6,5 mm; glumas agudas

4.– Glumas que se desprenden junto con las flores en la madurez, la superior con dos nervios laterales que sobrepasan la mitad de su longitud; flor inferior hermafrodita, con lema generalmente mútico, la superior masculina o estéril, con lema aristado–> H. mollis

4'– Glumas persistentes, la superior con los dos nervios laterales que alcanzan solo la mitad de su longitud; las dos flores hermafroditas y con lema aristado –> H. caespitosus

3´– Espiguillas de 7-9,5 mm; glumas acuminadas

5.– Hierba perenne; glumas persistentes; ambas flores aristadas –> H. grandiflorus

5'– Hierba anual; glumas que se desprenden junto con las flores en la madurez; ambas flores aristadas o solo la superior –> H. durieui

H. annuus Salzm. ex C.A. Mey. – El tipo de la especie se distribuye por el Mediterráneo oriental. En la Península ibérica está presente otra subespecie.

• subsp. duriensis (P. Silva) Franco & Rocha Afonso [= H. setiglumis subsp. duriensis P. Silva; H. annuus subsp. setiglumis (Boiss. & Reut.) M. Seq. & Castrov.; H. setiglumis Boiss. & Reut.) – Esta subespecie fue descrita originalmente como endemismo de los llamados Arribes del Duero, diferenciada de la subsp. setiglumis por tener las aristas de las glumas algo más largas. No parece este carácter suficiente para su reconocimiento, pero el nombre resulta ser prioritario en el rango subespecífico al basado en H. setiglumis. Considerando ambos nombres como sinónimo, el taxón se distribuye por la región mediterránea occidental. En la Península habita en pastos y herbazales en baldíos, campos y claros de matorral, en sustratos ácidos y ± húmedos del centro, S y O peninsular hasta 1100 m de altitud; falta en el N.

N.B. Comparando las láminas 136 y 137 con las medidas que se dan para las espiguillas de esta especie en Flora iberica (Sequeira, l.c.), se pone de manifiesto que las medidas de las glumas y las espiguillas incluyen a las aristas, lo que, además de no indicarse en las observaciones, es contrario a la práctica habitual en esta familia. Por otra parte, es algo extraño que en esta y las restantes especies la gluma superior (que suele ser la más larga) mida algo menos que el conjunto de la espiguilla. Al parecer el método empleado para medir las glumas incluía cortarlas por la base, lo que parece evidente en las láminas citadas y en otras del mismo capítulo de la obra. Fue Santiago Castroviejo quien estableció estos métodos como director de la tesis doctoral de Miguel Sequiera (Sequeira, com. pers.), tesis leída en la Universidad de Madeira en 2004, y que este adaptó sin los cambios oportunos para su contribución a Flora iberica.

H. caespitosus Boiss. [= Homalachne caespitosa (Boiss.) Pilg.] fig. 2 – Especie endémica de Sierra Nevada, donde crece en roquedos y pedregales de las cumbres, en substratos esquistosos por encima de los 2000 m de altitud.

Figura 2.– Arriba: Holcus caespitosus. Abajo: H. durieui (sub. H. gayanus). De Boissier (1842, vol. 2, tab. 153).

H. durieui Steud. (= H. gayanus Boiss.) fig. 2 – Especie endémica del cuadrante NO de la Península, donde habita en pastizales y claros de matorral de terrenos rocosos con substrato silíceo entre 200 y 2000 m de altitud. Se han descrito dos variedades:

• Espiguillas con una sola arista, la de la flor superior –> var. durieui
• Espiguillas con dos aristas –> var. pauneroae Romero Zarco (= H. gayanus var. biaristatus Paunero, nom. nudum).

N.B. Sobre la nomenclatura de esta especie véase Romero Zarco et al. (2021).

H. grandiflorus Boiss. & Reut. [= Homalachne grandiflora (Boiss. & Reut.) Pilg.] fig. 3 – Especie endémica de la Sierra del Aljibe (S de Cádiz y O de Málaga), donde habita en pastos vivaces, en claros de bosque y sotobosques de alcornocal, en substratos arenosos hasta 500 m de altitud. Comparte con H. caespitosus la persistencia de las glumas, carácter predominante en las gramíneas, pero excepcional en el género Holcus.

Figura 3.– Holcus grandiflorus. De Willkomm (1891, vol. 2, tab. 156).

H. lanatus L. (fig. 1) – Especie muy variable y de amplia distribución por casi toda Europa y el resto de la región mediterránea. Se han propuesto algunas subespecies con escaso apoyo taxonómico o corológico que sí pueden merecer categoría varietal. En su conjunto, la especie es abundantísima por todo el territorio íbero-baleárico hasta 2500 m de altitud, en herbazales de enclaves húmedos y también en ambientes ruderalizados.

• Tallos con entrenudos basales engrosados –> var. tuberosus Salzm. ex Trin. [= H.lanatus subsp. tuberosus (Salzm. ex Trin.) M. Seq. & Castrov.] – Se conoce de diferentes lugares de la región mediterránea y en España solo del S. 
• Tallos con entrenudos cortos y nudos ocultos por las vainas foliares –> var. vaginatus Willk. ex Pérez Lara [= H. lanatus subsp. vaginatus (Willk. ex Pérez Lara) M. Seq. & Castrov.] – Habita en lugares expuestos a la influencia marina en las Azores y en diversos puntos de la Península Ibérica.
• Plantas sin estas características –> var. lanatus – Muy común en todo el territorio.

H. mollis L. – Su área de distribución comprende la mayor parte de Europa y al menos una localidad en el NE de Argelia citada por Maire (1953). Es frecuente en la mayor parte de la Península, especialmente en regiones montañosas, pero falta en la mayor parte del E. Habita en claros de bosque y en praderas, también en lugares antropizados. 

• Rizoma con 1-2 tubérculos superpuestos –> subsp. reuteri (Boiss.) Rivas Mart. [= Holcus reuteri Boiss.; H. mollis var. reuteri (Boiss.) Paunero] – Endémica de las zonas montañosas del cuadrante NO de la Península hasta 2000 m de altitud. En POWO (2025) atribuyen la combinación a Tutin, pero la de Rivas Martínez es anterior.
• Rizoma estolonífero, sin tubérculos –> subsp. mollis – N de la Península y zonas montañosas del S, hasta 2000 m de altitud.
• Espiguillas bifloras, con la flor basal mútica y la apical aristada –> var. mollis – La única en la mayor parte del territorio.
• Espiguillas bifloras con flores múticas o trifloras, con las dos flores inferiores múticas y la apical aristada –> var. triflorus Trab. – Es la única variedad conocida en el N de África, donde es muy rara. En la Península se ha encontrado por el momento solo en el S de Cádiz (Romero Zarco, 1986).

Figura .– Holcus mollis L. var. mollis. A, panícula en antesis. B, sistema radical con rizoma estolonífero. C, espiguilla; de izquierda a derecha: glumas, flores y gineceo. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 3).

Referencias

• Boissier, E. (1842). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. Fasc. 18 (vol. 2). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs.
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Maire, R. (1953). Flore de l'Afrique du Nord... Vol. 2. Paris: Paul Lechevalier.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Romero Zarco, C. (1986). Notas taxonómicas y corológicas para la flora de Andalucía occidental. Notas breves. 237. Lagascalia 14: 168.
• Romero-Zarco, C., L. Sáez & A.T. Romero-García (2021). Notas sobre algunas gramíneas (Poaceae: Poeae) de la flora ibérica. Acta Bot. Malacitana 46: 11925.
• Sequeira, M. (2020). Holcus L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 547–570. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Willkomm, H.M. (1891). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Vol. 2, fasc. 18. Stuttgart: Libreria de E. Schweizerbart (E. Koch).

Neque semper arcum tendit Apollo