Eragrostis, la hierba del amor

    Del grupo D3 (1ª y 2ª partes) destaca el género Eragrostis, al que dedico hoy este artículo.

Eragrostis Wolf (1776)

Figura 1.– Espiguillas y flores de Eragrostis. A, E. pilosa. B, E. minor. C, E. cilianensis. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2 tabs. 68 y 69; 1809, vol. 4, tab. 24).

Etimología.– Del griego eros (amor) y agrostis (hierba del campo). La palabra Eragrostis, con mayúscula inicial que sugiere un nombre genérico anterior, ya fue empleada por Linneo (1753) como epíteto de una de sus especies, Poa eragrostis (= Eragrostis minor)

Introducción.– Género de la tribu Eragrostidea prácticamente cosmopolita, con unas 448 especies aceptadas, de las cuales 8 están presentes en nuestro territorio, 5 como especies autóctonas y 3 naturalizadas. Como ponen de manifiesto los sinónimos, la mayoría de las especies fueron descritas en el género Poa, con cuyas especies guardan cierto parecido, más bien superficial, en lo que atañe a las espiguillas. Las diferencias entre ambos géneros ya fueron comentadas en el artículo "Poa: un resumen para la flora íbero-balear", del 20 de febrero de 2025. La observación de la naturaleza de la lígula es suficiente para delimitar ambos géneros en la práctica. En Eragrostis la lígula está constituida por una franja de cilios, mientras que en Poa, la lígula es membranácea. 

N.B. En este artículo se resume el tratamiento de Sánchez Gullón et al. (2021), pero se debe aclarar que hay un error en la interpretación del hilo de la cariopsis. El hilo es una especie de cicatriz que marca el punto de unión de la cariopsis con la base de la flor. En el género Eragrostis es basal y puntiforme, sin embargo, en las descripciones, clave de especies y figuras del capítulo de Flora iberica se ha confundido el hilo con el embrión, que ocupa una posición ventral y tiene forma circular o elíptica.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales o perennes
• Con frecuencia hojas o inflorescencias glandulosas. Las glándulas son pequeños cráteres o depresiones que pueden tener los bordes oscuros o claros.
• Hojas con vaina abierta
• Lígula constituida por una franja de pelos
• Lámina generalmente plana, a veces enrollada
• Inflorescencia en panícula laxa
• Espiguillas multifloras
• Glumas subiguales o desiguales, mucho más cortas que el conjunto de las flores
• Lema con el dorso redondeado, con 3(5) nervios, mútico
• Callo no desarrollado
• Tipo de desarticulación de las flores variable, a veces con las páleas persistentes tras la dispersión de la cariopsis

Clave de determinación

1.– Inflorescencia con glándulas, al menos en el pedúnculo de las espiguillas o formando un anillo continuo alrededor del raquis, por debajo de las ramas inferiores 

2.– Glumas y lemas sin glándulas; gluma superior con 1 nervio –> E. barrelieri

2'– Glumas y lemas por lo general con glándulas; gluma superior con (1)3(5) nervios

3.– Lámina de las hojas con glándulas crateriformes sobre el nervio medio por el envés; cariopsis globosa o elipsoidal –> E. cilianensis

3'– Lámina de las hojas sin glándulas en el nervio medio por el envés; cariopsis ovoide –> E. minor 

1'– Inflorescencia sin glándulas

4.– Tallo con glándulas por debajo de los nudos y en los nervios de las vainas foliares

5.– Espiguillas de (4)5-15(18) mm, con (3)6-20(27) flores y pedúnculo más corto que ellas; cariopsis plana o algo surcada ventralmente –> E. barrelieri

5'– Espiguillas de (1)2-7(11) mm, con (3)4-10(16) flores y pedúnculo por lo general más largo que ellas; cariopsis surcada ventralmente –> E. virescens

4'– Tallo sin glándulas, muy rara vez con glándulas en las vainas foliares 

6.– Hierba perenne; hojas con limbo enrollado –> E. curvula

6'– Hierba anual o perenne; hojas con lámina por lo general plana

7.– Pedúnculo más corto que la espiguilla –> E. pectinacea 

7'– Pedúnculo igual o más largo que la espiguilla

8.– Hierba anual; embrión* claramente elíptico –> E. pilosa

8'– Hierba perenne; embrión circular o subcircular –> E. papposa

* Hay que observar el fruto por la cara dorsal, la más plana o convexa.

Relación de especies

E. barrelieri Daveau (= E. poaeoides auct., p.p. non P. Beauv.) – S de Europa, Macaronesia, mitad N de África y SO de Asia; introducida en otras partes del mundo. Ruderal, arvense y viaria, en suelos preferentemente arenosos, nitrificados y húmedos hasta 1100 m de altitud, en gran parte de la Península e Islas Baleares. Afín a E. minor con la que se ha confundido en el pasado (sub E. poaeoides). En las observaciones de Flora iberica (Sánchez Gullón et al., l.c.) se explican detalladamente las diferencias entre ambas especies.

E. cilianensis (All.) Vignolo ex Janch. [= Poa cilianensis All.; E. megastachya (Koeler) Link]; figs. 1D y 2 – S y E de Europa, casi toda África, centro y S de Asia; introducida ampliamente en el N de Europa, ambas Américas y Australia. Ruderal, arvense y viaria, en suelos arenosos o arcillosos, nitrificados, hasta 2000 m de altitud, en casi todo el dominio mediterráneo de la Península y en las Islas Baleares.

Figura 2.– Eragrostis cilianensis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 24).

E. curvula (Schrad.) Nees (= Poa curvula Schrad.; E. collina auct., non Trin.) – Nativa de la mitad S de África; introducida en gran parte de Europa, SO y S de Asia, Marruecos, ambas Américas y Australia. Habita en taludes, caminos y bordes de carretera, preferentemente en suelos arenosos hasta 1300 m de altitud, dispersa por casi toda la Península e Islas Baleares. 

E. minor Host (= Poa eragrostis L.; E. poaeoides P. Beauv.); figs. 1B y 3 – Nativa del S y E de Europa, centro y S de Asia y varios países del NO y E de África; naturalizada en el N de Europa, ambas Américas y Australia. Ruderal y arvense, en suelos arenosos o arcillosos, húmedos o temporalmente inundados, hasta 1200 m de altitud. Dispersa por el dominio mediterráneo de la Península y en Menorca.

Figura 3.– Eragrostis minor. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 69).

E. papposa (Roem. & Schult.) Steud. (= Megastachya papposa Roem. & Schult.) – Nativa en España, NO y E de África, Península Arábiga, India y países adyacentes. Habita en pastos en ambientes ruderalizados y expuestos, en protosuelos y substratos ± pedregosos, algo nitrificados hasta 600 m de altitud. Se conoce en las zonas costeras del Mediterráneo desde Almería hasta Tarragona.

N.B. Al parecer las plantas identificadas en nuestro territorio como E. atrovirens (Desf.) Trin. pertenecen en realidad a esta especie.

E. pectinacea (Michx.) Nees (= Poa pectinacea Michx.) – Nativa en ambas Américas; introducida en varios países de Europa y en algunos del E de Asia. Ruderal, arvense y viaria, a poca altitud (hasta 50 m). Dispersa por el NE y SO de España peninsular y Andorra.

E. pilosa (L.) P. Beauv. (= Poa pilosa L.); figs. 1A y 4 – Actualmente casi cosmopolita, pero nativa del Viejo Mundo (Eurasia y África). Ruderal, arvense y viaria, en suelos preferentemente arenosos, húmedos o temporalmente inundados hasta 1000 m de altitud. Dispersa por toda la Península, más rara en el S.

Figura 4.– Eragrostis pilosa. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 68).

E. virescens J. Presl [= E. mexicana subsp. virescens (J. Presl) S.D. Koch & Sánchez Vega; Poa virescens (J. Presl) Kunth] – Nativa en ambas Américas; naturalizada en Europa occidental y en varios países de Asia y de África. Ruderal, arvense y viaria, en suelos preferentemente húmedos hasta 900 m de altitud. Naturalizada por toda la Península.

N.B. Especie muy parecida a E. mexicana (Hornem.) Link (= E. neomexicana Vasey ex L.H. Dewey), nombres con los que se ha citado E. virescens en la Península (cf. POWO, 2025). En las observaciones de Flora iberica se explican detalladamente las diferencias entre ambas especies.

Referencias 

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [Consultado el 21 de junio de 2025]
• Sánchez Gullón, E., Devesa, J.A. & Muñoz Rodríguez, A. (2021). En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1313–1329. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Wolf, N.M von (1776) Genera Plantarum vocabulis characteristicis definita... [Danzig] 23.

Quandoque bonus dormitat Homerus

Elymus, la elegancia en el campo

    Algunos géneros se resisten a ser encasillados en un grupo concreto, como es el caso de este, cuyas espiguillas pueden tener o no aristas (fig. 1) y están dispuestas en espiga laxa o más o menos densa (fig. 2), de manera que en el sistema 4 × 4 aparece en los grupos B1, B2, D1 y D2.

Elymus L. (1753)

Figura 1.– Flores del género Elymus. A, largamente aristada en E. caninus. B, mucronada o cortamente aristada en E. repens subsp. repens. C, mútica en E. elongatus. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 25, 21 y 23, respectivamente)

Figura 2.– Espigas del género Elymus. A, espiga laxa de E. elongatus. B, espiga laxa de E. caninus. C, espigas laxas de E. farctus. D, espigas densas de E. repens subsp. repens. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 23 y 25; 1805, vol. 3, tab. 33; 1809, vol. 4, tab. 10, respectivamente).

Etimología.– Del griego antiguo elymos, nombre aplicado a una especie de centeno o de mijo silvestre, derivado de elyo (cubrir, envolver), por el uso de sus hojas (Mari Mut, 2019).

Introducción.– Este es posiblemente el género más complejo de la tribu Triticeae. En este artículo se sigue el tratamiento que hicieron Lucía et al. (2021) para Flora iberica. Este tratamiento recopila un resumen de la tesis doctoral de Víctor Lucía cuyos capítulos más importantes se publicaron en revistas de primera fila: Lucía et al. (2019a; 2019b, y 2020). La mayor parte de la diversidad del género Elymus (sensu lato) se debe a un proceso largo y complejo de hibridación y poliploidía, de manera que el estudio del genoma ha llevado a plantear la separación de muchas de sus especies en géneros nuevos. Pero los autores de la síntesis de Flora iberica consideraron, con un criterio muy acertado, que para una obra florística usada por profesionales de diversa formación y amantes de la Naturaleza, era muy conveniente mantener la integridad del género en su sentido clásico. Los géneros implicados en la compleja estructura filogenética de Elymus (sensu lato) serían los siguientes:

• Elymus L., sensu stricto
• Elytrigia Desv.
• Pauneroa V. Lucía, E. Rico, K. Anamth.-Jon. & M.M. Mart. Ort.
• Psammopyrum Á. Löve
• Thinopyrum Á. Löve

    De ellos, solo Elymus y Thinopyrum son comúnmente aceptados (POWO, 2025). Además, algunas especies han sido clasificadas por autores clasicos en los géneros Agropyron Gaertn. o Triticum L., lo que conlleva una larga lista de sinónimos en algunas especies.

    La mayoría de las especies presenta cierto grado de variabilidad en los caracteres de las espiguillas y eso dificulta enormemente la determinación. El carácter taxonómico más importante es el hábito, la forma de crecer, que puede ser mediante un rizoma corto (plantas cespitosas) o más largo y con estolones (plantas rizomatosas), fig. 3. Por ello es muy importante observar ese carácter en el campo y recolectar de forma adecuada la base de la planta. Por si fuera poca la dificultad, algunas especies pueden originar híbridos de difícil identificación.

Figura 3.– Tipos de rizoma en Elymus. A, rizoma corto, sin estolones, en E. elongatus. B, rizoma que produce estolones largos, en E. repens. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 23 y 21, respectivamente).

Diagnosis genérica

• Hierbas perennes, cespitosas o estoloníferas
• Hojas con vaina abierta
• Lígula membranácea, corta y truncada
• Lámina por lo común plana, sin nervio medio destacado del resto, a veces con aurículas en la base
• Inflorescencia en espiga simple, por lo común laxa, rara vez densa
• Espiguillas comprimidas lateralmente, solitarias (salvo raras excepciones), sentadas
• Espiguillas con 3 o más flores fértiles
• Glumas subiguales, más cortas que el conjunto de las flores, con 3-13 nervios, agudas, obtusas o truncadas
• Lema aquillado en el dorso, con 5 nervios, agudo, obtuso o truncado, mútico, mucronado o aristado en el ápice
• Ovario peloso en el ápice

Clave de determinación de Flora iberica

Véase más abajo un método alternativo.

1.– Lema con aristas largas, de (1,3)10-27 mm, en general la más larga de cada espiguilla al menos de 10 mm; raquilla con pelos largos de 0,3-0,7(0,9) mm al menos hacia el ápice de los artejos; pálea con 2(3) dientes o arístulas apicales

2.– Glumas hasta de 13 mm, que cubren de 1/2 a 3/4 de la espiguilla, con 3-5 nervios; espiga con (5)10-37 espiguillas; anteras de (1,5)2-3,5(4,2) mm –> E. caninus

2'– Glumas hasta de 20 mm, que cubren aproximadamente de 3/4 o casi la totalidad de la espiguilla, con 5-7 nervios; espiga con 5-18 espiguillas; anteras de 2-6,7 mm –> E. hispanicus

1'– Lema sin aristas o con aristas cortas, en general hasta de 6,5 mm, raramente hasta 12,5 mm y en este caso planta rizomatosa; raquilla únicamente con pelos muy cortos hasta de 0,1(0,2) mm; pálea mútica, sin dientes ni arístulas

3.– Espiga con raquis frágil, que se desarticula con facilidad en la madurez, y glabro en los ángulos; hojas densamente hírtulas por el haz; lema de (8)10-18,5(20) mm, truncado-obtuso, oblicuamente truncado o retuso; anteras de (4,4)6,5-9(10) mm –> E. farctus

3'– Espiga con raquis tenaz, al menos en los artejos basales, que no se desarticula con facilidad en la madurez y en general con al menos alguno de sus ángulos antrorso-escábrido; hojas glabras o diversamente pelosas por el haz, solo excepcionalmente hírtulas; lema de (4,5)7-13,5(15) mm, agudo, obtuso o truncado; anteras hasta de 7(7,5) mm 

4.– Plantas cespitosas; glumas en general de anchamente obtusas a truncado-obtusas o redondeado-obtusas, rara vez subagudas, múticas o mucronuladas; lema en general truncado-obtuso, truncado o emarginado, rara vez subagudo, mútico, mucronulado o excepcionalmente con arista hasta de 0,4 mm

5.– Plantas densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de algo menos de la mitad a algo más de 3/4 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 0,3-1,8 mm; lema subagudo, truncado-obtuso o estrechamente truncado; lámina foliar de ± plana a conduplicada en fresco –> E. curvifolius

5'– Plantas en general ± laxamente o, a veces, densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de 1/3 a algo menos de 2/3 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 1-2(4) mm; lema truncado o emarginado; lámina foliar plana o con los bordes ± involutos en fresco

6.– Pálea de 5,5-8,2 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,1 mm; lema de (5)5,7-9,5 mm, con margen no ciliado; glumas con margen no ciliado; diámetro del tallo de 0,9-3,2 mm en la mitad basal; lámina de 1-2,5(3,2) mm de anchura en fresco; anteras de (2,5)3,5-6 mm; vainas sin cilios en los márgenes –> E. elongatus

6'– Pálea de (7,8)9-10,5 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,3 mm; lema de (8)9-11,3 mm, con margen antrorso-ciliado; glumas con margen antrorso-ciliado; diámetro del tallo de 3,5-4 mm en la mitad basal; lámina de 2-6,5 mm de anchura en fresco; anteras de (5)6-7 mm; vainas ciliadas en uno de los márgenes –> E. obtusiflorus

4'– Plantas rizomatosas; glumas de claramente agudas a anchamente obtusas o truncadas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema de agudo a obtuso o truncado-obtuso, mútico, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm

7.– Glumas agudas y atenuadas hacia el ápice, raramente subobtusas o truncado obtusas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema agudo, estrechamente truncado, retuso o en ocasiones subobtuso u obtuso, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm 

8.– Haz foliar con todos los nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos; lámina plana o levemente involuta en los márgenes en fresco y a menudo también cuando seca, en ocasiones por la desecación con ambos márgenes ± involutos e incluso a veces levemente enrollada; espiga ± laxa hacia la mitad basal y algo densa la mitad apical; vaina habitualmente con ambos márgenes glabros, a veces uno ciliado; lema con arista, cuando presente, de 0,5-2(9,5) mm –> E. repens

8'– Haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles; lámina plana o ± marcadamente involuta en los márgenes en fresco, salvo hacia su base, a menudo por la desecación con los márgenes enrollado-involutos y frecuentemente enrollada; espiga en general ± densa en toda su longitud, a veces algo laxa en la base; vaina ciliada en uno de los márgenes y glabra en el otro, muy raramente ambos glabros en las hojas superiores; lema con arista, cuando presente, de 0,3-6,5(12,5) mm –> E. athericus

7'– Glumas de agudas y apenas atenuadas en el ápice a anchamente obtusas o truncadas, múticas o mucronadas, con mucrón hasta de 0,3 mm; lema de subagudo a obtuso o truncado obtuso, mútico, mucronado o muy raramente aristado, con arista hasta de 0,8 mm

9.– Glumas variables en el ápice –a menudo incluso en las espiguillas de una misma espiga–, en general de agudas a subagudas y en ocasiones oblicuamente subtruncadas o excepcionalmente subobtusas, lanceoladas, de 6-13 mm; lema en general subagudo, muy raramente obtuso o truncado; haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles –> E. campestris

9'– Glumas en general todas anchamente obtusas o truncadas –transversal u oblicuamente–, en ocasiones en alguna espiguilla aislada subagudas o estrechamente obtusas, oblongo-ovales u oblongo-lanceoladas, de (5)5,5-9(10) mm; lema obtuso o truncado-obtuso; haz foliar con todos los nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos –> E. hispidus

Determinación usando hábito, hábitat y distribución

1.– Especies cespitosas, con lema claramente aristado que crecen en bosques o matorrales cerrados

• E. caninus – Península salvo SO y SE
• E. hispanicus – SE: cordilleras béticas

1'– Especies con lema mútico o mucronado, rara vez cortamente aristado en plantas rizomatosas (E. repens)

2.– Plantas cespitosas

• E. curvifolius – Zonas endorreicas o salinas en la meseta central (España), 500-900 m de altitud.
• E. elongatus – Saladares, marismas y lugares endorreicos del litoral (Península y Baleares); rara más al interior, pero no en la meseta central.
• E. obtusiflorus – Introducida en taludes y cunetas de caminos y carreteras, etc. en España peninsular salvo el O.

2'– Plantas rizomatosas, que producen estolones más o menos largos

3.– Ambientes costeros

• E. athericus – Zonas costeras (dunas fijas, marismas, etc.) hasta 50 m; Península y Baleares. Espiga firme, íntegra.
• E. farctus – Arenales marítimos (Península y Baleares), hasta 100 m. Espiga fragmentable en la madurez.
• E. campestris – Pastos en sustratos básicos con cierta humedad, principalmente en el N y E peninsular y Baleares hasta 1400 m; puede encontrarse también en saladares litorales o del interior. Espiga firme, íntegra.

3'– Lugares abiertos del interior 

• E. campestris – Pastos en sustratos básicos con cierta humedad, principalmente en el N y E peninsular y Baleares hasta 1400 m; puede encontrarse también en saladares litorales o del interior. Glumas variables; lema subagudo en general. Nervios de la lámina dimórficos y separados (se ven bien los valles).
• E. hispidus – Pastos, en claros de matorral o de bosque, herbazales de ribazos o bordes de cultivo, hasta 1900 m, N y E peninsular. Glumas obtusas o truncadas; lema obtuso o truncado. Nervios de la lámina dimórficos y apretados (no se ven apenas los valles)
• E. repens – Claros de matorral y de bosques, praderas juncales, pastos, herbazales de bordes de arroyo y de cultivo, hasta los 2000 m de altitud. Ampliamente repartida en Península y Baleares. Glumas agudas, mucronadas o aristadas; lema agudo, mucronado o cortamente aristado. Nervios todos semejantes y poco salientes.

Relación de especies

E. athericus (Link) Kerguélen [= Triticum athericum Link; Elymus pycnanthus (Godr.) Melderis; Elytrigia atherica (Link) Kerguélen; Psammopyrum athericum (Link) Á. Löve; Triticum acutum DC.?; Thinopyrum acutum (DC.) Banfi?; Thinopyrum pycnanthum (Godr.) Barkworth] – Especie rizomatosa que se distribuye por el O y S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en herbazales de zonas costeras, en dunas fijas, marismas, estuarios y vaguadas, hasta 50 m de altitud. Es muy frecuente en el litoral cantábrico, menos frecuente en el litoral atlántico portugués (mitad N y una cita en el Algarve); en el Mediterráneo desde Murcia hasta Gerona y en las Islas Baleares.

N.B. Aunque Triticum acutum sería el basiónimo prioritario, no parece demostrado que corresponda a esta especie, pues el tipo podría corresponder en realidad al híbrido E. athericus × E. farctus.

E. campestris (Godr. & Gren.) Kerguélen [= E. pungens subsp. campestris (Godr. & Gren.) Melderis; E. pungens subsp. pungens auct. hisp., non (Pers.) Melderis; Psammopyrum pungens subsp. campestre (Gren. & Godr.) Á. Löve] – Especie rizomatosa, nativa del O y SO de Europa. Frecuente en la mayor parte de la Península, principalmente en el N y el E, es rara en el centro y falta en el extremo SO; en las Islas Baleares se conoce en Mallorca. Habita en pastos y herbazales con cierta humedad, preferentemente en sustratos básicos, hasta los 1400 m de altitud; puede encontrarse también en saladares interiores o litorales.

N.B. Según Lucía et al. (2021), los materiales originales de Triticum pungens Pers. no corresponden a las características de las plantas ibéricas a las cuales se ha aplicado el nombre de Elymus pungens (Pers.) Melderis subsp. pungens. Afirman, además, que E. pungens subsp. fontqueri Melderis se basa en características poco constantes de plantas que no responden a ningún patrón geográfico.

E. caninus (L.) L. [= Triticum caninum L.; Agropyron caninum (L.) P. Beauv.]; figs. 1A, 2B y 4 – Especie laxamente cespitosa (rizoma corto), de amplia distribución euroasiática, salvo los extremos S y E de Asia. Frecuente en gran parte de la Península, salvo los extremos SO y SE y el litoral cantábrico. Habita principalmente en matorrales y bosques en lugares más o menos húmedos hasta los 2000 m de altitud.

Figura 4.– Elymus caninus. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 25).

E. curvifolius (Lange) Melderis [= Agropyron curvifolium Lange; Elytrigia curvifolia (Lange) Holub; Pauneroa curvifolia (Lange) V. Lucía & al.; Thinopyrum curvifolium (Lange) D.R. Dewey] – Especie densamente cespitosa (rizoma apenas visible), endémica de España. Habita en vaguadas, depresiones temporalmente inundadas, bordes de lagunas endorreicas, en terrenos de naturaleza básica y salinos, entre 500 y 900 m de altitud, en el centro-E de la submeseta sur y en el centro de la submeseta norte.

E. elongatus (Host) Runemark [= Triticum elongatum Host; Agropyron elongatum (Host) P. Beauv.; Elytrigia elongata (Host) Nevski; Thinopyrum elongatum (Host) D.R. Dewey]; figs. 1C, 2A, 3A y 5 – Especie laxa o densamente cespitosa, que se distribuye por el S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en saladares y humedales endorreicos de interior, marismas y saladares costeros, principalmente en sustratos básico o arenosos hasta los 850 m de altitud. Se distribuye principalmente por regiones costeras, por el S desde el centro-E de Portugal hasta Gerona, y en las Islas Baleares; se encuentra también en puntos del interior no lejos de las zonas citadas.

Figura 5.– Elymus elongatus. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 23).

E. farctus (Viv.) Runemark ex Melderis [= Agropyron junceum (L.) P. Beauv.; Elytrigia juncea (L.) Nevski; Thinopyrum junceum (L.) Á. Löve]; figs. 2C y 6 – Especie con largos rizomas estoloníferos, nativa de Canarias, gran parte de Europa y SO de Asia. Habita en arenales marítimos, a veces también en roquedos o herbazales en la desembocadura de ríos, siempre cercanos a la costa, hasta 100 m de altitud. Se distribuye por todo el litoral de la Península y por las Islas Baleares y se suelen reconocer dos subespecies:

• Espiga con las espiguillas insertas a distancias ± desiguales –las basales notoriamente más espaciadas que las medias y las apicales–; glumas que cubren en general de 2/3 a casi la totalidad de la longitud de la espiguilla, rara vez solo hasta la mitad; pálea de (6,7)10- 11(13) mm –> subsp. farctus – Islas Baleares, litoral mediterráneo peninsular y litoral atlántico en el SO (España y Portugal).
• Espiga con las espiguillas insertas a distancias ± iguales –las basales apenas algo más espaciadas que las medias y las apicales–; glumas que cubren en general hasta 2/3 de la longitud de la espiguilla, a veces hasta 3/4; pálea de 10,6-15,5 mm –> subsp. boreoatlanticus (Simonet & Guin.) Melderis [= Thinopyrum junceiforme (Á. Löve & D. Löve) Á. Löve] – Costas atlánticas de la Península Ibérica, y puntualmente en las costas mediterráneas de Andalucía.

Figura 6.– Elymus farctus. De Host et al. (1805, vol. 3, tab. 33).

E. hispanicus (Boiss.) Talavera (= Agropyron panormitanum var. hispanicum Boiss.); fig. 7 – Especie laxamente cespitosa, endémica del S de España y NO de África. Crece en pastos húmedos en claros de bosque, principalmente en terrenos calcáreos, entre 600 y 1800 m de altitud, en las cordilleras béticas, desde la serranía de Ronda hasta la sierra de Alcaraz.

Figura 7.– Elymus hispanicus. De Boissier (1844, vol. 1, tab. 181).

E. hispidus (Opiz) Melderis [= Agropyron hispidum Opiz; Elytrigia intermedia (Host) Nevski; Thinopyrum intermedium (Host) Barkworth & D.R. Dewey] – Especie rizomatosa, con estolones largos. Se distribuye ampliamente por Europa (salvo el tercio N), SO y C de Asia. Se encuentra en gran parte de la mitad N y E de la Península. Habita en pastos, en claros de matorral o de bosque, herbazales de ribazos o bordes de cultivo, con preferencia por terrenos neutros o algo básicos, hasta los 1900 m de altitud.

E. obtusiflorus (DC.) Conert [= Triticum obtusiflorum DC.; Elytrigia obtusiflora (DC.) Tzvelev; Thinopyrum obtusiflorum (DC.) Banfi] – Especie laxa o densamente cespitosa, próxima a E. elongatus, nativa del SE de Europa y de Anatolia, introducida para la fijación de terrenos en el centro y O de Europa. Habita en herbazales de taludes y cunetas de caminos y carreteras o lugares próximos, hasta 1600 m de altitud. Dispersa por gran parte de España peninsular, salvo el tercio O.

E. repens (L.) Gould subsp. repens [= Triticum repens L.; Agropyron repens (L.) P. Beauv.; Elytrigia repens (L.) Nevski]; fig. 1B, 2D, 3B y 8 – Especie con rizoma que produce estolones largos. La subespecie es de amplia distribución paleártica, introducida (o tal vez nativa) en las Islas Canarias y en otras partes del mundo. Crece en claros de matorral y de bosques, praderas juncales, pastos, herbazales de bordes de arroyo y de cultivo, hasta los 2000 m de altitud. Se distribuye por casi toda la Península e Islas Baleares.

Figura 8.– Elymus repens subsp. repens. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 10).

Híbridos

E. athericus × E. repens

E. athericus × E. farctus subsp. boreoatlanticus

E. farctus subsp. boreoatlanticus × E. repens

E. hispidus × E. repens

Referencias

• Boissier, E. (1844). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837, Fasc. 21 (vol. I). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs. 
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Lucía, V., E. Rico, M.M. Martínez Ortega & K. Anamthawat-Jonsson (2019a). Discovery of the genus Pseudoroegneria (Triticeae, Poaceae) in the Western Mediterranean on exploring the generic boundaries of Elymus. Journal of Systematics and Evolution 57(1):  23-41.
• Lucía, V., E. Rico, K. Anamthawat-Jonsson & M.M. Martínez Ortega (2019b). Cytogenetic evidence for a new genus of Triticeae (Poaceae) endemic to the Iberian Peninsula: description and comparison with related genera. Botanical Journal of the Linnean Society 191(4): 523-546.
• Lucía, V., K. Anamthawat-Jonsson, M.M. Martínez Ortega & E. Rico (2020). Refining and defining the genus Psammopyrum (Triticeae, Poaceae): taxonomic evaluation of Ps. fontqueri with implications for the validity of the genus. Plant Systematics and Evolution (2020) 306: 32.
• Lucía, V, M.M. Martínez Ortega & E. Rico (2021). Elymus L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1072–1102. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. 
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/. Consultada el 13 de junio de 2025.

In nuce

Echinochloa, la hierba erizada

    En el grupo A2 dejamos para más adelante tres géneros importantes: Echinochloa, Setaria y Hordeum. Siguiendo el orden alfabético le toca el turno a este:

Echinochloa P. Beauv. (1812)

Figura 1.– Espiguilla y flor de Echinochloa crus-galli. De izquierda a derecha: glumas y lema de la flor basal; flor apical fértil; pistilo; cariopsis; cariopsis aumentada. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 19).

Etimología.– El agrostólogo español Alejandro Quintanar Sánchez (Quintanar de la Orden, Toledo, 1977) nos explica en la cabecera del capítulo de Flora iberica dedicado a este género (Martínez Azorín & Crespo, 2021) su clara etimología a partir de dos palabras griegas: ekhînos (erizo) y khlóē (brote verde, hierba, gramínea). Algunas de sus especies pueden tener un aspecto "erizado" por la abundancia de aristas rígidas, de ahí el título de este artículo.

Introducción.– Género cosmopolita que cuenta con 33 especies. Se clasifica en la subfamilia Panicoideae (tribu Paniceae, subtribu Boivinellinae). En nuestra flora están representadas 4 de sus especies. La presencia de aristas es variable, incluso dentro de la misma especie, por lo que en el método 4 x 4 el género forma parte de dos grupos artificiales: A2 y C2. Las especies de aquí son hierbas anuales pero robustas en general, frecuentes en herbazales húmedos o nitrificados y que suelen invadir ciertos cultivos de regadío, huertas y arrozales. Hacemos un resumen siguiendo a Martínez Azorín & Crespo (l.c.). En Asia oriental se cultivan para forraje y alimento aviar dos especies. Echinochloa esculenta (A. Braun) H. Scholz, de origen chino, que se suele considerar una subespecie originada en cultivo [E. crus-galli subsp. utilis (Ohwi & Yabuno) T. Koyama], y E. frumentacea Link, nativa de la India y África tropical, considerada modernamente como otra subespecie [E. colona subsp. edulis (Honda) Banfi & Galasso].

Diagnosis.–

1. Hierbas anuales, de tamaño mediano a grande
2. Inflorescencia con aspecto de panícula, pero constituida por varios racimos espiciformes densos (fig. 2)
3. Hojas sin lígula apreciable
4. Lámina plana o algo conduplicada, con nervio medio destacado, glabra o pelosa
5. Espiguillas con dos flores, la inferior masculina o estéril, con frecuencia reducida al lema, la superior hermafrodita (fig. 1)
6. Glumas muy desiguales, la inferior de menor tamaño, la superior puede llevar una corta arista
7. Lema de la flor inferior mútico o aristado (fig. 3)
8. Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Espiguillas de 2-3 mm, sin arista, dispuestas en 4 filas; raquis de los racimos sin setas largas –> E. colona

1'– Espiguillas de 2,8-6 mm, aristadas, dispuestas de forma irregular; raquis de los racimos con setas largas más o menos abundantes

2.– Hojas basales con vainas de tonos purpúreo-violáceos; espiguillas de 2,8-3,8 mm –> E. crus-galli

2'– Hojas basales verdes, con frecuencia sin tonos purpúreo-violáceos; espiguillas de 3,6-6 mm

3.– Inflorescencia muy inclinada, por lo común colgante en la madurez; espiguillas generalmente con tonos purpúreos, al menos en las aristas; gluma inferior de 1/3 a 1/2 de la longitud de la superior –> E. oryzoides

3'– Inflorescencia erecta o levemente inclinada en la madurez; espiguillas verdes, sin tonos purpúreos evidentes; gluma inferior de 1/2 a 4/5 de la longitud de la gluma superior –> E. oryzicola

Relación de especies

E. colona (L.) Link – Especie nativa de Macaronesia, África y S de Asia, ampliamente naturalizada en América, Europa y Australia. Habita en terrenos removidos y húmedos hasta 650 m de altitud. Se encuentra principalmente en la mitad E de la Península y en las Islas Baleares. En Portugal se ha visto solo en el Algarve. En algunas obras se usa el epíteto colonum, al considerarlo como un sustantivo en aposición, no sujeto a concordancia con el nombre genérico, que es femenino. La discusión es algo bizantina, pero se puede resumir del siguiente modo. Unos interpretan que el basiónimo (Panicum colonum L.) se traduce como panizo de los colonos, en cuyo caso el epíteto sería un sustantivo que debería permanecer inalterado al combinarlo en un género femenino, como es Echinaria. Otros opinan que Linneo quiso decir panizo colonial (colonus, -a, -um), adjetivo que debe concordar en femenino con el nombre genérico. La primera interpretación suena rara, pero yo creo que es la más acertada, aunque no es la más aceptada. La explicación más elaborada es la de Michael (2009).

E. crus-galli (L.) P. Beauv., nom. cons. prop. – Figs. 1-3. Nativa de gran parte de Eurasia y África extratropical y Macaronesia; introducida en América. Habita en herbazales húmedos o en terrenos encharcados de cultivos de regadía y campos de arroz y es común por toda la Península e Islas Baleares, hasta 1400 m de altitud. Es una especie polimórfica y se han descrito variedades de diverso origen. Entre dichas variedades destaca por su importancia como planta invasora la var. hispidula (Retz.) Honda, con hojas a menudo con un anillo de pelos largos en la base de la lámina e inflorescencia con ramas verticiladas en la base, y que se considera naturalizada en nuestro territorio. 

N.B. Debido a problemas de tipificación (el material original de Linneo pertenece a tres especies diferentes) se ha propuesto la conservación del nombre de Linneo con un nuevo tipo, evitando así tener que usar otro nombre casi olvidado (Crespo et al., 2020). La conservación de un nombre es un procedimiento habitual cuando se trata de plantas de interés agronómico (negativo en este caso), ampliamente consolidado en la literatura.

Figura 2.– Echinochloa crus-galli [var. crus-galli]. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 19).

Figura 3.– Inflorescencia de una forma con aristas largas de Echinochloa crus-galli var. crus-galli. Fotografía: J.A. Salvador Menéndez, planta creciendo en bordes de arrozales de Isla Menor (Sevilla, septiembre de 2025).

E. oryzicola (Vasinger) Vasinger – Especie nativa del E de Asia, introducida en algunos países de Europa como planta invasora de cultivos. Habita en herbazales nitrófilos y húmedos hasta 250 m de altitud, siendo muy frecuente en los campos de arroz, y se encuentra dispersa por casi toda la Península en los lugares donde se cultiva dicho cereal. Su dispersión está favorecida por el parecido de sus frutos con los granos de arroz.

E. oryzoides (Ard.) Fritsch – Nativa del centro y E de Asia e introducida en otras partes del mundo. Algunos autores la han considerado una subespecie de la especie anterior, con la cual comparte ecología y distribución en la Península Ibérica.

Referencias

• Beauveau, A.M.F.J., Palisot de (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie; ou nouveaux genres des Graminées; avec figures représentant les caractères de tous les genres... París.
• Crespo, M.B., Martínez Azorín, M., Alonso-Vargas, M. Á.  & Pena-Martín, C. (2020). Proposal to conserve the name Panicum crus-galli (Echinochloa crus-galli) (Poaceae, Panicoideae) with a conserved type. Taxon 69(4): 820-822. DOI: 10.1002/tax.12299
• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Martínez Azorín, M.Á. & M.B. Crespo (2021). Echinochloa P. Beauv. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1147–1160). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 
• Michael, P.W. (2009). Echinochloa colona versus "Echinochloa colunum" (Poaceae). Taxon 58: 1366-1368.
• Quintanar, A. (2021). Colaboración en la etimología de los nombres genéricos. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Numerosas páginas. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. 

Malum quidem nullum esse sine aliquo bono

Artículo editado el 9 de septiembre de 2025

Digitaria: la pata de gallina

    Del grupo artificial C2, quedan por desglosar algunos géneros importantes, como este de la tribu Paniceae.

Digitaria Haller (1768), nom. cons.

Figura 1.– Digitaria ciliaris. A. Inflorescencia. B. Detalles de la espiguilla; de arriba a abajo y de izquierda a derecha: espiguilla madura vista por el lado de la gluma superior; glumas vistas desde el lado de la gluma inferior; flor fértil; pistilo, y cariopsis. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 15).

Etimología.– Del latín digitus, -i (dedo) deriva digitarius, -a, -um (relativo al dedo). Parece lógico interpretar el nombre por alusión a la disposición de los racimos como los dedos de una mano.

Introducción.– Género cosmopolita que incluye nada menos que 271 especies repartidas por casi todo el mundo, con mayor diversidad en regiones cálidas. Cinco de sus especies (todas anuales) están representadas en nuestra flora, de ellas 2 son autóctonas y 3 naturalizadas. Al igual que otros géneros de su tribu (Paniceae) tiene espiguillas con dos flores, pero la inferior es estéril y con frecuencia se reduce a un lema vacío; la superior es generalmente hermafrodita. Se clasifica en la subtribu Anthephorinae, donde predominan especies africanas. Además de las especies que incluímos en este artículo, hay una que ha aparecido recientemente y de forma esporádica en Montjuïc (Barcelona): Digitaria radicosa (J. Presl) Miquel, nativa de Filipinas, muy parecida a D. ciliaris y D. sanguinalis. Para más detalles véase Alonso & Crespo (2021).

Clave de determinación

1.– Racimos con espiguillas, todas o en su mayoría, pareadas en cada nudo; lema superior de color pajizo, pardo-oliváceo o pardo-rojizo en la madurez 

2.– Espiguillas de (1,7)2-2,5 mm, con pelos rizados, junto con algunos claviformes; lema de la flor inferior con nervios no equidistantes –> D. ischaemum

2'– Espiguillas de 1,2-2 mm, rara vez mayores, con pelos ± rectos, ninguno claviforme, finalmente glabrescentes; lema de la flor inferior con nervios equidistantes –> D. violascens

1'– Racimos con espiguillas, todas o en su mayoría, ternadas en cada nudo; lema superior de color castaño obscuro o negruzco en la madurez

3.– Raquis sin ala o con ala inconspicua, hasta de 0,5 mm de anchura; gluma superior acuminada o cuspidada, subigual o más larga que el lema de la flor inferior –> D. debilis

3'– Raquis con ala visible, hasta de 1 mm de anchura; gluma superior aguda, claramente más corta que el lema de la flor inferior 

4.– Gluma superior que no supera la mitad de la longitud del lema de la flor inferior, el cual tiene los nervios laterales escábridos, sobre todo en su parte distal; lema de la flor superior ocultando al menos 4/5 de la anchura de su pálea –> D. sanguinalis

4'– Gluma superior que alcanza al menos la mitad de la longitud del lema de la flor inferior, el cual tiene los nervios lisos; lema de la flor superior ocultando c. 1/3-2/3 de la anchura de su pálea –> D. ciliaris

Relación de especies

D. ciliaris (Retz.) Koeler [= Panicum ciliare Retz.]; fig. 1 – Especie de amplia distribución en África, S y E de Asia e introducida en Macaronesia y otras partes del mundo. En el E y S de la Peninsula y en las Islas Baleares se encuentra naturalizada en herbazales nitrófilos de campos de regadío, áreas ajardinadas, baldíos, etc, hasta 700 m de altitud.

D. debilis (Desf.) Willd. [= Panicum debile Desf.] – Especie de amplia distribución en África que se considera nativa también en el S de Europa. Crece en herbazales subnitrófilos, en terrenos variados, a menudo encharcados de la mitad O de la Península, hasta 500 m de altitud.

D. ischaemum (Schreb.) Muhl. [= Panicum ischaemum Schreb.] – Especie euroasiática introducida en las Islas Canarias, América y Australia. Habita en herbazales subnitrófilos de bordes de caminos, campos, etc., en terrenos removido, dispersa por el tercio N de la Península hasta 1300 m de altitud.

D. sanguinalis (L.) Scop. [= Panicum sanguinale L.]; fig. 2 – En POWO (2025) la consideran nativa en el S de Europa, Macaronesia, mitad S de Asia y mitad N de África; introducida en América, S de África y N de Europa. En Flora iberica (Alonso & Crespo, 2021) viene como especie naturalizada en casi toda la Península y en las Islas Baleares, donde crece en herbazales de bordes de caminos, taludes, campos de regadío, áreas ajardinadas, etc., en terrenos removidos de cualquier naturaleza, hasta 1200 m de altitud.

Figura 2.– Digitaria sanguinalis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 17).

D. violascens Link – Especie asiática y australiana de regiones cálidas. Introducida y naturalizada en el O de Europa, Islas Canarias y otras partes del mundo. Habita en herbazales subnitrófilos, en céspedes, áreas ajardinadas y campos de regadío hasta 200 m de altitud, de forma dispersa por la Península, especialmente en la mitad N y en el SO.

Referencias

• Alonso, M.Á. & Crespo, M.B. (2021). Digitaria Haller. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1136–1147. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

• Haller, A. von (1768). Historia Stirpium Indigenarum Helvetiae Inchoata. Berna: Sumptibus Societatis typographicae. Vol. 2, pp. 244.

• Host, N.T., A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. 4 vols. Vindobonae: A. Schmidt. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.

• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 

Ex oriente lux

Corynephorus: el secreto está en la maza

     Continuamos con otro género importante del grupo B3:

Corynephorus P. Beauv. (1812), nom. cons.

Figura 1.– Corynephorus articulatus (Desf.) P. Beauv. La flecha indica el ensanchamiento apical de la arista, característica de este género. Modificado de Coste (1906: 568).

Etimología.– Nombre mixto, con raíz griega: korýni (clava, maza) y terminación latina: -phorus (que lleva), en clara alusión a la forma de la arista, según indica el propio autor del nombre (fig. 1).

Introducción.– Género con 6 especies nativas de Europa, SO de Asia y N de África. En nuestra flora se encuentran 4 de ellas, una perenne y 3 anuales. Las primeras especies conocidas fueron descritas en Aira L., género junto con el cual se clasifica en la subtribu Airinae (tr. Poeae). Se sigue aquí el tratamiento taxonómico de Berjano & Romero Zarco (2020).

Clave de determinación

1.– Hierba perenne, densamente cespitosa; hojas rígidas, las basales fasciculadas; anteras de 1-1,8 mm –> C. canescens

1'– Hierbas anuales; hojas blandas, las basales no fasciculadas; anteras de 0,3-1,6 mm

2.– Callo de 0,05-0,1(0,15) mm, obtuso, con la cicatriz orbicular o anchamente elíptica; arista con la seta gradualmente engrosada en 1/3-1/2 distal, donde alcanza 2-3 veces el grosor de la parte inferior –> C. divaricatus

2'– Callo de 0,15-0,3 mm, subagudo, con la cicatriz estrechamente elíptica; arista con la seta bruscamente ensanchada en 1/4-1/3 distal, donde alcanza 3-4 veces el grosor de la parte inferior

3.– Anteras de 0,3-0,5(0,6) mm; ramas primarias de la inflorescencia ramificadas aproximadamente desde la mitad –> C. articulatus

3'– Anteras de (0,7)0,9-1,6 mm; ramas primarias de la inflorescencia a menudo ramificadas un poco por debajo de la mitad –> C. macrantherus

Relación de especies

C. articulatus (Desf.) P. Beauv. (= Aira articulata Desf.), fig. 1 – Especie anual, nativa del S de Europa, N de África y SO de Asia. Habita en pastos efímeros de regiones litorales o próximas al litoral, en substratos arenosos desnudos hasta 1000 m de altitud. Se distribuye por el litoral del S y E de la Península y en las Islas Baleares (Formentera). Durante gran parte del s. XX se usó por error para esta especie el nombre correcto de otra especie: C. divaricatus (cf. Romero Zarco et al., 2019).

C. canescens (L.) P. Beauv. (= Aira canescens L.); fig. 2 – Especie perenne, nativa de gran parte de Europa y de Marruecos. Crece en pastos y claros del matorral en substratos arenosos desnudos por casi toda la Península, hasta 2400 m de altitud, siendo más frecuente en las regiones montañosas y litorales; rara en la Cornisa Cantábrica, Pirineos y valle del Ebro.

Figura 2.– Corynephorus canescens. De Kops (1838).

C. divaricatus (Pourr.) Breistr. (= Aira divaricata Pourr.; C. fasciculatus Boiss. & Reut.) – Especie anual de ámbito mediterráneo. Habita en pastos oligótrofos de terófitos efímeros, en suelos arenosos o pedregosos hasta 1600 m de altitud por casi toda la Península, salvo el cuarto NO. El nombre C. divaricatus se ha usado impropiamente desde mediados del siglo XX, en ocasiones para referirse al conjunto de las especies anuales presentes en el W de la Región Mediterránea, y otras veces como prioritario para C. articulatus s.str. En POWO (2025) no se han percatado aún de que C. fasciculatus no es otra especie diferente, sino el nombre utilizado para esta cuando se pensaba que la Aira divaricata de Pourret era lo mismo que la A. articulata de Desfontaines.

C. macrantherus Boiss. & Reut. – Especie anual del O de la región mediterránea. Habita en pastos efímeros de substratos arenosos desnudos del litoral del SO y enclaves arenosos del interior de la Península, en ambas mesetas, hasta 900 m de altitud.

Referencias

• Berjano, R. & Romero Zarco, C. (2020). Corynephorus P. Beauv. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp.: 498–506. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Coste, H. (1906). Flore descriptive et illustrée de la France de la Corse et des contrées limitrophes, vol. 3. Paris : Librairie des Sciences naturelles Paul Klincksieck.
• Kops, J. (1838). Flora Batava, vol. 13. Leiden: J. C. Sepp en Zoon.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ 
• Romero Zarco, C., García-Castaño, J.L. & Berjano, R. (2019). Notas nomenclaturales sobre algunas gramíneas mediterráneas. Acta Botanica Malacitana 44: 93–97.

Quid pro quo

Cenchrus, género alóctono

    En el grupo artificial C4 incluimos dos géneros importantes de la tribu Paniceae. El primero en orden alfabético es este:

Cenchrus L. (1753)

Figura 1.– Cenchrus echinatus L., especie adventicia en España. De Cavanilles (1799, vol. 5, tab. 462)

Etimología.– Del griego kenchros, nombre del mijo y posiblemente de otros granos similares. 

Introducción.– Actualmente, y tras la incorporación de las especies clasificadas anteriormente en Pennisetum Rich., el género cuenta con unas 120 especies distribucidas de forma natural por ambas Américas (salvo el extremo N), toda África, mitad S de Asia y Australia. En Europa hay varias especies introducidas y ocasionalmente naturalizadas. En este artículo seguimos el tratamiento del género para Flora iberica de Crespo & Sáez (2021), muy completo y bien documentado, quienes admiten 5 especies como naturalizadas en nuestro territorio. Cuatro de esas especies han sido introducidas para fijar taludes o como plantas ornamentales y al menos tres tienen carácter invasor y están bajo vigilancia en la Unión Europea.

Diagnosis genérica

• Hierbas anuales, bienales o perennes, éstas con rizoma corto o estolonífero
• Vaina foliar abierta
• Lígula formada por una franja de cilios, a veces con una base membranácea corta
• Lámina plana o convoluta (enrollada), rara vez conduplicada (plegada por la mitad)
• Panícula densa, a veces espiciforme
• Espiguillas sentadas o cortamente pedunculadas, comprimidas dorsiventralmente, con 2 flores, la inferior masculina o estéril, la superior generalmente hermafrodita
• Espiguillas rodeadas en la base por un involucro de brácteas (ramas secundarias o terciarias), a veces espiniformes
• Glumas en número de una o dos, subiguales o muy desiguales, más cortas o tan largas como las flores, la inferior hasta con 3 nervios, la superior con 1-9 nervios
• Lemas redondeados en el dorso, con 3-9 nervios, muticos
• Ovario glabro

Clave de determinación

1.– Espiguillas rodeadas por espinas o setas que están soldadas entre sí en la base para formar un involucro punzante o adherente

2.– Plantas perennes, con rizomas nodosos, más o menos leñosos; involucro formado por setas flexibles, antrorso-escábridas en el ápice y ciliadas en su parte basal, adherente pero no punzante, sin espinas aplanadas –> C. ciliaris

2'– Plantas anuales o bienales, cespitosas; involucro formado por espinas aplanadas de base ancha, rígidas y endurecidas, lisas o retrorso-escábridas, a veces con algunas setas externas, más cortas y recurvadas, generalmente punzante en la madurez, adherente o no –> C. spinifex

1'– Espiguillas rodeadas por setas no punzantes ni adherentes y totalmente libres entre sí

3.– Tallos estoloníferos, postrados, radicantes en los nudos; inflorescencias ocultas en las vainas foliares axilantes –solo visibles los estambres y estigmas–; setas del involucro más cortas que las espiguillas –> C. clandestinus

3'– Tallos erguidos o ascendentes, no estoloníferos, a veces radicantes solo en los nudos basales; inflorescencias bien visibles, con largos pedúnculos exertos de las vainas foliares; setas del involucro, todas o en gran parte, mucho más largas que las espiguillas 

4.– Panícula de 8-28 × 2-4,5 cm, largamente cilindro-cónica, de ordinario rojiza; espiguillas de 4,7-7 mm, con el lema inferior de 4,3-5 mm; anteras de 2,5-3,5 mm –> C. setaceus

4'– Panícula de 3-10 × 3,5-7 cm, globosa a ovoide-subcilíndrica, blanquecina; espiguillas de 9-14 mm, con el lema inferior de 7-10 mm; anteras de 3,5-5,5 mm –> C. longisetus

Observaciones.– Además de las 5 especies incluidas en la clave, se conoce la presencia ocasional de otras 5 especies adventicias en nuestro territorio. Crespo & Sáez (l.c.) comentan y describen brevemente dichas especies:

• Cenchrus americanus (L.) Morrone [= Panicum americanum L.; Pennisetum glaucum (L.) R. Br.] es una especie domesticada posiblemente en el Sahel (África) hace más de 4000 años que se cultiva en amplias zonas del mundo como cereal, similar al mijo (mijo nergro o mijo perla). Se considera planta adventicia en Gerona y Madrid. Al parecer se cultivaba tradicionalmente en la zona de Daimiel (Ciudad Real), de donde le viene el nombre local español de mijo de Daimiel.
• Cenchrus × cupreus (Thorpe) Govaerts [= C. × advena (Wipff & Veldkamp) Morrone; Pennisetum × advena Wipff & Veldkamp], es un híbrido artificial perenne, formador de macollas, obtenido del cruce de C. elegans (Hassk.) Veldkamp × C. setaceus, de uso ornamental; puede encontrarse ocasionalmente escapado de cultivo pero no se considera naturalizado en nuestro territorio.
• Cenchrus echinatus L. (fig. 1) es una especie anual de origen americano que se ha introducido en numerosos países de Europa, Asia, África y Oceanía. Se conoce su presencia en las Islas Canarias. En la Península se ha encontrado en varios lugares de la provincia de Huelva como especie adventicia en cultivos y en las cercanías de almacenes de cereales.
• Cenchrus flaccidus (Griseb.) Morrone (= Pennisetum flaccidum Griseb.) es una especie perenne y rizomatosa, de origen asiático que se encuentra introducida en varios países de Europa y en el E de Norteamérica. Se ha encontrado recientemente en las cercanías de Barcelona como planta adventicia en ambientes fluviales ruderales.
• Cenchrus orientalis (Rich.) Morrone (= Pennisetum orientale Rich.) es una especie perenne, rizomatosa, nativa del N de África y S de Asia cultivada como planta forrajera o con fines ornamentales en diversas partes del mundo. Se ha observado su presencia en los alrededores de Tarragona sin que se tenga constancia de su naturalización.

Relación de especies naturalizadas

C. ciliaris L. [= Pennisetum ciliare (L.) Link] – Especie perenne, rizomatosa, nativa de regiones cálidas de África y Asia e introducida en otras partes del mundo. En POWO (2025) no se incluye su presencia en la Península, donde sí que está naturalizada en puntos de la mitad E de España, principalmente en áreas litorales, donde se introdujo para fijar taludes en las autovías, desde donde se asilvestró en bordes de caminos y baldíos a baja altitud, desde Almería hasta Barcelona y en Huelva.

C. clandestinus (Hochst. ex Chiov.) Morrone (= Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov.) – Especie perenne, rizomatosa, que forma céspedes extensos y cuya floración es poco evidente. Su origen está en África tropical, de donde le viene el nombre comercial de "hierba kikuyu" y actualmente se encuentra introducida en muchos países cálidos. Se encuentra naturalizada principalmente por las zonas litorales de la Península e Islas Baleares. Catalogada como especie exótica invasora en Canarias e Islas Baleares (Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, 2025, sub Pennisetum), pero sigue cultivándose en jardines públicos y privados. Por su aspecto vegetativo se asemeja mucho a la grama americana (Stenotaphrum secundatum) incluida en el grupo artificial C2, pero ambas especies se diferencian claramente por sus lígulas, que son membranáceas, muy cortas y fimbriadas (0,3-0,4) mm en la grama americana, y sin embargo en la hierba kikuyu están formadas por una franja de cilios de 1-2 mm.

C. longisetus M.C. Johnst. (= Pennisetum villosum R. Br. ex Fresen.) – Hierba perenne y cespitosa, nativa del NE de África y Península Arábiga e introducida en otros lugares como planta ornamental, forrajera o para fijar taludes. En nuestro territorio se encuentra naturalizada en bordes de caminos, baldíos, etc., hasta los 500 m de altitud, principalmente en regiones litorales, siendo más frecuente en la mitad S de la Península y en las Islas Baleares. Catalogada como especie exótica invasora en las Islas Baleares (Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, 2025, sub Pennisetum).

C. setaceus (Forssk.) Morrone [= Pennisetum setaceum (Forssk.) Chiov.] – Hierba perenne, que forma macollas densas, con origen en el N de África y SO de Asia. Se encuentra introducida y ocasionalmente naturalizada en el S de Europa y en otras partes del mundo, entre ellas la región Macaronésica. Se cultiva como planta ornamental y para la fijación de taludes, de donde se ha extendido por terrenos baldíos, eriales, dunas, rocas litorales y torrentes en lugares secos y a baja altitud. Dispersa principalmente por regiones litorales del SO, S y E peninsular, así como en las Islas Baleares. Catalogada como especie exótica invasora (Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, 2025, sub Pennisetum).

C. spinifex Cav. (fig. 2) – Hierba anual o bienal, de origen americano e introducida en otras zonas de Europa, Asia y África. Crece en herbazales nitrófilos de terrenos arenosos, sobre todo litorales, en dunas, arenales fluviales y bordes de caminos, principalmente en el litoral S y E de España, y más rara en el litoral Cantábrico.

Figura 2.– Cenchrus spinifex. De Cavanilles (1799, vol. 5, tab. 461).

Referencias

• Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (2025, actualizado periódicamente). Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico, Gobierno de España. [Consultado el 22 de junio de 2025]
• Cavanilles, A.J. de (1791-1801). Icones et descriptiones plantarum... 6 vols. Madrid: Ex Regia Typographia.
• Crespo, M.B. & L. Sáez (2021). Cenchrus L. En: C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, T. Buira & C. Aedo (eds., 2021), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Pp. 1211–1226. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.

Hannibal ad portas

La nebulosa Catapodium

    En la tribu Poeae hay un grupo de géneros pequeños, tanto en número de especies, como en la talla de las mismas, cuya taxonomía y nomenclatura son difíciles de asimilar incluso para los botánicos avezados. En el sistema de clasificación de Flora iberica (Devesa et al., 2020), las especies de este grupo se clasifican en 8 géneros, pero muchas de ellas han estado bailando de un género a otro en diferentes floras y monografías. El nombre de este artículo responde a que Catapodium es el género que cuenta con mayor número de especies en nuestro territorio (aunque sean solo 3) y acumula un mayor número de nombres específicos en el índice de nomenclatura (unos 16).

Figura 1.– Ejemplos de espiguillas y flores en especies de la "Nebulosa Catapodium". A. Micropyrum tenellum (el lema puede ser aristado o no). B, Sclerochloa dura. C, Catapodium rigidum. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 26, 73 y 74, respectivamente).

Figura 2.– Ejemplos de inflorescencias en especies de la "Nebulosa Catapodium". A, Micropyrum tenellum. B, Sclerochloa dura. C, Catapodium rigidum. D, Catapodium marinum. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 26, 73 y 74) y de Willkomm (1891, vol. 2, fasc. 18, tab. 157), respectivamente.

    El objetivo de este artículo es ayudar a identificar este grupo de especies aunque muchas de ellas ya han sido tratadas en la serie de artículos dedicados a los grupos artificiales del sistema "4 x 4".

    Los nombres genéricos implicados son los siguientes (en orden cronológico):

• Sclerochloa P. Beauv. (1812) – 1 especie; 12 nombres específicos
• Sphenopus Trin. (1820) – 1 especie; 3 nombres específicos
• Desmazeria Dumort. (1822) – 1 especie; 11 nombres específicos
• Catapodium Link (1827) – 3 especies; 16 nombres específicos
• Micropyrum Gaudin (1828) - 2 especies; 5 nombres específicos
• Castellia Tineo (1846) – 1 especie; 2 nombres específicos
• Cutandia Willk. (1860) – 2 especie; 7 nombres específicos
• Narduroides Rouy (1913) – 1 especie; 1 nombre específico

    Las especies que fueron descritas por Linneo lo fueron en géneros diferentes, como Cynosurus, Festuca, Poa o Triticum, siguiendo los criterios de su clasificación de 1753.

    Las características comunes de esta "nebulosa" de especies son las siguientes:

• Hierbas anuales de tamaño pequeño o mediano, que no suelen sobrepasar los 40 cm de altura.
• Espiguillas con varias flores, generalmente más de dos.
• Lema casi siempre sin arista; sólo en el género Micropyrum puede haber arista subapical bien desarrollada; en el género Cutandia hay un mucrón apical que en C. memphitica puede medir algo más de 1 mm (en ese caso ya sería una arista).

    Por el contrario, la forma de la inflorescencia es variables incluso dentro de la misma especie:

• Espiga laxa en 3 géneros (grupo D1)
• Espiga densa en 2 géneros (grupo D2)
• Panícula laxa en 4 géneros (grupo D3)
• Panícula densa en 1 género (grupo D4)

Clave de determinación

1.– Inflorescencia en racimo espiciforme, rara vez con una rama en el nudo inferior

2.– Glumas desiguales, obtusas, truncadas, emarginadas o ligeramente bilobadas

3.– Inflorescencia espiciforme, simple y laxa, con las espiguillas adpresas al eje; lema redondeado en el dorso –> Narduroides salzmannii

3'– Inflorescencia paniculiforme o espiciforme, más o menos densa y con las espiguillas no adpresas al eje; lema aquillado en el dorso –> Sclerochloa dura

2'– Glumas subiguales, obtusas o agudas

4.– Racimo espiciforme más o menos denso; lema fuertemente aquillado dorsalmente en el nervio medio –> Desmazeria sicula

4'– Racimo espiciforme laxo; lema redondeado en el dorso o solo aquillado hacia el ápice

5.– Glumas aquilladas; lema aquillado en el ápice, mútico o algo apiculado –> Catapodium marinum

5'– Glumas no aquilladas; lema redondeado en toda su longitud, mútico o aristado –> Micropyrum

1'– Inflorescencia paniculiforme, ramificada

6.– Glumas muy desiguales, la inferior de 0,2-0,5 mm –> Sphenopus divaricatus

6'– Glumas desiguales o no, la inferior al menos de 1,3 mm

7.– Lema con el dorso cubierto por pequeños tubérculos; glumas con el dorso redondeado –> Castellia tuberculosa

7'– Lema liso, sin tubérculos; glumas aquilladas en el dorso

8.– Lema de 1,8-2,7(2,9) mm, redondeado en el dorso salvo en el ápice, donde es aquillado – Catapodium

8'– Lema de 4,5-6,8(8) mm, aquillado en el dorso

9.– Inflorescencia densa, de 1,5-3 cm; lema con 5-7 nervios –> Sclerochloa dura

9'– Inflorescencia laxa, de 3-23 cm; lema con 3 nervios –> Cutandia

Relación de géneros y especies

Catapodium Link (1827)

Introducción.– Género de la tr. Parapholinae para el que se acepta un máximo de 9 especies (POWO, 2025), pero posiblemente no pasen de ser 4. A diferencia de otros generos, aún no se ha propuesto su inclusión en otro mayor.

Etimología.– Del griego cata (hacia abajo) y podion (pie), posiblemente en alusión a que la especie tipo, C. loliaceum tiene espiguillas con pedúnculo muy corto.

Clave de determinación

1.– Inflorescencia en racimo espiciforme, recto o arqueado, rara vez paniculiforme y en ese caso con alguna rama en la base; gluma superior de (1,5)2,2-3,8 mm –> C. marinum

1'– Inflorescencia en panícula laxa; gluma superior de 1,5-2,4 mm

2.– Panícula oblonga u ovado-lanceolada, con su mayor anchura en la parte media, y ramas ± adpresas al raquis; raquilla con artejos de 0,6-1 mm; gluma inferior de 1,3-2,3 mm; gluma superior de 1,5-2,4 mm –> C. rigidum

2'– Panícula ± piramidal, con su mayor anchura en la base, y ramas ± erecto-patentes; artejos de la raquilla de 0,2-0,6 mm; gluma inferior de 1,6-2,3 mm; gluma superior de 1,9-2,4 mm – C. hemipoa

C. hemipoa (Delile ex Spreng.) Laínz [= Festuca hemipoa Delile ex Spreng.; Desmazeria rigida subsp. hemipoa (Delile ex Spreng.) Stace; Scleropoa hemipoa (Delile ex Spreng.) Parl.] – Especie mediterránea y del SO de Asia, presenta también en las Islas Canarias. Habita en pastos, campos y barbechos, en arenales y dunas costeras hasta los 500 m de altitud, principalmente por el litoral E de España y en las Islas Baleares. Valtueña et al. (2020) reconocen dos variedades:

• Ramas basales de la panícula sin espiguillas en el tercio inferior –> var. hemipoa – Muy extendida por toda el área de la especie.
• Ramas basales de la inflorescencia con espiguillas en toda su longirud –> var. occidentale (Paunero) Valtueña, J. López & Devesa [= C. occidentale Paunero; C. zwierleinii (Lojac.) Brullo] – Dispersa por varios países mediterráneos y en España poco frecuente en la mitad NE.

C. marinum (L.) C.E. Hubb. [= Festuca marina L.; Catapodium balearicum (Willk.) H. Scholz; Catapodium loliaceum (Huds.) Link; Desmazeria marina (L.) Druce]; fig. 3 – Especie de distribución circunmediterránea y macaronésica. Vive en arenales y dunas costeras por casi todo el litoral de la Península Ibérica e Islas Baleares.

Figura 3.– Catapodium marinum. Modificado de Willkomm (1891, vol. 2, fasc. 18, tab. 157)

C. rigidum (L.) C.E. Hubb. [= Poa rigida L.; Desmazeria rigida (L.) Tutin; Scleropoa rigida (L.) Griseb.]; fig. 4 – Especie mediterránea y macaronésica, que se extiende hasta el O y centro de Europa y el SO de Asia; introducida en otras partes del mundo. Habita en pastos, cultivos abandonados y matorrales, principalmente sobre substrato calizo, arenoso o yesoso hasta los 1600 m de altitud, por casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Es la especie más frecuente de este grupo.

Figura 4.– Catapodium rigidum. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 74).

Cutandia – Véase la información en el grupo artificial D3, 1ª parte.

Desmazeria sicula – Véase la información en el grupo artificial D2.

Narduroides salzmannii – Véase la información en el grupo artificial D1.

Micropyrum – Véase la información en el grupo artificial D1.

Sclerochloa dura – Véase la información en el grupo artificial D2.

Sphenopus divaricatus – Véase la información en el grupo artificial D3, 1ª parte.

Referencias

• Devesa, J.A., C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.
• Link, J.H.F. (1827). Hortus Regius Botanicus Berolinensis descriptus, 1: 380. Berlín: G. Reimer
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/. Consultada el 8 de marzo de 2025.
• Valtueña, F.J., J. López & J.A. Devesa (2020) Catapodium Link. En: J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds. 2020). Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Pp. 464–469. Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC.

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