Foto: inflorescencia en antesis de Helictochloa albinervis subsp. albinervis, por Pedro Romero Zarco

lunes, 7 de julio de 2025

Alopecurus: la cola del zorro

     Este género, del grupo A4, merece un tratamiento extenso aunque no es muy conocido, pues sus especies suelen crecer principalmente en pastos de montaña.

Alopecurus L. (1753)

Figura 1.– Alopecurus pratensis L. subsp. pratensis. De izquierda a derecha: panícula, espiguilla, flor, pistilo, cariopsis (tamaño real) y cariopsis aumentada. Modificado de Host et al. (1803: vol. 2, tab. 31).

Etimología.– Procede del griego alopecuros, -i: nombre común de una gramínea desconocida, palabra compuesta por alopex (zorro) y oura (cola), "cola de zorro", lo que en castellano también se ha aplicado a varias gramíneas con panículas más o menos densas.

Introducción.– Se conocen 44 especies de este género, nativas de casi todo el hemisferio norte y las regiones templadas o frías de Sudamérica. Dentro de la tribu Poeae, se clasifica de forma aislada como único género de la subtribu Alopecurinae. Una característica llamativa es que los estambres y los estigmas asoman por la parte apical de la flor, y no por los laterales como es habitual en la familia. En nuestra flora se conocen 6 especies (Aedo, 2020), todas de distribución amplia.

Diagnosis

  • Hierbas anuales o perennes (incluso dentro de la misma especie)
  • Inflorescencia en panícula densa, con ramas cortas
  • Espiguillas unifloras, comprimidas lateralmente, que se desprenden enteras en la madurez
  • Glumas casi iguales, libres o soldadas en la base, aquilladas
  • Lema aquillado, con 5 nervios, generalmente aristado, con los bordes soldados entre sí en la base
  • Arista dorsal, recta o geniculada; a veces falta
  • Callo no desarrollado
  • Pálea inexistente o menor que el lema
  • Estambres exertos por el ápice de la espiguilla
  • Estigmas largos, que emergen por el ápice de la espiguilla

Clave de determinación

1.– Glumas terminadas en un pico o arista corta y gruesa; flor con pálea algo más corta que el lema –> A. alpinus

1'– Glumas obtusas o agudas, sin pico ni arista; flor desprovista de pálea

2.– Glumas algo coriáceas, con la quilla alada en la parte superior, soldadas entre sí en el tercio inferior –> A. myosuroides

2'– Glumas escariosas, sin ala en la quilla, soldadas entre sí solo un poco en la base

3.– Glumas obtusas

4.– Arista de 2,9-4,8 mm, geniculada, inserta en el tercio inferior del lema, claramente exerta; anteras de 1-2 mm –> A. geniculatus

4'– Arista de 0,8-1,9 mm, recta, inserta hacia la mitad del lema, incluida o apenas exerta; anteras de 0,6-1 mm –> A. aequalis

3'– Glumas agudas

5.– Tallos con un tubérculo basal –rara vez dos superpuestos–; glumas de 2,7-3,1 mm –> A. bulbosus

5'– Tallos no engrosados en la base; glumas de 3,5-6,4 mm –> A. pratensis

A. aequalis Sobol. – Hierba anual o bienal de amplia distribución por las regiones templadas y frías del hemisferio norte. Habita en bordes de zonas húmedas en zonas montañosas de la mitad N de la Península.

A. alpinus Vill. (= A. gerardi Vill.) – Hierba perenne y rizomatosa que se distribuye por las montañas del S de Europa y SO de Asia. Habita en pastos de alta montaña (cervunales) con persistencia de nieve en invierno y sustrato silíceo, a 2000-2900 m de altitud, en los Pirineos y en la parte occidental de la Cordillera Cantábrica, entre León y Asturias.

N.B. Hay cierta confusión nomenclatural con los nombres publicados por Dominique Villars para la misma especie. Existe otro nombre anterior, pero ilegítimo: A. gerardii (All.) Vill. (1787), que es el que recoge Aedo (l.c.) en la sinonimia. Pero Villars había publicado en otra obra otro nombre dedicado a Louis Gérard (1733-1819), de manera que tenemos dos nombres legítimos casi simultáneos. Datos de Tropicos.org (2025):

  • Alopecurus alpinus Vill., Histoire des Plantes de Dauphiné... 1: 306, 427 (index). 1786. (Feb 1786) "Gerardi N. culmo basi bulboso decumbente spica villosa subrotunda"
  • Alopecurus gerardi Vill., Flora Delphinalis 5. 1785[1786]. (Jun 1786) "Gerardi circa Brigantium inter Alpinas & Vapinc spica ovato-subrotunda hirsuta, radix bulbosa".
    En POWO (2025) dan preferencia a este último nombre, sin atender a la fecha de publicación que se indica en Tropicos.org (l.c.). Tal vez se han quedado con la fecha de portada del libro, que pone "1785". Los líos nomenclaturales de los clásicos...

A. bulbosus Gouan – Hierba perenne, cespitosa, con los tallos engrosados en la base. Se distribuye por el litoral atlántico de Europa desde Dinamarca hasta Francia y en en Mediterráneo central y occidental. Habita principalmente en terrenos salobres del litoral y bordes de charcas del interior en el NE de España.

A. geniculatus L. (figs. 2) – Puede ser anual o perenne, posiblemente en función de la estacionalidad de sus hábitats. Se distribuye por casi toda Europa, Argelia y algunos países del SO de Asia; introducida en las Islas Canarias, ambas Américas, Australia y E de Asia. Habita en praderas húmedas, turberas y márgenes de zonas húmedas en el tercio NO de la Península, desde los Pirineos occidentales hasta Cáceres y Coimbra.

Figura 2.– Alopecurus geniculatus. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 32).

A. myosuroides Huds. (fig. 3) – Hierba anual, de distribución mediterránea e irano-turaniana; introducida en otros países de Europa, ambas Américas, Australia y E de Asia. Habita en gran diversidad de ambientes, principalmente en la mitad NE de la Península, y es poco frecuente en otros lugares de la Península y en las Islas Baleares

Figura 3.– Alopecurus myosuroides. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 12).

A. pratensis L. (fig. 1) – Hierba perenne, rizomatosa, de amplia distribución paleártica; introducida en ambas Américas, Australia y E de Asia. Habita en pastos húmedos y se ha usado en muchos lugares para enriquecer los pastos. Se pueden reconocer dos subespecies, consideradas a veces como especies independientes:

  • Lema atenuado gradualmente hacia el ápice; glumas con los ápices paralelos o convergentes –> subsp. pratensis – Cornisa Cantábrica y litoral de Gerona.
  • Lema oblicuamente truncado; glumas con los ápices paralelos o divergentes –> subsp. arundinaceus (Poir.) Husn. (= A. arundinaceus Poir.) – Por casi toda la Península, siendo más frecuente en zonas montañosas de la mitad N y del SE.

Referencias

  • Aedo, C. (2020). Alopecurus L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 164–176. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
  • Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
  • Linneo, C. von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
  • Tropicos.org (2025, actualizado ocasionalmente) Missouri Botanical Garden. v3.4.2. Consultado el 5 de julio de 2025 <https://tropicos.org/name/100437590>
Vulpes herbarum

lunes, 30 de junio de 2025

Aira: ligera como el aire

    En este artículo tratamos uno de los géneros más importantes del grupo artificial B3 (espiguillas multifloras aristadas en panícula laxa).

Aira L. (1753), nom. cons.

Figura 1.– Aira caryophyllea. A, porte. B, espiguilla y partes, de izquierda a derecha: espiguilla completa, flor aumentada, pistilo y cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 44).

Etimología.– Del latín aira, -ae, y este de la palabra griega que designa el aire. Al parecer se usó antes de Linneo para lo que hoy conocemos por cizaña (Lolium temulentum), pero el sueco lo conservó para otras especies caracterizadas por tener espiguillas bifloras (Quintanar, 2020).

Introducción.– Género de la tribu Poeae, subtribu Airinae, que actualmente comprende 11 o 12 especies nativas del Viejo Mundo (Europa, Macaronesia, SO de Asia y gran parte de África). Siguiendo el tratamiento taxonómico de Sáez et al. (2020b) se admite la presencia de 9 especies en nuestro territorio, dos de ellas endémicas recientemente descritas (Sáez et al., 2020a). Debido a la pequeñez de sus espiguillas sus especies se han cunfundido unas con otras con frecuencia. En este género es normal encontrar en la misma especie plantas con ambas flores aristadas y otras con arista sólo en la flor superior. Aunque se han descrito variedades basadas en este carácter, no le otorgamos valor taxonómico alguno, pues ambas formas se mezclan a menudo en las mismas poblaciones.

Diagnosis genérica

  • Hierbas anuales, por lo común pequeñas y delicadas
  • Hojas con vaina abierta
  • Lígula membranácea
  • Lámina más o menos plana, enrollada en la desecación
  • Inflorescencia en panícula densa, laxa o muy laxa (difusa)
  • Espiguillas bifloras, con ambas flores hermafroditas
  • Glumas iguales o subiguales, que ocultan a las flores, con 1-3 nervios
  • Lema redondeado en el dorso, bidentado, aristado o no
  • Callo con pelos cortos
  • Arista dorsal, geniculada; a veces solo en la flor superior, rara vez ambas flores sin arista en algunos ejemplares de A. tenorei

Clave de determinación

1.– Panícula ± densa, con las ramas del nudo inferior hasta de 10 mm; espiguillas de 3-4 mm; pedúnculo casi siempre más corto –o en ocasiones subigual– que la espiguilla –> A. praecox

1'– Panícula de ± densa a muy laxa, con las ramas del nudo inferior de (10)15-112 mm; espiguillas de 1,6-3,5(4) mm; pedúnculo casi siempre más largo o de la misma longitud que la espiguilla

2.– Pedúnculo casi siempre (2,5)4-9 veces la longitud de la espiguilla

3.– Glumas agudas o acuminadas; anteras de 0,2-0,4 mm –> A. elegans

3'– Glumas obtusas; anteras de 0,5-0,7 mm –> A. tenorei

2'– Pedúnculo casi siempre (0,5)0,7-4(5) veces la longitud de la espiguilla

4.– Pedúnculo con un engrosamiento apical anular; glumas obtusas, obtuso-apiculadas o truncadas; anteras de 0,2-0,3(0,5) mm –> A. cupaniana

4'– Pedúnculo con un engrosamiento apical claviforme, estrechamente obcónico o subcilíndrico; glumas subagudas, agudas o apiculadas, o bien obtuso-mucronadas, pero entonces anteras de (0,6)0,7 mm o más

5.– Panícula por lo general ± densa y cerrada, con ramas erectas o, rara vez, erecto-patentes; espiguillas de 1,9-2,2 mm –> A. minoricensis

5'– Panícula laxa, con ramas erecto-patentes o patentes; espiguillas de 2,2-3,5(4) mm

6.– Anteras de (0,2)0,3-0,5(0,6) mm; pedúnculo con un engrosamiento apical claviforme 

7.– Espiguillas de (2,6)2,7-3,5(4) mm, dispuestas en grupos de 2-4(7) en los extremos de las ramas de tercer orden –o de segundo orden en panículas poco ramificadas –> A. caryophyllea

7'– Espiguillas de (2,2)2,3-2,7(2,8) mm, dispuestas en grupos de (2)4-10(14) en los extremos de las ramas de tercer orden –o de segundo orden en panículas poco ramificadas –> A. multiculmis

6'– Anteras de (0,6)0,7-1,6 mm; pedúnculo con un engrosamiento apical claviforme, estrechamente obcónico o subcilíndrico

8.– Anteras de (0,6)0,7-0,8(9) mm; pedúnculo con un engrosamiento apical de longitud aproximadamente doble que su anchura, estrechamente obcónico o subcilíndrico –> A. hercynica

8'– Anteras de (1)1,1-1,6 mm; pedúnculo con un engrosamiento apical de longitud aproximadamente igual que su anchura, claviforme –> A. uniaristata

Relación de especies

A. caryophyllea L. (fig. 1) – Es la especie más extendida y conocida del género. Su área de distribución viene a coincidir con la del género, incluyendo a las Islas Canarias. En nuestro territorio se distribuye por casi toda la Península, aunque escasea en Galicia y el SE de España. Habita en pastos efímeros en substrato arenoso silíceo o descarbonatado.

A. cupaniana Guss. – Posiblemente la especie más común en el Mediterráneo occidental y central, más rara o ausente en el oriental. Habita en pastos efímeros en substratos por lo general arenosos, silíceos o calizos por casi toda la Península (salvo el extremo N) y en las Islas Baleares.

A. elegans Roem. & Schult. (= A. capillaris Host; A. elegantissima Schur); fig. 2 –  Especie nativa del centro y S de Europa, SO de Asia y NO de África. Habita en todo tipo de pastos efímeros, relativamente frecuente solo en Cataluña (centro y E) y en puntos del S del Sistema Ibérico. Su distribución general posiblemente esté algo desdibujada por el uso inadecuado de algunos nombres.

Figura 2.– Aira elegans. A, porte. B, espiguillas; de izquierda a derecha: espiguilla aumentada, flores, pistilo, cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 35).

A. hercynica Romero Zarco, M.Á. Ortiz & L. Sáez – Especie endémica de la Península Ibérica, anteriormente confundida con A. caryophyllea, A. elegans o A. uniaristata. Habita en pastos efímeros en substrato arenoso silíceo de gran parte del dominio mediterráneo peninsular, principalmente en ambas mesetas y en los sistemas montañosos que las rodean. Falta en el SE y en el S a la izquierda del Guadalquivir.

A. minoricensis P. Fraga, Romero Zarco & L. Sáez (fig. 3) – Especie endémica recientemente descubierta en la isla de Menorca, donde vive en pastos efímeros en substratos arenosos silíceos.

Figura 3.– Aira minoricensis. Inflorescencia justo antes de la antesis en una planta cultivada en invernadero procedente semillas de la localidad clásica. El tamaño de la inflorescencia y de sus ramas es notablemente mayor en plantas cultivadas en condiciones óptimas con respecto a la planta seca de donde se extrajeron las semillas, pero se mantuvo contraída durante y después de la antesis. Foto original del autor.

A. multiculmis Dumort. [= A. caryophyllea subsp. multiculmis (Dumort.) Bonnier & Layens] – Nativa de gran parte de Europa, salvo el E. Es muy afín a A. caryophyllea, siendo difícil a menudo su separación morfológica. Habita en pastos efímeros en substratos arenosos silíceos por gran parte de la Península, siendo más rara en Portugal y en el SE de España. 

A. praecox L. (fig. 4) – Especie nativa de algunos países mediterráneos y del N y O de Europa. Habita en pastos efímeros, por lo general en terrenos silíceos, de la mitad N de la Península, aunque es muy rara en el NE.

Figura 4.– Aira praecox. A, porte. B, espiguilla; de izquierda a derecha: espiguilla aumentada, flores, pistilo, cariopsis (grano). Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 37).

A. tenorei Guss. – Especie del centro y O de la región mediterránea. Habita en pastos efímeros en terrenos silíceos de Gerona y Menorca.

A. uniaristata Lag. & Rodr. – Habita en el S de Andalucía y en Marruecos, en pastos efímeros de sustratos arenosos silíceos. En POWO (2025) atribuyen erróneamente la publicación de este nombre a Cavanilles. Se publicó en la página 148 del volumen 6 de los Anales de Ciencias Naturales, fascículo 16, fechado en el mes de mayo de 1803, dentro de un artículo titulado: "FASCICULO III. De las plantas que el Ciudadano Augusto Broussonet colectó en las costas septentrionales de la Africa y en Canarias , por don Mariano Lagasca y don Josef Rodríguez", que comprende desde la página 138 hasta la 158, ambas inclusive. Y en a página 149 está la idicación locotípica: "Se cría en Mogador" (litoral atlántico de Marruecos).

Referencias

  • Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
  • Linneo, C. von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
  • POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
  • Quintanar, A. (2020). [Etimologías de los nombres genéricos: Aira]. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). P. 473. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
  • Sáez, L., J. López-Alvarado, P. Fraga, R Berjano, A. Ortiz & C. Romero Zarco (2020a). Two New Species of Aira (Poaceae) from the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. Systematic Botany, 45(1): 75-84.
  • Sáez, L., A. Ortiz & C. Romero Zarco (2020b). Aira L. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 473–489. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
De parvis grandis acervus erit

viernes, 20 de junio de 2025

Las "agroyerbas": Agrostis, Agrostula y Alpagrostis

Agrostis L. (1753) 

Agrostula P.M. Peterson & al. (2020) 

Alpagrostis P.M. Peterson & al. (2020)

Figura 1.– Espiguillas y flores del género Agrostis. AA. castellana. BA. rupestris. C, A. schraderiana. DA. canina. EA. gigantea. FA. stolonifera. G, glumas y flor de A. capillaris. H, grupo de espiguillas de A. subspicata. Modificado de Coincy (1895, vol. 2, tab. 12); Host et al. (1805, vol. 3, tab. 50; 1809, vol. 4, tabs. 50, 53, 55 y 56), y Willkomm (1884, vol. 1, tab. 77B), respectivamente.

Etimología.– Agrostis es el nombre griego para las hierbas y deriva, con toda probabilidad, de agros (campo), tal vez para nombrar a las especies forrageras (Mari Mut, 2019). Los nombres Agrostula y Alpagrostis son de reciente creación, ambos derivados de Agrostis. El primero lleva la terminación del diminutivo latino: pequeño Agrostis, coincidiendo con la terminación de su única especie: Agrostula truncatula. Alpagrostis lleva delante la raiz de la palabra Alpes, aludiendo a su especie tipo: Alpagrostis alpina.

Introducción.– Corren tiempos convulsos en la clasificación de los géneros de gramíneas. Los estudios de filogenia molecular están desbaratando la clara y bella simplicidad de la sistemática de Palisot de Beauvois (Arrás, 1752 – París 1820).

    En el siglo XX preguntábamos a las gramíneas:

  • ¿Eres anual o perenne?

  • ¿Cómo es tu inflorescencia?

  • ¿Cuantas flores tienen tus espiguillas?

  • ¿Son iguales tus glumas?

  • ¿Tienen aristas los lemas?
  • ¿Dónde llevan la arista?

    Y de las respuestas surgía un sistema de clasificación que todo el mundo entendía, se podía "ver" la clasificación a la vez que los caracteres en los que se basaba.

    Era demasiado bonito para ser verdad. Ahora, esas características morfológicas pueden servir para identificar las especies, pero no para clasificar los géneros.

    Quizás uno de los casos más señalados de las últimas investigaciones filogenéticas sea el del género linneano Agrostis (tribu Poeae; subtribu Agrostidineae).

    El primer intento serio de dividir este género en época reciente fue la descripción del género Neoschischkinia Tzvelev (1968), para incluir dos especies anuales de Agrostis con panículas difusas (más que laxas), y de paso honrar el nombre de su compatriota Boris Schischkin, a quien como, ya había sido horado con otro nombre genérico (Schischkinia Iljin, una compuesta diminuta), le compuso este otro precedido del prefijo neoNikolái Nikoláyevich Tsveliov (Tambov, 1925 – San Petesburgo, 2015), generalmente transcrito en occidente como Tzvelev, era un excelente botánico educado en Ucrania, que sobrevivió a la II Guerra Mundial pero no a las escaleras heladas del metro de San Petesburgo. Mi amiga y colega Patricia Barberá lo conoció durante su estancia en dicha ciudad y me dijo que era un hombre muy amable, educado y generoso con sus muchos conocimientos. 

    Váldés & Scholz (2006) se apuntaron a la actividad de la combinatoria nomenclatural y metieron otras cuatro especies de Agrostis en Neoschischkinia, tres de ellas con relativo acierto, pues tienen panículas difusas, y otra con calzador (no se parece mucho a las anteriores y su panícula es laxa, pero no difusa). Como quiera que la planificación del volumen de las gramíneas de Flora iberica contemplaba la separación de dichos géneros, mi colega Ana Teresa Romero y yo decidimos manener ambos géneros en el tratamiento de las Agrostidinae. Sin embargo, apenas habíamos aprendido a escribir el nuevo nombrecito, se acumularon evidencias de la falta de solidez de dicha propuesta.

    Fue precisamente en el año 2015 cuando decayó el género Neoschischkinia. En la clasificación mundial de Soreng et al. (2015) ni siquiera se menciona el género. En la siguiente versión (Soreng et al., 2017), ya se indica claramente que el género "tzveleviano" es sinónimo de Agrostis.

    La misma suerte corrió el género monoespecífico Linkagrostis Romero García, Blanca & C. Morales (1987), que aparece como sinónimo de Agrostis en la clasificación más reciente (Soreng et al., 2022).

    Pero las movidas en las Agrostidinae no acaban ahí. En la clasificación de 2017 el género Chaetopogon Janch. aparece ya como sinómimo de Agrostis por imperativo molecular. Pero no todo ha sido actividad "fagogenérica", los mismos autores que simplificaron la subtribu describiero después dos géneros nuevos:

  • Agrostula P.M. Peterson, Romasch., Soreng & Sylvester (2020), con una sola especie de las que separaron Valdés & Scholz (l.c.) en Neoschischkinia
  • Alpagrostis P.M. Peterson, Romasch., Soreng & Sylvester (2020), con cuatro especies extraídas de las Agrostis clásicas

    Donde las dan, las toman, o las gallinas que entran por las que salen. Pero para diferenciar estos nuevos géneros con respecto a Agrostis sensu stricto hay que recurrir a una combinación de caracteres, como se pone de manifiesto en la clave dicotómica que incluye este artículo.

    La movida más reciente es la propuesta de incluir a las especies del género Polypogon Desf. en Agrostis (Röser & Tkach, 2024).

    ¿Qué hacer cuando se pretende ofrecer a los aficionados una propuesta coherente de la diversidad de las gramíneas? En este caso concreto, hay géneros que no se sostienen, como son Linkagrostis y Neoschischkinia, a pesar de que los separamos en Flora iberica por motivos técnicos principalmente. La única especie de Chaetopogon ya la tratamos dentro de Agrostis en el grupo artificial A4

    El género Polypogon, que tienen personalidad propia (véase en el grupo A4), y cuyas especies se suelen reconocer fácilmente, no merece la pena incrustarlos en la ya de por sí compleja taxonomía de Agrostis. Esperaremos a que otros estudios confirmen el de Röser & Tkach (l.c.).

    Caso distinto son los dos géneros segregados por los americanos del equipo de Soreng y Peterson. Creo que es necesario que se conozcan, pero explicándolos en el contexto del género Agrostis, de ahí el título de este artículo. 

Clave dicotómica de géneros y especies

1.– Una o ambas glumas aristadas; lema sin callo diferenciado; panícula más o menos densa –> Véase Agrostis subspicata (Willd.) Raspail en el grupo A4.

1'– Glumas sin arista; lema con callo diferenciado; panícula totalmente laxa, densa o con las espiguillas formando glomérulos densos

2.– Hierba perenne, con panícula laxa, ramificada pero con las espiguillas formando glomérulos más o menos compactos –> Agrostis grupo 1: A. juressi

2'– Hierba anual o perenne, con panícula laxa o difusa

3.– Hierbas anuales

4.– Panícula laxa, pero no difusa, espiguillas con pedúnculo de 0,5-3 mm, más corto o casi de la misma longitud que la espiguilla –> Agrostis grupo 2: A. pourretii

4'– Panícula difusa, con pedúnculos por lo común mucho más largos que las espiguillas –> Agrostis grupo 3

3'– Hierbas perennes

5.– Panícula densa – Alpagrostis setacea

5'– Panícula laxa o difusa

6.– Panícula difusa, con pedúnculos mucho más largos que las espiguillas

7.– Lema de (0,6)0,7-1,4 mm, c. 2/3 de la longitud de las glumas; pálea bien desarrollada, 2/3 o casi de la misma longitud que el lema –> Agrostis grupo 4: A. reuteri

7'– Lema de 0,6-1 mm, aproximadamente de la mitad de la longitud de las glumas; pálea poco desarrollado, de 1/3-1/2 de la longitud del lema –> Agrostula

6'– Panícula laxa, con pedúnculos más cortos o algo más largos que las espiguillas

8.– Pálea bien desarrollada –1-2 mm–, (1/3)1/2-3/4 de la longitud del lema –> Agrostis grupo 5

8'– Pálea escasamente desarrollada –0,05-0,9 mm– o inexistente, 1/18-1/3 de la longitud del lema

9.– Espiguillas de 1,6-3,1(3,5) mm; lema con nervios que pueden alcanzar el ápice y prolongarse en setas muy cortas (hasta 0,1 mm), sin arista o con arista inserta en el tercio inferior o entre el tercio inferior y la mitad del lema –> Agrostis grupo 6

9'– Espiguillas de (2,7)3-4,9 mm; lema con 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales de 0,1-0,8 mm, con arista inserta cerca de la base –> Alpagrostis

Agrostis L. sensu stricto (excluyendo Agrostula, Alpagrostis y Polypogon)

Diagnosis genérica

  • Hierbas anuales o perennes
  • Panícula densa, laxa o difusa
  • Espiguillas unifloras, pequeñas o medianas dentro de este grupo, de (0,5)0,6-3,1(3,6) mm
  • Glumas iguales, subiguales, rara vez desiguales
  • Lema de (0,3)0,4-2,7(3,3) mm, de 1/3 a algo más corto que las glumas o casi de su misma longitud
  • Nervios que pueden alcanzar el ápice, sin setas apicales o con setas muy cortas 
  • Lema con o sin arista, cuando existe, inserta en el tercio inferior del dorso o ente el tercio inferior y la mitad.
  • Callo glabro, con pelos cortos –0,05-0,3(0,5) mm– o con pelos largos –1,2-1,5 mm
  • Pálea corta o larga, de inexistente a casi la misma longitud del lema

Agrostis subspicata (Willd.) Raspail [= Chaetopogon fasciculatus (Link) Hayek] – Véase en el grupo A4.

Agrostis grupo 1Especies perennes con panícula densa (grupos densos separados)

Agrostis juressi Link [= Linkagrostis juressi (Link) Romero García & al.] – Espiguillas de 2,5-3 mm; glumas iguales; lema de 2,2-2,7 mm, algo más corto que las glumas, con 5 nervios marcados y escábridos que alcanzan el ápice pero no lo sobrepasan, por lo general sin arista, a veces –solo en algunas espiguillas de la inflorescencia– con una arista muy corta en el tercio superior del dorso, que no sobrepasa el ápice del lema; callo glabro; pálea de 0,4-0,5 mm, c. 1/5 de la longitud del lema, bífida. Endémica de la Península Ibérica y Marruecos. Habita en brezales higrófilos en substratos húmedos y muy lavados en el O de Galicia y Portugal, O del Sistema Central y S de Andalucía.

Agrostis grupo 2: especies anuales con panícula laxa

Agrostis pourretii Willd. [= Neoschischkinia pourretii (Willd.) Valdés & H. Scholz] – Espiguillas de 1,9-2,8 mm; glumas desiguales; lema de 0,9-1,3(1,5) mm, más corto que las glumas, con 5 nervios, de los cuales los laterales exteriores se prolongan en sendas setas de 0,1-0,2 mm; con arista hasta de 4 mm, recta o geniculada, inserta en el tercio superior del lema – excepcionalmente más abajo, por encima de la mitad–; callo obtuso, con pelos c. 0,2 mm; pálea c. 0,1 mm, c. 1/10 de la longitud del lema, emarginada. Especie de distribución mediterránea centro-occidental. Muy frecuente en la mitad occidental de la Península, en pastos efímeros de substratos silíceos, que ocupan depresiones y vaguadas muy húmedas.

Agrostis grupo 3: especies anuales con panícula difusa, generalmente sin arista. Compárense los caracteres en negrita.

Agrostis nebulosa Boiss. & Reut. [= Neoschischkinia nebulosa (Boiss. & Reut.) Tzvelev] – Espiguillas de 1-1,8 mm; glumas subiguales;  lema de (0,3)0,4-0,6 mm, de 1/4-1/3 de la longitud de las glumascon 5 nervios poco marcados, generalmente sin arista, muy rara vez aristado, arista –cuando existe– c. 2 mm, geniculada, inserta cerca de la base; callo glabro; pálea de 0,4-0,7 mm, de longitud similar a la del lema o algo menor o mayor, binervada. Endémica de la Península Ibérica y Marruecos; adventicia en Alemania (POWO, 2025). Habita en praderas agostantes con humedad edáfica en primavera, desarrolladas en substratos preferentemente calizos, de 300 a 1600 m de altitud. Se distribuye por la mayor parte del dominio mediterráneo peninsular, salvo los extremos NE y SO.

N.B. En Flora iberica se considera endémica de la Península y adventicia en Marruecos

Agrostis tenerrima Trin. (= Neoschischkinia elegans Tzvelev) – Espiguillas de (0,5)0,6-0,9(1) mm; glumas subiguales; lema de 0,5-0,7 mm, algo más corto que las glumas, ovado, truncado en el ápice, sin arista, con 3-5 nervios poco visibles, glabro o peloso; callo glabro; pálea c. 0,1 mm, c. 1/6 de la longitud del lema, bífida. Nativa de Francia, Península Ibérica y NO de África. Crece en lugares abiertos en arenas silíceas sueltas, hasta los 1400 m de altitud. Es frecuente en el cuadrante SO peninsular y dispersa en puntos del N y del E.

Agrostis grupo 4: especies perennes con panícula difusa.

Agrostis reuteri Boiss. subsp. reuteri [= Neoschischkinia reuteri (Boiss.) Valdés & H. Scholz subsp. reuteri] – Espiguillas de 1-1,7(2) mm; glumas subiguales; lema de (0,6)0,7-1,4 mm, c. 2/3 de la longitud de las glumas, con 5 nervios, sin arista, glabro; callo glabro; pálea de (0,4)0,6-1,2 mm, 2/3 o casi de la misma longitud que el lema. Endémica de la Península Ibérica y NO de África. Habita en pastos higrófilos en substratos preferentemente silíceos con la humedad permanente del S de la Península (salvo el extremo SE).

Agrostis grupo 5: especies perennes con panícula laxa y pálea bien desarrollada –1-2 mm–, lemas aristados o no, espiguillas de 1,5-3 mm.

Clave dicotómica del grupo 5

1.– Pálea redondeada o emarginada, (1/2)2/3-3/4 de la longitud del lema 

2.– Panícula totalmente laxa o con partes densas densa, con las ramas erectas en general; ramas del nudo inferior de la panícula con espiguillas repartidas desde la base o agrupadas en 1/2-2/3 distales; glumas escábridas en toda la superficie –> A. stolonifera

2'– Panícula completamente laxa, con las ramas patentes o erecto-patentes en general; ramas con las espiguillas agrupadas en 1/3-2/3 distales; glumas escábridas solo en la quilla –> A. gigantea

1'– Pálea bidentada o bífida, de (1/3)1/2-2/3 de la longitud del lema

3.– Hojas con lígula truncada, a veces ampliamente obtusa y dentada, la de las hojas inferiores hasta 3 veces más ancha que larga, la de las hojas superiores hasta 2 veces más ancha que larga, excepcionalmente solo un poco más ancha que larga; panícula con ramillas y pedúnculos divaricados en la fructificación, con las espiguillas separadas entre sí en la madurez –> A. capillaris

3'– Hojas con lígula aguda y dentada, la de las hojas inferiores tan larga o más larga que ancha, la de las hojas superiores hasta 2 veces más larga que ancha; panícula con ramillas y pedúnculos contraídos en la fructificación, con las espiguillas arracimadas entre sí en la madurez –> A. castellana

A. capillaris L. (figs. 1G y 2) – Espiguillas de 2-3 mm; glumas subiguales; lema de 1,5-2,3 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, con 3 nervios que rara vez sobresalen del ápice, en ocasiones con el nervio central prolongado en una arístula dorsal c. 0,2 mm, o bien con 5 nervios, de los cuales 2 laterales externos se prolongan en setas apicales de 0,1-0,3 mm y el central en arista de 2-3,5 mm, geniculada, inserta en la base o en el tercio inferior del lema; callo glabro, excepcionalmente con pelos cortos –c. 0,1 mm–; pálea de 1-2 mm, (1/3)1/2- 2/3 de la longitud del lema, bidentada, biaquillada. Especie variable de distribución Eurasiática. En POWO (2025) no se reconocen ninguna de las presuntas subespecies que se han descrito en Europa. Habita en prados y herbazales de suelos ácidos o pobres en bases, profundos y húmedos, por casi toda la mitad N de la Península.

Figura 2.– Agrostis capillaris. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 59)

A. castellana Boiss. & Reut. (figs. 1A y 3) – Espiguillas de 2,3-3 mm; glumas subiguales; lema de 2-2,7 mm, algo más corto que las glumas, con 3-5 nervios, los 2 laterales exertos y prolongados en setas apicales; mútico o con arista de 3-4 mm, geniculada, inserta en el tercio inferior del lema, cerca de la base, a veces reducida a un corto mucrón apical; callo con pelos c. 0,3 mm; pálea de 1-1,9 mm, 1/2-2/3 de la longitud del lema, bífida. Especie variable, de distribución mediterránea. Muy común en pastos oligotrófitcos por toda la Península.

Figura 3.– Agrostis castellana. De Coincy (1895, tab. 12)

A. gigantea Roth subsp. gigantea (= A. alba auct, non L., pp.); figs. 1E y 4 – Espiguillas de 2,4-2,8(3) mm; glumas subiguales; lema de 1,7-1,9 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, con 3(5) nervios que rara vez sobresalen del ápice –los intermedios, cuando existen, poco aparentes–, mútico o con una arístula central hasta de 0,5 mm inserta en el tercio superior o cerca del ápice; callo glabro o con escasos pelos c. 0,05 mm. Pálea de 1,2-1,6 mm, 2/3-3/4 de la longitud del lema, obtusa, emarginada o redondeada. Subespecie de amplia distribución Paleártica. Hay otra endémica de Ucrania. Es poco frecuente en herbazales en bordes de cursos de agua del tercio N de España.

Figura 4.– Agrostis gigantea. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 55).

A. stolonifera L. (= A. alba auct., non L., pp.); figs. 1F y 5 – Espiguillas de 1,5-2,5(3) mm; glumas iguales o subiguales; lema de 1,4-2,5 mm, casi de la misma longitud que las glumas, con 5 nervios, los laterales poco visibles, que no suelen alcanzar el ápice y cuando lo hacen forman 5 pequeños dientes, a veces el central algo más largo y formando un pequeño mucrón, sin arista; callo con escasos pelos muy cortos –c. 0,05 mm–; pálea 0,7-1,9 mm, (l/2)2/3-3/4 de la longitud del lema, redondeada o ligeramente emarginada. Especie muy variable y de amplia distribución en Eurasia y N de África. Común en pastos higrífilos, nitrificados o incluso salobres, por toda la Península e Islas Baleares

Figura 5.– Agrostis stolonifera. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 57).

Agrostis grupo 6: especies perennes con panícula laxa y pálea corta –0-0,5 mm–, lemas aristados o no, espiguillas de 1,6-3,1(3,5) mm.

Clave dicotómica del grupo 6

1.– Callo con pelos largos y finos –1,2-1,5 mm– que alcanzan 1/2-2/3 del lema –> A. schraderiana

1'– Callo glabro o con pelos cortos –hasta 0,6(0,8) mm– que no alcanzan la mitad del lema

2.– Hierba laxa o densamente cespitosa, con estolones o rizoma bien desarrollado

3.– Brotes estériles intravaginales que originan largos estolones, planta con rizoma corto, apenas visible; callo glabro o con pelos hasta de 0,15 mm –> A. canina

3'– Brotes estériles intravaginales que pueden originar estolones y brotes extravaginales que forman rizomas con 3-4 catáfilos escuamiformes –rara vez más–; callo con pelos de (0,2)0,3-0,5 mm –> A. hesperica

2'– Hierba densamente cespitosa, sin estolones ni rizoma evidente 

4.– Lámina de las hojas escábrida y con nervios prominentes en el envés; arista inserta en el tercio inferior del lema; panícula de contorno elíptico, con ramas contraídas en la fructificación –> A tileni

4'– Lámina de las hojas ± escábrida o escabriúscula y sin nervios prominentes en el envés; arista inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso del lema; panícula de contorno ovado, con ramas contraídas o no en la fructificación

5.– Ramas de la panícula glabras, o ligeramente escábridas; lígula de las hojas inferiores de 0,7-1,5 mm –> A. rupestris

5'– Ramas de la panícula densamente antrorso-escábridas; lígula de las hojas inferiores de 2-3 mm –> A. nevadensis

A. canina L. (figs. 1D y 5) – Espiguillas de 1,5-2,6(2,8) mm; glumas subiguales; lema de 1,3-2,1 mm, más corto que las glumas, con ápice truncado u obtuso, con 5 nervios, a veces poco marcados, que alcanzan el ápice y en ocasiones sobresalen ligeramente en cortas setas apicales, mútico o con arista de 1,5-3,5 mm, exerta y geniculada, rara vez recta, inserta entre el tercio inferior y la mitad del lema; callo glabro o con pelos hasta de 0,15 mm; pálea inexistente o de 0,1-0,2(0,5) mm, c. 1/10-1/4 de la longitud del lema. Toda Europa y gran parte de Asia (centro y SO). Montañas de la mitad N de la Península y Sierra Nevada, en prados higroturbosos sobre substratos silíceo, entre 850 y 2900 m de altitud. La población de Sierra Nevada se ha descrito como subespecie granatensis Romero García et al. (1986) pero morfológicamente no se separa bien.

Figura 6.– Agrostis canina. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 53).

A. hesperica Romero García & al. (= A. canina auc., non L.) – Espiguillas de 1,9-3,1 mm; glumas subiguales; lema de 1,4-1,9 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, con 5 nervios que alcanzan el ápice, por lo general sin arista, excepcionalmente con arista de 1,9-2,5 mm, geniculada, inserta en la parte inferior del dorso, cerca de la mitad del lema; callo glabro o con pelos de 0,2- 0,3(0,5) mm; pálea de 0,05-0,4 mm, hasta c. 1/4 de la longitud del lema, bífida. Endémica del tercio NE de la Península, en prados higroturbosos de substrato silíceo, hasta 1500 m de altitud. Se diferencia de A. canina proincipalmente por producir rizomas con 3-4 catáfilos escuamiformes pardos y también por la mayor longitud de los pelos del callo.

A. nevadensis Boiss. – Espiguillas de 2-2,5(3,5) mm; glumas subiguales; lema de 1,7-2,2(3,3) mm, de 3/4 a algo más corto que las glumas, con 4 nervios laterales que se prolongan en cortas setas apicales, con arista de 2,5-3,5 mm, geniculada, inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso del lema; callo con pelos de 0,15-0,2(0,4) mm; pálea de 0,05-0,12 mm, c. 1/18 de la longitud del lema. Endémica de Sierra Nevada, aunque citada por error en Melilla (véase Romero García, 2021). Habita en pastos tenaces en substratos silíceos, en ambientes secos y fríos de alta montaña, 2000-2900 m.

A. rupestris All. (figs. 1B y 7) – Espiguillas de 2-2,5(3) mm; glumas subiguales; lema de 1,5-2,4 mm, algo más corto que las glumas, con los nervios laterales exteriores prolongados en setas cortas, con arista de 3-5 mm, geniculada, inserta en el límite entre el tercio inferior y el tercio central del dorso; callo con pelos de c. 0,2 mm; pálea de 0,1-0,2 mm, c. 1/12 de la longitud del lema. Nativa de gran parte de Europa y de Marruecos. Habita en pastos desarrollados en substratos silíceos y taludes rezumantes o con humedad edáfica, entre 1600 y 3000 m de altitud, en zonas montañosas de la mitad N de España.

Figura 7.– Agrostis rupestris. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 50).

A. schraderiana Bech. (figs. 1C y 8) – Espiguillas de (2)2,5-3 mm; glumas subiguales; lema de (1,8)1,9-2,4 mm, algo más corto que las glumas, con 5 nervios muy marcados, excurrentes, sin arista, a veces con una arístula que nace de la mitad superior del nervio central y no sobrepasa al lema; callo con pelos muy largos y finos –1,2-1,5 mm–, que alcanzan 1/2-2/3 del lema; pálea hasta de 0,5 mm, c. 1/6 de la longitud del lema. Zonas montañosas del centro y O de Europa continental. En POWO (2025) no se señala su presencia en España, pero habita en praderas, orillas de arroyos y bordes de lagunas de alta montaña, entre 1600 y 2500 m de altitud, en los Pirineos central y oriental.

Figura 8.– Agrostis schraderiana. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 50).

A. tileni Nieto Fel. & Castrov. (= A. alpina auct. hisp. p.p., non Scop.) – Espiguillas de 2,1-3 mm; glumas subiguales; lema de 1,5-2,3 mm, de 2/3 de la longitud de las glumas a algo más corto, con 5 nervios, de los cuales los laterales exteriores se prolongan en setas diminutas, con arista de 2-2,5(3) mm, geniculada, inserta en el tercio inferior del lema; callo con pelos de 0,05-0,3 mm; pálea de 0,1-0,2 mm, c. 1/12 de la longitud del lema. Endémica del Macizo Galaico-Leonés y parte oriental de la Codillera Cantábrica, en pastos psicroxerófilos de alta montaña, en substrato silíceo, entre 1700 y 2200 m de altitud. Se puede confundir con Alpagrostis alpina que tiene la arista naciendo muy cerca de la base y setas apicales de c. 0,3 mm. 

Agrostula P.M. Peterson & al. – Una sola especie nativa de Francia, Península Ibérica y Marruecos. Habita en pastizales persistentes en sustratos silíceos.

Diagnosis genérica

  • Hierbas perennes
  • Panícula difusa
  • Espiguillas pequeñas, < 2 mm
  • Glumas subiguales
  • Lema de 0,6-1 mm, c. 1/2 de la longitud de las glumas
  • Nervios que forman dientes apicales
  • Sin arista
  • Callo casi glabro
  • Pálea corta, 1/3-1/2 de la longitud del lema

A. truncatula (Parl.) P.M. Peterson & al. [Agrostis truncatula Parl.; Neoschischkinia truncatula (Parl.) Valdés & H. Scholz] – Perenne, cespitosa; panícula difusa; espiguillas de 1-1,7 mm; glumas subiguales; lema de 0,6-1 mm, aproximadamente de la mitad de la longitud de las glumas; truncado, sin aristacon 5 nervios que terminan en sendos dientes de 1/8-1/6 de la longitud total del lema; callo casi glabro; pálea de 0,2-0,5 mm, de 1/3-1/2 de la longitud del lema, bífida y denticulada.

  • Lígula de las hojas inferiores de (0,7)1-2,5 × 1-1,5 mm, de longitud igual o mayor que su anchura; lámina de las hojas generalmente plegadas o enrolladas –> subsp. truncatula – Francia, Penísula Ibérica y Marruecos. Ambas mesetas y montañas que las rodean, más frecuente en el Sistema Central y alrededores.
  • Lígula de las hojas inferiores de 0,1-0,5(1) × 1,5-2,5 mm, de longitud mucho menor que su anchura; lámina de las hojas generalmente planas –> subsp. durieui (Boiss. & Reut. ex Willk.) P.M. Peterson & al. – Endémica del tercio NO de la Península.

Alpagrostis P.M. Peterson & al. – Especies nativas de la mayor parte de Europa y de Marruecos.

Diagnosis genérica:

  • Hierbas perennes y cespitosas
  • Panicula laxa (3 spp.) o densa (1 sp.)
  • Espiguillas relativamente grandes: (2,7)3-4,9 mm
  • Glumas con frecuencia desiguales
  • Lema de 1,8-3,8 mm, de 2/3 a un poco más corto que la longitud de las glumas
  • 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales de 0,1-0,8 mm
  • Arista de 3-8 mm, geniculada, inserta cerca de la base
  • Callo con pelos cortos, de 0,1-0,8 mm
  • Pálea corta, 1/6 a 1/3 de la longitud del lema

Clave dicotómica de Alpagrostis

1.– Hierba densamente cespitosa; tallo densamente antrorso-escabriúsculo, sobre todo en la parte superior; hojas con lámina setácea y rígida, la de las hojas inferiores de 0,2-0,4 mm de anchura, con esclerénquima formando una banda continua en el envés –> A. setacea

1'– Hierba ± cespitosa; tallo glabro; hojas con lámina filiforme y flexible, la de las hojas inferiores de 0,6-1,3 mm de anchura, con esclerénquima discontinuo en el envés (en islotes) 

2.– Panícula con ramas erecto-patentes; glumas purpúreas; pelos del callo c. 0,3(0,7) mm –> A. alpina

2'– Panícula con ramas erectas; glumas amarillo-verdosas, rara vez violetas, excepcionalmente purpúreas; pelos del callo de 0,1-0,8 mm

3.– Ramas de la panícula y pedúnculos de las espiguillas densamente antrorso-escábridos; setas apicales del lema de 0,3-0,8 mm; pelos del callo de 0,5-0,8 mm; anteras de (1,4)1,5-2,3 mm –> A. schleicheri

3'– Ramas de la panícula y pedúnculos de las espiguillas gabros o algo escabriúsculos; setas apicales del lema de 0,1-0,5 mm; pelos del callo de 0,1-0,5(0,6) mm; anteras de 0,7-1,4 mm –> A. barceloi

A. alpina (Scop.) P.M. Peterson & al. (= Agrostis alpina Scop.); fig. 8 – Perenne, cespitosa; espiguillas de (2,9)3,2-3,7 mm; glumas desiguales; lema de 2,7-3 mm, c. 3/4 de la longitud de las glumas; 4 nervios laterales prolongados en setas apicales manifiestas [c. 0,3 mm]; con arista de 3-6 mm, geniculada, inserta cerca de la base; callo con pelos de 0,3(0,7) mm; pálea de 0,2-0,5 mm, hasta de 1/6 de la longitud del lema, irregularmente dentada a emarginada. Nativa de las montañas de gran parte de Europa. Habita en pastos de suelos esqueléticos, pobres en bases, entre 1300 y 2600 m de altitud en los Pirineos.

Figura 8.– Alpagrostis alpina. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 49).

A. barceloi (L. Sáez & Rosselló) P.M. Peterson & al. (= Agrostis barceloi L. Sáez & Rosselló) – Perenne, cespitosa; espiguillas de (2,7)3-3,7(4) mm; glumas desiguales; lema de 1,8-2,6 mm, algo más corto que las glumas; 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales de 0,1-0,5 mm, con arista de 3,7-5,2 mm, geniculada, inserta cerca de la base del lema; callo con pelos de 0,1-0,5(0,6) mm; pálea de 0,5-0,9 mm, 1/4-1/3 de la longitud del lema, de acuminada a emarginada. Endémica de Mallorca (Puig Major). Habita en pastos orófilos en fisuras y rellanos de rocas calcáreas, por lo común en lugares húmedos y sombríos, entre  1370 y 1420 m de altitud.

A. schleicheri (Jord. & Verl.) P.M. Peterson & al. (= Agrostis schleicheri Jord. & Verl.) –  Perenne, cespitosa; espiguillas de 3,5-4,9 mm; glumas subiguales o desiguales; lema de 2,5-3,8 mm, 3/4 de la longitud de las glumas4 nervios laterales prolongados en setas apicales, las laterales externas de 0,3-0,8 mm; con arista de 4-8 mm, geniculada, inserta cerca de la base del lema; callo con pelos de 0,5-0,8 mm; pálea c. 0,8 mm, c. 1/4(1/3) de la longitud del lema, redondeada, dentada o bífida. Especie nativa del centro y O de Europa y de Marruecos. Montañas del extremo N de España y del SE. Habita en pastos vivaces en substratos pedregosos, taludes rezumantes, grietas de roca y pulvínulos de briófitos próximo a cursos de agua, principalmente en substratos básicos, entre 1200 y 2560 m de altitud. 

A. setacea (Poir.) P.M. Peterson & al. (= Agrostis curtisii Kerguélen) – Perenne, densamente cespitosa; panícula ± densa; espiguillas de 3,1-4 mm; glumas desiguales; lema de 2-3 mm, 2/3 de la longitud de las glumas; nervios laterales que sobresalen en setas cortas; con arista de 3-4 mm, geniculada, retorcida en la parte inferior, inserta cerca de la base del lema; callo con pelos hasta de 0,6 mm.; pálea de 0,5-0,9 mm, por lo común menor de 1/4(1/3) de la longitud del lema, estrechada en el ápice y bífida. Nativa de Gran Bretaña, Francia, Península Ibérica y Marruecos. Habita en brezales y pastos de claros de matorral, en litosuelos, hasta 1850 m de altitud. Mitad NO de la Península y S de Andalucía.

Referencias

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E pluribus unum


lunes, 16 de junio de 2025

Aegilops: la madre del trigo

     En el grupo artificial B2 hay dos géneros importantes que merecen artículo aparte: Aegilops y Triticum. Empezamos hoy con Aegilops, género que además parece estar en el origen de Triticum.

Aegilops L. (1753)

Figura 1.– Espigas del género Aegilops. A, A. geniculata. B, A. triuncialis. CA. cylindrica. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 5, 6 y 7, respectivamente).

Etimología.– Del griego de aegiles o aigilops, nombre griego para una hierba con aristas largas apetecida por las cabras, o bien por cierto parecido de sus espiguillas con la cabeza de una cabra (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Género de la tribu Triticeae que incluye unas 28 especies nativas de la región mediterránea y de latitudes medias de Asia, desde Anatolia y Arabia hasta China y Japón. Se clasifica en la tribu Triticeae, junto con los trigos. Una o dos especies silvestres asiáticas participaron en las hibridaciones que originaron las especies de trigos tetraploides y hexaploides que se cultivan en la actualidad. Seguimos en este artículo el tratamiento de Flora iberica (Pujadas Salvà, 2021). Las medidas de las espiguillas y sus partes corresponden de forma general a la espiguilla inferior, que suele ser más desarrollada que las superiores.

Diagnosis genérica

  • Hierbas anuales
  • Inflorescencia en espiga densa
  • Espiguillas fértiles en número de 2 a 12
  • Glumas subiguales, con 5-9 nervios prominentes, con frecuencia con una o más aristas
  • Espiguillas con 2-4 flores fértiles y 1 rudimentaria apical
  • Lema coriáceo, con 5 nervios prominentes, redondeado en el dorso y truncado en el ápice, con 1-3 aristas apicales, rara vez 4.

Clave de determinación

1.– Espiga de longitud en general igual o mayor que 12 veces su anchura, estrechamente cilíndrica, pero atenuada levemente hacia el ápice; gluma inferior de la espiguilla fértil inferior mútica o con dientes o arístulas hasta de 5,3 mm 

2.– Espiga ± moniliforme (como un rosario); espiguillas ventricosas; arista de la gluma inferior de la espiguilla terminal de 2-24 mm –> A. ventricosa

2'– Espiga no moniliforme; espiguillas no o escasamente ventricosas; arista de la gluma inferior de la espiguilla terminal de 30-66 mm –> A. cylindrica

1'– Espiga de longitud menor que 12 veces su anchura, de contorno estrechamente elíptico a anchamente oblongo-ovado; gluma inferior de la espiguilla fértil inferior con dientes o aristas de (15)19-56 mm

3.– Espiga de 30-58(70) mm, de longitud mayor que 6 veces su anchura, de contorno estrechamente elíptico, rara vez elíptico, con (2)4-5(6) espiguillas –sin considerar las rudimentarias–, en general todas fértiles –> A. triuncialis

3'– Espiga de (10)15-51 mm, de longitud menor que 6 veces su anchura, de contorno ovado-lanceolado, ovado o anchamente oblongo-ovado, con 2(3) espiguillas basales fértiles –sin considerar las rudimentarias–, las superiores estériles, masculinas o femeninas

4.– Espiga de (10)15-25(30) mm, de contorno ovado-lanceolado u ovado, progresivamente atenuada hacia el ápice; gluma inferior de la espiguilla inferior de 5,2-8,8 mm, con (2)3-4(6) aristas; lema de la flor inferior con aristas de 13-33(41) mm, alguna de las cuales es tan larga como las aristas de la gluma correspondiente –> A. geniculata

4'– Espiga de 20-51 mm, de contorno ovado-lanceolado o anchamente oblongo-ovado, contraída por encima de las espiguillas fértiles; gluma inferior de la espiguilla inferior de 8,5-11 mm, con 2-3 aristas; lema de la flor inferior con aristas de 6-22 mm, más cortas que las aristas de la gluma correspondiente –> A. neglecta

Observaciones

  • Aegilops ovata L. se propuso como nombre a rechazar, ya que se ha usado tradicionalmente durante mucho tiempo para la especie que ahora conocemos como A. geniculata, pero el lectotipo resulta pertenecer a otra especie diferente (A. neglecta). No obstante, el Comité para las Espermatofitas rechazó la propuesta y el nombre ha quedado en desuso y en una especie de limbo "legal" hasta que una nueva propuesta sea aceptada (Natural History Museum, 2022).
  • Algunos autores han citado en nuestro territorio a Aegilops biuncialis Vis. (véase la distribución de POWO, 2025), nativa del centro y E de la región mediterránea y de la región irano-turaniana. Al parecer sin base cierta, pues las citas que han podido ser investigadas se deben a confusiones con otras especies.
  • Se conocen híbridos de A. geniculata y A. triuncialis con Triticum aestivum L.; presentan una mezcla de características de ambos géneros.
Relación de especies en orden alfabético

A. cylindrica Host (figs. 1C y 2) – Especie nativa en el centro y SE de Europa y centro de Asia, introducida en otras zonas de Europa, Asia y Norteamérica. Crece en cultivos de secano, bordes de caminos, zonas ajardinadas, terrenos removidos, en substratos básicos, a veces yesosos, hasta los 400 m de altitud y es más bien escasa en nuestro territorio, encontrándose solo en el centro, NE y SE de España.

Figura 2.– Espiguilla de Aegilops cylindrica. De izquierda a derecha: gluma, flores de la espiguilla y flor fértil. Modificado de Host et al. (1803, vol 2, tab. 7).

A. geniculata Roth (= A. ovata auct.; figs 1A y 3) – Nativa de la región mediterránea y del SO de Asia hasta Afganistán; introducida en otras zonas de Europa, Canarias y Norteamérica. Habita en pastos secos o subnitrófilos, tomillares, eriales, cultivos de secano y lugares alterados hasta los 2000 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península, aunque escasea en el tercio O.

Figura 3.– Espiguilla de A. geniculata. A, Flores de una espiguilla. B, gluma. C, flor fértil. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 5).

A. neglecta Req. ex Bertol. (= A. ovata L.?; A. triaristata Willd.) – Distribución similar a la de la especia anterior: nativa de la región mediterránea, Islas Canarias, y del SO de Asia hasta Afganistán; introducida en Norteamérica. Habita en pastizales terofíticos, eriales, barbechos, lugares alterados, cultivos de secano, claros de bosque y matorral, preferentemente en suelos silíceos, arenosos, hasta los 2100 m de altitud. Frecuente en el centro y SO de la Península y en las Islas Baleares; falta o es rara en el N y el E peninsular.

A. triuncialis L., nom. cons. (figs. 1B y 4) – Nativa de la región mediterránea, SO y centro de Asia; introducida en otras zonas de Europa y en Norteamérica. Habita en pastizales terofíticos, eriales, barbechos, lugares alterados, cultivos de secano, claros de bosque y matorral, indiferente edáfica, hasta 2400 m de altitud. Frecuente en las Islas Baleares y en casi toda la Península, aunque falta en zonas del N.

Figura 4.– Espiguilla de Aegilops triuncialis. De izquierda a derecha: gluma, flores de una espiguilla y flor fértil. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 6).

A. ventricosa Tausch – Se distribuye por el O y S de la región mediterránea y está introducida en otras partes de Europa y en América. Crece en pastizales terofíticos, sitios perturbados, claros de bosque y matorral, en suelos margo-arenosos, con preferencia por los substratos básicos, a veces yesíferos, hasta los 1900 m de altitud.

Referencias

  • Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
  • Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
  • Natural History Museum (2022). Linnaean Plant Names (from The Linnaean Plant Name Typification Project) [Data set resource]. Natural History Museum. https://data.nhm.ac.uk/dataset/the-linnaean-plant-name-typification-project/resource/ec9fffe8-f7f4-4dcd-9471-641c4922d956 [consultado el 6 de abril de 2025]
  • Pujadas Salvà, A.J. (2021). Aegilops L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp.: 1117–1128. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
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