Spartina, el esparto del mar

    Terminamos la ampliación de los géneros del grupo artificial C2 con este género tan peculiar.

Spartina Schreb. (1789)

Figura 1.– Spartina maritima. A, inflorescencia formada por dos espigas. B, espiguilla muy aumentada; de izquierda a derecha: espiguilla uniflora, flor (la pálea supera al lema), pistilo y cariopsis en visión lateral. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 66).

Etimología.– Deriva del latín spartum, -i (el esparto) con el sufijo -ina, que indica relación o semejanza, posiblemente por tener sus especies fibras tenaces.

Introducción.– Género de gran interés ecológico, pues incluye varias especies capaces de crecer en marismas mareales, afrontando las duras condiciones de un medio salado. Nunca viven aisladas, sino formando bancos más o menos extensos que crecen mediante robustos rizomas. Recientemente se ha propuesto su inclusión en el género Sporobolus R. Br. por razones de filogenia molecular. Se sigue aquí el criterio de Flora iberica (Infante & Muñoz, 2021) que es mantener la independencia del género. El número de especies reconocidas varía entre 13 y 17, según diferentes criterios, casi todas nativas de América. En nuestra flora se admiten 4 especies y dos híbridos. Las 3 especies exóticas están declaradas como invasoras en todo el territorio nacional (Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, 2025).

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, con rizoma estolonífero y formadoras de bancos extensos 
• Vaina abierta 
• Lígula constituida por una franja de cilios 
• Lámina plana o enrollada 
• Inflorescencia constituida por varias o numerosas espigas alternas a lo largo del raquis 
• Espigas con espiguillas adpresas, dispuestas de forma unilateral en dos filas 
• Espiguillas comprimidas lateralmente, unifloras, que se desprenden por la base del pedúnculo 
• Glumas desiguales, al menos la superior más larga que la flor, la inferior con un nervio, la superior con 1-7 nervios 
• Lema aquillado, con 1-5 nervios, mútico 
• Callo no desarrollado 
• Pálea más larga que el lema, binervada, aquillada o no 
• Ovario glabro 

Clave de determinación

1.– Lámina de las hojas con haz provista de costillas similares en tamaño, y margen liso o a veces ligeramente antrorso-escábrido

2.– Espiga inferior de la inflorescencia más de la mitad de la longitud total de la inflorescencia; glumas con pelos hasta de 0,8 mm, adpresos  –> S. maritima

2'– Espiga inferior de la inflorescencia de 1/5 a 1/2 de la longitud total de la inflorescencia; glumas glabras o con pelos de c. 0,2 mm, adpresos y dispersos  –> S. fasciculata

1'– Lámina de las hojas con haz provista de costillas de distintos tamaños, alternando grandes y pequeñas, y margen claramente antrorso-escábrido

3.– Al menos las espigas inferiores de la inflorescencia erecto-patentes, formando por lo general un ángulo de 10-45º con el raquis, poco solapadas, fácilmente individualizables a simple vista; raquis de la inflorescencia visible en su mayor parte –> S. patens

3'– Espigas adpresas, formando por lo general un ángulo nulo con el raquis de la inflorescencia, muy solapadas, no individualizables con facilidad a simple vista; raquis de la inflorescencia oculto en su mayor parte por las espigas –> S. densiflora

Relación de especies

S. densiflora Brongn. [= Sporobolus montevidensis (Arechav.) P.M. Peterson & Saarela] – Nativa de las costas atlánticas de Sudamérica; introducida en la costa del Pacífico de Norteamérica y en las atlánticas de la Península Ibérica y Marruecos. Habita en marismas mareales de la costa SO de la Península Ibérica, desde el Algarve hasta Cádiz.

S. fasciculata (Lam.) P. Beauv. [= Spartina alterniflora Loisel.; Sporobolus alterniflorus (Loisel.) P.M. Peterson & Saarela] – Costas atlánticas de América, introducida en el O de Europa y enclaves del Índico y el Pacífico en Asia. Habita en marismas mareales del Cantábrico, en Cantabria y el País Vasco.

S. maritima (Curtis) Fernald [= Spartina stricta (Aiton) Roth; Sporobolus maritimus (Curtis) P.M. Peterson & Saarela]; figs. 1 y 2 – Nativa de las costas atlánticas de Europa y África. Habita en marismas mareales de la costa atlántica, desde Cádiz hasta Guipúzcoa.

Figura 2.– Spartina maritima, porte y espiguilla. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 66).

S. patens (Aiton) Muhl. [= Spartina versicolor Fabre; Sporobolus pumilus (Roth) P.M. Peterson & Saarela]; fig. 3 – Nativa de las costas atlánticas de Norteamérica; introducida en la costa del Pacífico de Norteamérica y en el O de Europa. Habita en arenas húmedas del litoral N, O y NE de la Península Ibérica y en las Islas Baleares (Menorca).

Figura 3.– Spartina patens. De Fiori & Paoletti (1895: 30, fig. 254).

Híbridos

S. fasciculata x S. maritima (= S. x townsendii H. Groves & J. Groves). Observada en el País Vasco.

S. densiflora x S. maritima (= S. x onubensis Sánchez Gullón & al. subsp. onubensis; = S. x  onubensis subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al.). Comprende dos subespecies. La subespecie típica tiene por parental femenino a S. densiflora y la subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al. procede de semillas formadas en S. maritima. Ambos híbridos son estériles se encuentran exclusivamente en la provincia de Huelva.

    Para más detalles sobre los híbridos véase Infante & Muñoz (2021).

Referencias

• Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (2025, actualizado periódicamente). Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico, Gobierno de España. [Consultado el 22 de junio de 2025].
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Infante, M.D. & Muñoz, A. (2021). Spartina Schreb. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica vol. XIX(II). Gramineae (partim). Pp.: 1339–1351. Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC.
• Schreber, J.Ch.D. von (1789). Genera plantarum... Editio octava... Vol. 1, pp. 43. Fráncfort del Meno: Suntu Varrentrapii et Wenneri.

Ora maritima

Setaria: el amor del hortelano

    Del grupo A2 ya hemos tratado in extenso el género Echinochloa. Le toca hoy al género Setaria que también quedó a la espera de un tratamiento más detallado.

Setaria P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Setaria viridis. A, panícula espiciforme. B, grupo de espiguillas sobre una rama corta, acompañadas por setas aristiformes. C, glumas y lema de la flor basal estéril. D, Flor apical hermafrodita. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 14).

Etimología.– Del latín seta, -ae, cerda, seta, crin, pelo largo y rígido, en clara alusión a los órganos de dicha forma que abundan entre las espiguillas. No son verdaderas aristas, sino pequeñas ramas transformadas.

Introducción.– Género de la tribu Paniceae que incluye unas 115 especies nativas de todo el mundo, salvo las regiones más frías del hemisferio norte. Su mayor diversidad está en zonas tropicales de África y Sudamérica. En el territorio de Flora iberica se conocen 7 especies, 4 de ellas autóctonas y 3 naturalizadas. Como norma general, todas las especies habitan en herbazales nitrófilos, principalmente en terrenos profundos, de naturaleza variada, a menudo con cierta humedad o encharcables, sobre todo en campos de cultivo, baldíos, cunetas y a veces en zonas ajardinadas e irrigadas. En este artículo hago una sístesis del capítulo correspondiente de Flora iberica (Crespo, 2021), una pequeña monografía con extensas observaciones que son de gran interés para los que quieran conocer el género en profundidad. La clave la he modificado un poco para favorecer la identificación rápida de las especies que tienen inflorescencias adherentes, carácter muy claro pero que es variable, de ahí que tales especies puedan tener dos salidas en la clave.

Diagnosis

• Hierbas anuales o perennes
• Lígula formada por una membrana corta ciliada
• Inflorescencia en panícula densa, casi siempre espiciforme
• Presencia de setas rígidas situadas entre las espiguillas
• Espiguillas comprimidas dorsiventralmente
• Espiguillas con una flor basal masculina o estéril y otra apical hermafrodita
• Glumas muy desiguales, la superior del tamaño de la espiguilla o algo más corta, la inferior mucho más corta
• Lemas múticos, el de la flor inferior aplanado en el dorso, el de la superior convexo en el dorso, coriáceo
• Pálea biaquillada; la de la flor inferior puede ser inconspicua
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Espiguillas acompañadas cada una por 4-10 setas antrorso-escábridas (ásperas); gluma superior dejando al descubierto buena parte del lema de la flor hermafrodita, que es rugoso, surcado transversalmente

2.– Hierba anual; panícula de 10-15 mm de anchura; espiguillas de 2,5-3,5 mm, con la flor basal masculina; lema de la flor hermafrodita profundamente rugoso –> S. pumila

2'– Hierba perenne; panícula de 5-8 mm de anchura; espiguillas de 2-2,8 mm, con la flor basal estéril; lema de la flor hermafrodita ligeramente rugoso –> S. parviflora

1'– Espiguillas acompañadas cada una por 1-3 setas antrorso-escábridas o retrorso-escábridas (adherentes); gluma superior que oculta al menos 3/4 del lema de la flor hermafrodita, que es casi liso

3.– Setas retrorso-escábridas (con aguijones microscroscópicos dirigidos hacia abajo), que se enganchan con facilidad en cualquier superficie 

4.– Vaina foliar con el borde glabro; panícula cónica, de ordinario de 1-6 cm; espiguillas de 1,5-2 mm –> S. adhaerens en parte

4'– Vaina foliar con el borde ciliado, al menos hacia su parte apical; panícula cilíndrica, hasta de 30 cm; espiguillas de 1,9-3 mm

5.– Raquis de la panícula con indumento homogéneo, escábrido, formado por pelos muy cortos y rígidos (0,1-0,2 mm); panícula de ordinario erguida incluso en la madurez –> S. verticillata en parte

5'– Raquis de la panícula con indumento heterogéneo, a la vez escábrido y peloso, formado por pelos cortos y rígidos (hasta de 0,2 mm) mezclados con pelos flexuosos y largos (0,5-2 mm); panícula de ordinario colgante o inclinada desde casi su base en la madurez –> S. faberi

3'– Setas antrorso-escábridas (con aguijones microscroscópicos dirigidos hacia arriba), que no se enganchan con facilidad 

6.– Vaina foliar con el borde glabro; panícula cónica, de ordinario de 1-6 cm; espiguillas de 1,5-2 mm –> S. adhaerens en parte

6'– Vaina foliar con el borde ciliado, al menos hacia su parte apical; panícula cilíndrica, hasta de 30 cm; espiguillas de 1,9-3 mm

7.– Raquis de la panícula con indumento homogéneo, escábrido, formado por pelos muy cortos y rígidos (0,1-0,2 mm); panícula de ordinario erguida incluso en la madurez –> S. verticillata en parte 

7'– Raquis de la panícula con indumento heterogéneo, a la vez escábrido y peloso, formado por pelos cortos y rígidos (hasta de 0,2 mm) mezclados con pelos flexuosos y largos (0,5-1 mm); panícula de ordinario colgante o inclinada desde casi su base en la madurez

8.– Panícula en general recta, continua y estrecha (0,5-1 cm); espiguillas de 1,8-2,4 mm; glumas que se desarticulan junto con la espiguilla en la madurez; lema superior muy levemente punteado-rugoso y mate –> S. viridis

8'– Panícula en general arqueada, discontinua y más ancha (1-3 cm); espiguillas de 2,5-3 mm; glumas persistentes sobre el pedúnculo tras la desarticulación de la espiguilla; lema superior liso y brillante –> S. italica

Relación de especies

S. adhaerens (Forssk.) Chiov. – Nativa de áreas tropicales o subtropicales de África, S de Europa y S de Asia. Se distribuye principalmente por las regiones litorales del S y del E peninsular, así como en las Isla Baleares. Según Crespo (l.c.) se pueden admitir dos variedades fáciles de reconocer:

• Setas cubiertas de acúleos retrorsos, lo que hace que las inflorescencias queden enredadas entre –> var. adhaerens, la más extendida.
• Setas cubiertas de acúleos antrorsos, inflorescencias no adherentes –> var. fontqueri Calduch, observada solamente en las áreas litorales del E de España peninsular y en las Islas Baleares.

S. faberi R.A.W. Herrm. – Originaria del E de Asia e introducida en otras partes de Asia, Europa y América. Se encuentre en la mitad N de la Península, principalmente en áreas costeras. 

S. italica (L.) P. Beauv. (fig. 2) – Especie cultivada desde la antigüedad para forraje y alimento aviar, originada al parecer en el E de Asia y extendida por las regiones templadas de todo el mundo. En nuestro territorio se encuentra naturalizada principalmente en el N, E y O, así como en Menorca, hasta 1000 m de altitud. Conocida vulgarmente con numerosos nombres, entre los que cabe destacar: mijo menor y panizo común.

Figura 2.– Setaria italica. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 14).

S. parviflora (Poir.) Kerguélen (= S. geniculata auct., non P. Beauv.) – Única especie perenne del género de las presentes en nuestra flora. Es de origen americano y está introducida en diversas partes del viejo mundo y Australia. Dispersa por la Península y Baleares, principalmente en zonas costeras del NO y del E.

S. pumila (Poir.) Roem. & Schult. [= S. glauca auct., non (L.) P. Beauv.] (fig. 3) – Especie nativa de África, Macaronesia y numerosos países de Eurasia. Dispersa por casi toda la Península y Baleares, excepto en las partes más frías y elevadas del centro y N, y en las más secas del SE.

 Figura 3.– Setaria pumila. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 16).

S. verticillata (L.) P. Beauv. (figs. 4 y 5) – Nativa de África, Australia, S de Europa, O y s de Asia. Está presente en casi todas las provincias españolas y regiones históricas de Portugal y en las Islas Baleares. Crespo (l.c.) acepta dos variedades de esta especie para nuestro territorio:

• Setas cubiertas de acúleos retrorsos, lo que provoca que las inflorescencias se enreden entre sí –> var. verticillata, que es la más extendida
• Setas cubiertas de acúleos antrorsos, no adherentes –> var. ambigua (Guss.) Parl., más frecuente en la mitad N de la Península, y más rara en otras zonas.

Figura 4.– Grupo de espiguillas y setas retrorso-escábridas de Setaria verticillata var. verticillata. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 13).

Figura 5.– Setaria verticillata var. verticillata. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 13).

S. viridis (L.) P. Beauv. (fig. 1) – Nativa de zonas tropicales y templadas del viejo mundo y Australia y naturalizada en casi todo el mundo. presente por toda la Península e Islas Baleares.

Referencias

• Crespo, M.B. (2021). Setaria P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1188–1206. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.

Amantes, amentes

Rostraria: el género de los 1000 nombres

     Del grupo B4 nos queda por desglosar el género Rostraria, conflictivo por varios motivos: la rareza de algunas de sus especies, la frecuente confusión con especies de otros géneros y, sobre todo, su inestabilidad nomenclatural, que refleja incertidumbres filogenéticas. Cada una de sus especies (más los taxones infraespecíficos descritos) ha recibido un nombre en varios de estos géneros: Aegialina, Avena, Koeleria, Lophochloa, Rostraria, Trisetaria y Trisetum, de ahí el título de este artículo. 

Rostraria Trin. (1820)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Rostraria cristata. De izquierda a derecha: espiguilla completa; flor en antesis; pistilo, y cariopsis en vista lateral. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 21).

Etimología.– Adjetivo latino derivado de rostrum, -i (pico, hocico o proa). Posiblemente aludiendo a que las dos especies que incluyó Trinius en su nuevo género, que ahora se llaman Rostraria cristata (L.) Tzvelev y Trisetaria panicea (Lam.) Paunero, presentan aristas relativamente cortas en sus lemas.

Introducción.– Como queda dicho en el subtítulo de este artículo, la complejidad nomenclatural (reflejo de la taxonómica) de este género no está compensada con su tamaño. De las 5 especies que se incluyen en el capítulo de Flora iberica (Vacca et al., 2021), 3 han sido recientemente transferidas al resucitado género Aegialina Schult. por Barberá et al. (2024). En Rostraria quedarían provisionalmente otras 2. Tanto unas como otras habitan en pastos terofíticos de suelos pobres, de la cuenca mediterránea, SO de Asia y hasta la India. A nivel mundial, en Rostraria permanecerían 10 especies, una de distribución andina y las restantes desde el SO de Europa hasta la India, incluyendo el N de África, desde el Sahel hasta el litoral mediterráneo. En Aegialina, se han incluído 4 especies que se distribuyen desde Canarias hasta la India, con su máxima diversidad en el Mediterráneo. En el extenso estudio de Barberá et al. (l.c.), se expone una compleja filogenia de los llamados "clados koelerioides", en el que se incluyen las especies de estos géneros, aunque no todas han sido analizadas en los estudios de filogenia molecular. Pero prometen una segunda parte que será bastante resolutoria con respecto a géneros que quedan aún poco definidos, como son los casos de Rostraria y de Trisetaria.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales
• Vainas abiertas casi hasta la base
• Lígula membranácea
• Lámina plana o plegada
• Inflorescencia en panícula densa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, con dos o más flores
• Glumas subiguales o desiguales, aquilladas, más cortas o tan largas como las flores (rara vez superándolas), con 1-3 nervios
• Lema ligeramente aquillado en el dorso, con 5 nervios, bidentado
• Arista subapical, recta o curvada, inserta entre los dientes apicales o un poco por debajo
• Callo glabro
• Pálea biaquillada
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Glumas muy desiguales, la inferior notablemente más corta y estrecha, con 1 nervio

2.– Panícula por lo común ovoide o estrechamente ovoide; anteras de 0,6-1 mm, de oblongas a lineares; arista de 2-3 mm, muy robusta y crasa, que atenúa gradualmente su grosor hacia su extremo distal, curvada en la madurez –> R. hispida

2'– Panícula subcilíndrica; anteras de 0,4-0,6 mm, pequeñas y redondeadas u oblongas; arista de 0,7-1,4(3) mm, no tan robusta ni crasa, de grosor parecido a lo largo de su longitud, recta o algo curvada en la madurez –> R. cristata

1'– Glumas semejantes o poco desiguales en longitud, la inferior frecuentemente casi tan larga como la superior o más, con 3 nervios

3.– Gluma inferior más larga que la superior, densamente pelosa, la superior laxamente pelosa; anteras de 0,2-0,4 mm, redondeadas u oblongas –> R. pumila

3'– Glumas inferior igual o más corta que la superior, con indumento similar al de esta; anteras de 0,7-2,2 mm, lineares 

4.– Arista de 0,5-1 mm; glumas con indumento denso, con quilla pectinada de cilios a lo largo de casi toda su longitud; vainas de las hojas superiores algo infladas –> R. litorea

4'– Arista de 1-2,7 mm; glumas con indumento dispuesto de manera más laxa, los cilios de la quilla, si los tiene, apenas confieren a la quilla aspecto pectinado; vainas de las hojas superiores no infladas –> R. salzmannii

Relación de especies

R. cristata (L.) Tzvelev [= Koeleria cristata (L.) Bertol.; Koeleria phleoides (Vill.) Pers.; Lophochloa cristata (L.) Hyl.; Trisetaria cristata (L.) Kerguélen]; figs. 1 y 2 – De forma natural se distribuye por el S de Europa, Macaronesia, N de África y SO de Asia hasta la India; introducida en otras partes del mundo. Habita en multitud de hábitats, en pastizales efímeros y nitrificados principalmente. Es muy común en casi toda la Península y en las Islas Baleares, pero es rara en Galicia. 

Figura 2.– Rostraria cristata. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 21).

R. hispida (Savi) Dogan [= Koeleria hispida (Savi) DC.; Lophochloa hispida (Savi) Pignatti; Rostraria phleoides (Desf.) Holub]; fig. 3 – Especie mediterránea relativamente rara, ya que habita solo en bordes arcillosos de lagunas salobres. En POWO (2025) parece que no se han enterado de que está en España, aunque se conoce de antiguo. Hay unas pocas localizaciones en el entorno de Doñana (Huelva y Sevilla) y otra en la Albufera de Valencia.

Figura 3.– Rostraria hispida. De Fiori & Paoletti (1895: 32, fig. 270).

R. litorea (All.) Holub [= Alopecurus litoreus All.; Aegialina pubescens (Lam.) Quintanar & Barberá; Koeleria pubescens (Lam.) P. Beauv.; Lophochloa pubescens (Lam.) H.Scholz; Phalaris pubescens Lam.]; fig. 4 – Es una especie mediterránea, aunque no alcanza el extremo oriental. Su distribución conocida está enturbiada por su afinidad y confusiones con R. salzmannii. Habita en suelos arenosos costeros y en nuestro territorio se encuentra solo en Cataluña y en Menorca.

Figura 4.– Rostraria litorea. De Fiori & Paoletti (1895: 32, fig. 269).

R. pumila (Lam.) Tzvelev [= Avena pumila Lam.; Aegialina pumila (Lam.) Quintanar & Barberá; Koeleria pumila (Lam.) Domin; Lophochloa pumila (Lam.) Bor; Trisetaria pumila (Lam.) Maire] – Frecuente en zonas semiáridas del N de África, Islas Canarias y SO de Asia. En Europa solo se conoce en el S y E de la Península y en Mallorca, siendo más frecuente en las regiones costeras del Mediterráneo. Habita en pastizales efímeros de terrenos arenosos, incluso en grietas de piedra arenisca, principalmente en ambientes semiáridos o áridos.

R. salzmannii (Boiss.) Holub [= Aegialina salzmannii (Boiss.) Quintanar & Barberá; Koeleria pubescens subsp. salzmannii (Boiss.) Trab.; Koeleria salzmannii Boiss.; Lophochloa salzmannii (Boiss.) H. Scholz, Rostraria litorea subsp. salzmannii (Boiss.) O. Bolòs & Vigo] – Habita en dunas del N de África y en Europa se encontró en el pasado en una playa de Cádiz donde se da por extinguida.

Referencias

• Barberá, P., R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K. Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/.
• Vacca, G., Quintanar, A. & Aedo, C. (2021). Rostraria Trin. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 871–878. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Ad interim

Puccinellia, las hierbas de Puccinelli

     En dos de los grupos artificiales de la serie D (D3 y D4) encontramos especies de este género, poco conocido por habitar en marismas y terrenos salobres, pero importante por el número de especies que incluye y por su difícil taxonomía.

Puccinellia Parl. (1850), nom. cons.

Figura 1.– Espiguilla y flor de Puccinellia festuciformis. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 17).

Etimología.– Dedicado al botánico italiano Benedetto Puccinelli (1808-1850) "como homenaje de estima y cariño a su querida memoria".

Introducción.– El género Puccinellia Parl. es importante a nivel mundial por sus 116 especies conocidas, nativas de casi todas las regiones templadas o frías de todos los continentes. Sus espiguillas son muy parecidas a las del género Poa y se diferencia principalmente por sus lemas de dorso redondeado, siendo aquillados en Poa. En el tratamiento del género para Flora iberica (Ruiz de Clavijo & Devesa, 2020) se admite la presencia de 9 especies y una subespecie adicional en nuestro territorio.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes
• Vaina foliar abierta casi hasta la base
• Lígula membranácea, a veces reducida
• Lámina plana, plegada o enrollada
• Inflorescencia en panícula, generalmente laxa, rara vez algo densa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, multifloras
• Glumas desiguales, más cortas que las flores; la inferior con 1-3 nervios, la superior con 3-5
• Lema más o menos redondeado en el dorso, con 3-5 nervios, mútico, peloso en la mitad inferior
• Pálea biaquillada
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Hojas con lámina plana o plegada longitudinalmente, con haz recorrida por 2 o más costillas marcadas; anteras de 0,4-1,2 mm

2.– Hierba anual o bienal; hojas con lámina plana; la mayoría de las ramas de la inflorescencia con espiguillas casi desde la base –> P. rupestris

2'– Hierba perenne, cespitosa o estolonífera; hojas con lámina plana o plegada longitudinalmente; alguna rama de la inflorescencia con el tercio o la mitad basal sin espiguillas

3.– Gluma inferior de 0,6-1,3 mm, la superior de 1-2 mm; anteras de 0,5-0,9 mm –> P. fasciculata

3'– Gluma inferior de 1,2-2,8 mm, la superior de 1,8-3,3 mm; anteras de 0,7-1,2 mm –> P. hispanica

1'– Hojas con lámina plegada o enrollada, con haz recorrida por una sola costilla apenas prominente; anteras de 1-3 mm

4.– Panícula relativamente densa; hojas basales con lámina curva y punzante; lígula muy corta (menos de 0,5 mm) –> P. pungens

4'– Panícula laxa; hojas basales con lámina no punzante; lígula de 1 mm o más

5.– Anteras de 1,7-3 mm; cariopsis de 2-3 mm

6.– Planta estolonífera; gluma superior de 2-4,5 mm; lema de 3-4,5 mm –> P. maritima

6'– Planta cespitosa, a veces con estolones cortos; gluma superior de 3-5,2 mm; lema de 3,5-5,6 mm –> P. iberica

5'– Anteras de 1-2 mm; cariopsis de 1-1,8 mm

7.– Lámina foliar con envés no papiloso, de 0,4-1,5 mm de anchura, plegada longitudinalmente o enrollada –> P. festuciformis

7'– Lámina foliar por lo general con envés densamente papiloso, hasta de 0,8 mm de anchura, enrollada o filiforme-setácea 

8.– Lema de 2,5-4,5 mm; gluma superior de 2,5-4,5 mm; cariopsis de 1,4-1,8 mm –> P. tenuifolia

8'– Lema de 2-3 mm; gluma superior de 1,5-3 mm; cariopsis de 1-1,4 mm –> P. caespitosa

N.B. Puccinellia distans (Jacq.) Parl. ha sido citada en la Península Ibérica (v.g. POWO, 2025) posiblemente por confusión con otras especies (Julià & Montserrat, 1994).

Relación de especies

P. caespitosa G. Monts. & J.M. Monts. – Especie próxima a P. festuciformis, en cuya sinonimia ha sido incluida en POWO (2025). Habita en pastos y herbazales en suelos algo salobres y bordes de lagunas endorreicas del interior, entre 500 y 1100 m de altitud. Endémica del centro y E de España.

P. fasciculata (Torr.) E.P. Bicknell (= Poa fasciculata Torr.; P. distans sensu Franco & Rocha Afonso, non (Jacq.) Parl.) – Nativa del S y O de Europa y del NW de África; naturalizada en puntos del centro de Europa, Norteamérica, S de África y Australasia. Crece en pastos y herbazales en marismas y saladares, así como en suelos salobres del interior hasta los 1200 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en gran parte de España, excepto el extremo O.

P. festuciformis (Host) Parl. (= Poa festuciformis Host); figs. 1 y 2 – NO de África y S de Europa, extendiéndose por el E hasta el S de Rusia. Reconocemos dos subespecies:

• Lema obovado, obtuso o subobtuso, ± teñido de violeta, con margen anchamente escarioso –> subsp. festuciformis – Se distribuye por el S de Europa. Habita en marismas y saladares del litoral y en orillas de lagunas de agua salada del interior del NE de España Peninsular.
• Lema lanceolado o elíptico, agudo o subagudo, verde, con margen estrechamente escarioso –> subsp. lagascana M.A. Julià & J.M. Monts. – Sur de Europa y NO de África. Crece en suelos salobres y orillas de lagunas de agua salada entre 300 y 1200 m de altitud del centro y del cuadrante NE de España peninsular.

Figura 2.– Puccinellia festuciformis [subsp. festuciformis]. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 17).

P. hispanica Julià & J.M. Monts. [= P. pseudodistans auct. hisp., non (Crép.) Jansen & Wacht.] – Se distribuye por la Península Ibérica y NO de África. Crece en terrenos salobres de lugares temporalmente encharcados y márgenes de lagunas endorreicas de agua salada, entre 100 y 1200 m de altitud, en el centro y mitad E de España; rara en puntos del O.

P. iberica (Wolley-Dod) Tzvelev [= Atropis iberica Wolley-Dod; Atropis convoluta sensu Cout., non (L.) Griseb.; P. festuciformis sensu Devesa in Fl. Andalucía Occid., non (Host) Parl.] – Endémica de la Península Ibérica y NO de Marruecos. Habita en herbazales de marismas y saladares del litoral, desde Beira Litoral en Portugal hasta Cádiz en España.

P. maritima (Huds.) Parl. (= Poa maritima Huds.); fig. 3 – Nativa del O y SO de Europa y N de África; introducida en Norteamérica. Habita en marismas y saladares del litoral atlántico del N y W de la Península, desde el País Vasco hasta el Algarve.

Figura 3.– Puccinellia maritima. De Mentz & Ostenfeld (1927, vol. 4, tab. 655). 

P. pungens (Pau) Paunero (= Glyceria pungens Pau) – Especie endémica de los saladares y lagunas endorreicas del centro (submeseta N) y centro-E de España (valle del Ebro, S del Sistema Ibérico, y Albacete), entre 700 y 1300 m de altitud.

P. rupestris (With.) Fernald & Weath. (= Poa rupestris With.) – Nativa del O de Europa; introducida en Alemania, Noruega y puntos de Norteamérica. En la Península habita en saladares del interior en la mitad N de España (salvo Asturias y Galicia), hasta los 1200 m de altitud. Hay una cita antigua en el litoral de Cádiz y al parecer se ha extinguido en Portugal, donde hay citas de Estremadura. 

P. tenuifolia (Boiss. & Reut.) H. Lindb. (= Glyceria tenuifolia Boiss. & Reut.; P. stenophylla Kerguélen, nom. illeg.) – Nativa del Mediterráneo occidental; introducida en Alemania. Habita en marismas y saladares del litoral y lagunas salinas próximas, hasta 450 m de altitud en puntos del S y O de la Península.

Referencias

• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Julià, M.A. & J.M. Montserrat (1994). Nota sobre Puccinellia expansa. Fontqueria 39: 65-68.
• Mentz,  A. & C.H. Ostenfeld (1917-1927). Billeder af nordens flora. København: G.E.C. Gad’s forlag. https://doi.org/10.5962/bhl.title.9720. 4 vols.
• Parlatore, F. (1850). Flora italiana... Vol. 1 [parte 2]. Pp. 366. Florencia: Tipografia Le Monnier
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Ruiz de Clavijo, E. & J.A. Devesa (2020). Puccinellia Parl. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 598–612. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Ad honorem

Phleum, los fleos

    En el grupo artificial C4 destaca el género Phleum, poco conocido pero importante en número de especies, la mayoría de ambientes pratenses.

Phleum L. (1753)

Figura 1.– Espiguillas  flores del género Phleum. A. Ph. phleoides. B, Ph. paniculatum. C, Ph. alpinum. D, Ph. pratense. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 34 y 37; 1805, vol. 3, tab. 10; 1809, vol. 4, tab. 21, respectivamente).

Etimología.– Del griego phleos, nombre que designa a unas cañas que crecen en zonas húmedas o inundadas, usado por Teofrasto en su Historia Plantarum para lo que hoy conocemos como Thypha, el género de las aneas. Linneo lo usó para nombrar a las gramíneas cuya inflorescencia, cilíndrica y compacta, recuerda a las inflorescencias femeninas de dicho género (Mari Mut, 2019; Quintanar, 2020).

Introducción.– En este género, taxonómicamente aislado en su propia subtribu (Phleinae, tribu Poeae), se clasifican actualmente 16 especies nativas de las zonas templadas y frías del hemisferio norte y también de América del Sur. Morfológicamente está bien caracterizado por su inflorescencia compacta y cilíndrica y sus espiguillas fuertemente comprimidas y con las glumas rematadas por una punta rígida. Se parece bastante al género Alopecurus, pero este tiene casi siempre los lemas aristados y las espiguillas caedizas. De acuerdo con Aedo (2020) son 6 las especies representadas en nuestra flora.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes, éstas con rizoma corto
• Hojas con vaina abierta hasta la base
• Lígula membranácea (escariosa)
• Lámina plana
• Inflorescencia en panícula densa, compacta
• Espiguillas muy comprimidas lateralmente, unifloras
• Glumas subiguales, igualando aproximadamente a la flor, persistentes. aquilladas, con 3 nervios, terminadas en una punta aguda de hasta 1 mm (mucrón) o una arista muy corta
• Lema aquillado en el dorso, con 5 nervios, obtuso y mútico
• Pálea binervada, obtusa
• Ovario glabro

Clave de determinación (modificada con respecto a la clave de Flora iberica)

1.– Hierbas anuales; glumas con la quilla escábrida o ciliada solamente en la mitad superior

2.– Glumas de 2-2,7 mm, truncadas en ápice, ensanchadas en la parte superior, con la quilla escábrida o con algunos cilios dispersos –> Ph. paniculatum

2'– Glumas de 2,6-4,4 mm, gradualmente estrechadas hacia el ápice, no ensanchadas, con quilla ciliada en la mitad superior  –> Ph. arenarium

1'– Hierbas perennes; glumas con la quilla escábrida o notablemente ciliadas en la mayor parte de su longitud

3.– Glumas terminadas en una punta larga (o arista corta) de 1,5-2,7 mm –> Ph. alpinum

3'– Glumas terminadas en una punta corta de 0,2-1 mm, rara vez de 1,5 mm

4.– Glumas no claramente truncadas, estrechadas en el ápice, por lo general con quilla escábrida, rara vez con cilios –> Ph. phleoides

4'– Glumas truncadas, con la quilla ciliada

5'– Base de los tallos con 1(2) tubérculos; vaina de la hoja caulinar superior no inflada –> Ph. pratense

5.– Base de los tallos sin tubérculos, con frecuencia con estolones; vaina de la hoja caulinar superior inflada –> Ph. brachystachyum

Relación de especies

N.B. La presencia en la Península de Phleum subulatum (Savi) Asch. & Graebn., aceptada en POWO (2025) siguiendo citas antiguas, ha sido descartada por carecer de base testimonial cierta (Aedo, l.c.).

Ph. alpinum L. (figs. 1C y 2) – Se distribuye ampliamente por las zonas templadas y frías de Eurasia y ambas Américas. Habita en claros de bosques y en prados subalpinos en terrenos silíceos, entre 1300 y 2600 m de altitud. En la Península se encuentra en el Macizo Galaico-leonés (Ancares), los Pirineos, Cordillera Cantábrica y N del Sistema Ibérico.

Figura 2.– Phleum alpinum. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 10).

Ph. arenarium L. (fig. 3) – Nativa de Europa occidental, Escandinavia y otros países del centro y S de Europa, así como Anatolia y Marruecos; Introducida en puntos de Norteamérica, E de Asia y Australia. Habita en dunas marítimas, arenales interiores, claros de formaciones leñosas y terrazas fluviales hasta los 1800 m de altitud. En nuestro territorio se encuentra principalmente en el litoral atlántico desde el País Vasco hasta el centro de Portugal y también en Mallorca, puntos del interior en el N y E de España, y litoral mediterráneo de Cataluña.

Figura 3.– Phleum arenarium. De Fiori & Paoletti (1895: 21, fig. 174).

Ph. brachystachyum subsp. abbreviatum (Boiss.) Gamisans, Romero García & C. Morales (= Ph. pratense var. abbreviatum Boiss.) – Endémica de Sierra Nevada, donde habita en cervunales y pastizales higroturbosos sobre esquistos, desde 1800 hasta 3100 m de altitud. La subespecie típica [Ph. brachystachyum subsp. brachystachyum (Salis) Gamisans & al.], muy parecida a la nuestra, es endémica de Córcega. Algunos autores incluyen a esta especie en la sinonimia de Ph. alpinum.

Ph. paniculatum Huds. (figs. 1B y 4) – Se distribuye por el centro y S de Europa y en una amplia franja de latitud media de Asia, desde Anatolia hasta Japón; introducida en puntos de Norteamérica y otros lugares de Europa y de Asia. Crece en cultivos, céspedes de terófitos sobre suelos arenosos, inundados o margosos, y a veces en terrenos ruderales hasta los 1100 m de altitud. Es más frecuente en el tercio NE de España peninsular y más rara en puntos del centro (Madrid, Valladolid) y del SE (sierras entre Albacete y Jaén).

Figura 4.– Phleum paniculatum. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 37).

Ph. phleoides (L.) H. Karst. (= Phalaris phleoides L.); figs. 1A y 5) – Nativa de la mayor parte de Eurasia y N de África. Crece en pastizales, claros de matorrales y bosques, y bordes de caminos desde 100 hasta 2400 m de altitud. Se distribuye principalmente por la mitad N de la Península (salvo regiones litorales del Atlántico) y la Comunidad Valenciana, y más dispersa en puntos del SE (Albacete, Jaén y Murcia) y centro-S (Ciudad Real).

Figura 5.– Phleum phleoides. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 34).

Ph. pratense L. (= Ph. bertolonii DC.; Ph. nodosum L.); figs. 1D y 6) – Especie de amplia distribución, nativa en la mayor parte de Europa y Asia templado-fría, así como en Marruecos; introducida en otros lugares del centro y E de Asia, América y Australia. Crece en hábitats variados: claros de robledal, fresneda, encinar, pinar y sabinar, praderas, márgenes de arroyo, gleras, bordes de camino, cultivos abandonados, taludes y otras zonas ruderales, entre 200 y 2200 m de altitud. Se encuentra en casi toda la Península, pero es más frecuente en la mitad N y falta en casi toda la submeseta S y en el SO.

    Es una de las especies más apreciadas para forraje, especialmente para el heno destinado a los caballos. Su cultivo se difundió por Europa en el s. XVIII tras su popularización en Norteamérica, donde fue introducida accidentalmente por los primeros colonos británicos y posteriormente promovida por un granjero llamado Timothy Hanson, de donde le vino el nombre popular de Timothy grass y luego simplemente timothy. 

Figura 6.– Phleum pratense. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 21).

Referencias

• Aedo, C. (2020). Phleum L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 176–187. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Linneo, C. von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales.
• Quintanar, A. (2020). [Etimología de los nombres genéricos: Phleum]. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 176. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 

Mutatis mutandis

Phalaris, los alpistes

     Este es uno de los géneros más importantes del grupo C4 (representado también en el grupo C3) y merece un artículo propio.

Phalaris L. (1753)

Figura 1.– Espiguillas y flores del género Phalaris. A, Ph. arundinacea. B, Ph. canariensis. C, Ph. minor. D, Ph. paradoxa. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 33, 38, 39 y 40, respectivamente).

Etimología.– Nombre griego para una hierba, quizás de este género; al parecer de phaleros (brillar), porque el grano puede tener un aspecto plateado al estar cubierto de pelitos adpresos (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Género de la tribu Poeae, único de su propia subtribu, Phalaridinae, de amplia distribución mundial, que cuenta con unas 20 especies. En nuestro territorio se citan 7 especies (Velayos, 2021), frecuentes en pastos ruderales, bordes de caminos y herbazales húmedos. Algunas especies se cultivan como plantas forrajeras, otras, como Phalaris canariensis se cultivan para alimento de aves.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes
• Vaina abierta
• Lígula membranácea
• Lámina plana o enrollada, con aurículas redondeadas en la base
• Inflorescencia en panícula, mayoritariamente muy densa y compacta, con menor frecuencia ± laxa y lobada
• Espiguillas comprimidas, funcionalmente unifloras, todas semejantes o formando grupos de 1-3 espiguillas fértiles y 5-6 espiguillas masculinas o estériles
• Espiguillas fértiles con 3 flores que se desprenden juntas, una flor apical hermafrodita y dos basales reducidas a escamas menores
• Glumas iguales o subiguales, que ocultan a las flores, caducas o persistentes, con 3-5 nervios, aquilladas y con frecuencia con la quilla alada en la parte superior
• Lema de la flor fértil mútico, agudo, con 5 nervios, coriáceo, glabro o peloso
• Lemas estériles que acompañan a la flor fértil mucho más cortos y estrechos que el lema de esta
• Pálea (solo en la flor fértil) biaquillada, coriácea
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Glumas aquilladas, pero no aladas; panícula lobada, con ramas patentes –> Ph. arundinacea

1'– Glumas con la quilla alada, al menos hacia el ápice; panícula densa, con ramas no patentes, ocultas por las espiguillas 

2.– Espiguillas que se desprenden en la madurez en grupos de 5-9, 1-3 centrales fértiles, hermafroditas, el resto masculinas o estériles; lema glabro o escasamente peloso y pálea glabra 

3.– Hierba anual; glumas largamente mucronado-aristadas, con ala provista de un diente saliente en la parte superior; espiguillas dimorfas –> Ph. paradoxa

3'– Hierba perenne; glumas cortamente mucronado-aristadas, con ala irregularmente dentada o bidentada en la parte superior; espiguillas todas semejantes –> Ph. coerulescens

2'– Espiguillas persistentes en la madurez, todas semejantes, fértiles, hermafroditas; lema y pálea pubescentes

4.– Hierba perenne, con brotes estériles en la antesis –> Ph. aquatica

4'– Hierba anual, sin brotes estériles en la antesis 

5.– Glumas con ala dentada; lemas estériles muy desiguales, el inferior rudimentario, apenas visible –> Ph. minor

5'– Glumas con ala entera; lemas estériles subiguales, ambos visibles

6.– Lemas estériles de 3-4,5 mm, al menos de la mitad de la longitud del lema fértil, elípticos –> Ph. canariensis

6'– Lemas estériles de 0,5-1,2 mm, de un cuarto o menos de la longitud del lema fértil, ovados –> Ph. brachystachys

Relación de especies

Ph. aquatica L. (= Ph. bulbosa auct., non Cav.); fig. 2 – Nativa en la región mediterránea y en Canarias; introducida en otros lugares de los 5 continentes. Habita en pastos vivaces y herbazales húmedos, a menudo en bordes de camino, hasta los 1000 m de altitud. Se distribuye por toda la Península, excepto el NO, y por las Islas Baleares.

Figura 2.– Phalaris aquatica. De Fiori & Paoletti (1895: 18, fig. 146).

Ph. arundinacea L.(figs. 1A y 3) – Especie de amplia distribución por toda Eurasia, Norteamérica y E de África; introducida en otros lugares de Sudamérica, África y Australia. Crece en pastos vivaces en orillas de cauces de agua y lugares muy húmedos entre 600 y 1700 m de altitud. Se distribuye ampliamente por casi toda la Península, pero falta o es rara en el S.

Figura 3.– Phalaris arundinacea. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 33).

Ph. brachystachys Link (fig. 4) – Nativa en la región mediterránea y en Canarias; introducida en mesoamérica, centro de Europa y Nueva Guinea. Habita en pastos de terófitos en bordes de caminos y zonas ruderalizadas, hasta los 1400 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península, salvo el cuadrante NO.

Figura 4.– Phalaris brachystachys. De Fiori & Paoletti (1895: 19, fig. 150).

Ph. canariensis L. (figs. 1B y 5)– Nativa con seguridad de las Islas Canarias y posiblemente de Marruecos, pero de estatus corológico dudoso en la región mediterránea. Introducida en casi todo el mundo, ya que se cultiva para alimento de aves. Crece en pastos de terófitos en zonas ruderalizadas hasta los 1300 m de altitud. Se conoce de las Islas Baleares y de gran parte de la Península, siendo rara en el centro y en el NO.

Figura 5.– Phalaris canariensis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 38).

Ph. coerulescens Desf. (= Ph. bulbosa Cav., nom. illeg., non L.; Ph. coerulescens subsp. lusitanica Rocha Afonso & Franco); fig. 6 – Nativa de las regiones macaronésica y mediterránea; introducida en algunos países de América, centro de Europa y Australia. Crece en pastos vivaces en bordes de arroyos y zonas húmedas o inundadas hasta los 1700 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en gran parte del dominio mediterráneo peninsular, aunque falta en centro-E de España.

Figura 6.– Phalaris coerulescens. De Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 64).

Ph. minor Retz. (figs. 1C y 7) – Nativa de las regiones mediterránea e irano-turánica (hasta la India), así como de las Islas Canarias; introducida en otros países de los cinco continentes. Crece en pastos de terófitos de bordes de caminos, cultivos y otros lugares ruderalizados, hasta los 1300 m de altitud. Es frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península (sobre todo en el S y el E), pero falta en los sistemas montañosos de la mitad N y es más rara en el NO.

Figura 7.– Phalaris minor. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 39).

Ph. paradoxa L. (figs. 1D y 8) – Nativa de las regiones macaronésica, mediterránea e irano-turánica; introducida en otros países de los cinco continentes. Crece en pastos vivaces, en bordes de cultivos y zonas ruderalizadas hasta 800 m de altitud, en las Islas Baleares y en gran parte de la Península, salvo todo el cuadrante NO.

Figura 8.– Phalaris paradoxa. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 40).

N.B. Según Velayos (op. cit.), Ph. truncata Guss. ex Bertol., especie interpretada por Paunero (1948) como una variedad perenne y casi bulbosa de Ph. brachystachys [Ph. brachystachys var. truncata (Guss. ex Bertol.) Paunero], ha sido citada sin base cierta en nuestra flora. Fig. 9.

Figura 9.– Phalaris truncata. De Fiori & Paoletti (1895: 17, fig. 145).

Referencias

• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... 6 vols. Madrid: Ex Regia Typographia.
• Fiori, A. & Paoletti, J. (1895-1904). Iconographia florae italicae. Padua: Tipografia del Seminario, Tipografia Antoniana; Udine: Tipografia del Patronato. 
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Linneo, C. von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• Paunero, E. (1948). Revisión de las especies españolas del género Phalaris. Anales del Jardín Botánico de Madrid 8: 475–522. 
• Velayos, M. (2021). Phalaris L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 882–892. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

Non sufficit orbis

Paspalum: las gramas de América

    Otro importante género del grupo artificial C2 es este, de la tribu Paspaleae.

Paspalum L. (1759)

Figura 1.– Paspalum dilatatum. Aracena (Huelva). Fotografía de J.A. Salvador Menéndez (2020).

Etimología.– Del griego páspălos, nombre de una especie de mijo. La palabra tiene relación con el movimiento de la inflorescencia (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Género de la tribu Paspaleae (subtribu Paspalinae, compartida con Axonopus P. Beauv.), que comprende 311 especies nativas de la mayor parte de América, África subsahariana, S de Asia y Australia. Cinco de sus especies, todas perennes, se encuentran naturalizadas en nuestro territorio; habitan en lugares húmedos y en cultivos de regadío principalmente.

Clave de determinación

1.– Inflorescencia con (2)3-18 racimos; espiguillas dispuestas en 4 series, con pelos largos; hierbas sin estolones

2.– Inflorescencia con (2)3-7 racimos; espiguillas de 2,7-4 × 2-2,4 mm; gluma superior y lema de la flor estéril con 5 nervios –> P. dilatatum

2'– Inflorescencia con 7-18 racimos; espiguillas de 2,5-3 × 1,5-1,7 mm; gluma superior y lema de la flor estéril con 3 nervios –> P. urvillei

1'– Inflorescencia con 2 racimos digitados (rara vez 3); espiguillas dispuestas en 2 series, glabras o con pelos cortos; hierbas con estolones

3.– Racimos desigualmente pedunculados; espiguillas algo pelosas, con pelos cortos –> P. distichum

3'– Racimos con pedúnculos semejantes; espiguillas glabras

4.– Racimos de 1,5-6,2 cm, sin prolongación estéril, con pedúnculos de 5-14 mm –> P. vaginatum

4'– Racimos de 4,5-12,5 cm, con prolongación estéril, con pedúnculos de 0,5-0,8(3) mm –> P. notatum

Relación de especies

 P. dilatatum Poir. – Especie nativa de Sudamérica, naturalizada en otros continentes y en las Islas Canarias. En nuestro territorio es especialmente frecuente en las provincias y distritos litorales y en las Islas Baleares, creciendo en herbazales húmedos hasta 700 m de altitud. Por el aspecto de su inflorescencia se puede confundir con Echinochloa colonum, pero en el género Paspalum las hojas tienen lígulas membranáceas bien desarrolladas, mientras que en Echinochloa no hay lígulas.

P. distichum L. [= P. paspalodes (Michx.) Scribn.]; fig. 2 – Nativa de ambas Américas e introducida en otros continentes, así como en Macaronesia. Se encuentra naturalizada en la mayor parte de la Península y en las Islas Baleares (Mallorca y Menorca), donde crece en herbazales húmedos y cultivos de regadío hasta 850 m de altitud. Se ha usado como césped.

Figura 2.– Paspalum distichum. Comarca del Aljarafe (Sevilla). Fotografía de J.A. Salvador Menéndez (2016).

P. notatum Flüggé – Especie de origen sudamericano e introducida en otros continentes. Se distribuye de forma dispersa por el litoral, centro y O de la Península y en las Islas Baleares (Menorca). Más rara en Portugal (región de Douro Litoral). Crece en bordes de cursos de agua, lugares ruderales y céspedes de jardines, hasta 500 m de altitud. Según Morales (2021) la mayoría de las plantas estudiadas corresponden a la var. saurae Parodi, que es aceptada por algunos como especie independiente [P. saurae (Parodi) Parodi].

P. urvillei Steud. – Especie sudamericana introducida en otros continentes, así como en Macaronesia. Se conoce del S y E de España (Almería, Badajoz, Granada y Castellón) y de la región portuguesa de Beira Litoral. Crece en lugares húmedos y campos de cultivos hasta 120 m de altitud. En POWO (2025) solo se recoge su presencia en Portugal para el continente europeo.

P. vaginatum Sw. – Nativa de Mesoamérica y Sudamérica e introducida en otros continentes. Dispersa por la mayoría de las provincias y distritos litorales de la Península Ibérica y Baleares, creciendo en zonas húmedas hasta 300 m de altitud.

Referencias

• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• Morales, R. (2021). Paspalum L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1226–1233. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 

Plus ultra