Grupo artificial B3, 2ª parte: espiguillas con 3 o más flores

SEGUNDA PARTE

Determinación y análisis de los géneros o especies con espiguillas que constan de tres o más flores desarrolladas

    El género Cleistogenes pertenece a la tribu Chlorideae y Bromus a la tribu Bromeae; los demás géneros pertenecen todos a la tribu Poeae.

Clave de determinación  

1.– Arista apical (el ápice del lema se continúa con la base de la arista)

2.– Hierba anual, con raíces fibrosas; glumas muy desiguales

3.– Inflorescencia unilateral, pectinada (en forma de peine), con espiguillas patentes, formando un ángulo mayor de 45º con el eje o las ramas –> Ctenopsis

3'– Inflorescencia radiada o unilateral, pero no pectinada, con espiguillas más o menos erectas o formando un ángulo mayor de 45º con el eje o las ramas –> Vulpia

2'– Hierba perenne, con rizoma o estolones; glumas subiguales o poco desiguales 

4.– Lígula formada por una franja de pelos; glumas mucho más cortas que los lemas (la mitad o menos) –> Cleistogenes serotina

                4'– Lígula membranácea; glumas algo más cortas que los lemas

5.– Callo glabro –> Festuca en parte

5'– Callo con un anillo de pelos rígidos –> Bellardiochloa violacea

1'– Arista subapical, dorsal o subbasal

6.–Arista subapical (en apariencia en el ápice, pero con aumento se ve la punta del lema y un poco por debajo nace la arista)

7.– Hierba anual

 8.– Espiguillas que se desprenden enteras por la base del pedúnculo en la madurez; lema aquillado en el dorso y plegado longitudinalmente formando dos quillas laterales –> Vulpiella tenuis

8'– Espiguillas que se deshacen entre las flores, dejando las glumas y el pedúnculo en la inflorescencia; lema redondeado o aquillado en el dorso, pero sin quillas laterales –> Bromus en parte 

7'– Hierba perenne

9.– Espiguillas subcilíndricas, poco o nada comprimidas lateralmente; lema redondeado en el dorso; vainas cerradas completamente; ovario con un apéndice apical peloso –> Bromus en parte

9'– Espiguillas claramente comprimidas lateralmente; lema redondeado solo en la base, más o menos aquillado cerca del ápice; vainas cerradas o abiertas en la parte superior; ovario sin apéndice peloso –> Festuca en parte

6'– Arista dorsal o subbasal 

10.– Hierbas anuales

11.– Espiguillas de (2,2)2,8-9(10) mm, comprimidas lateralmente –> Trisetaria

11'– Espiguillas por lo común mayores de 10 mm, comprimidas lateralmente o no

12.– Arista claramente dorsal, inserta cerca de la mitad del dorso, acodada y con la parte inferior (columna) retorcida sobre su eje; espiguillas comprimidas lateralmente con las glumas ligeramente más cortas que el conjunto de la espiguilla –> Avena en su mayor parte

12'– Arista inserta más cerca del ápice del lema que de la mitad del dorso, recta, curvada o algo retorcida pero sin columna bien diferenciada; espiguillas subcilíndricas o algo comprimidas –> Bromus en parte

10'– Hierbas perennes

12.– Espiguillas de (3,8)4,2-7(8) mm; lema de la flor inferior de (3,2)3,7-6,5(7,4) mm

 13.– Lema con dos nervios prolongados en setas o pequeñas arístulas de 0,1-1,1(2,5) mm; columna de la arista de sección aplanada –> Trisetum en su mayor parte

 13'– Lema sin nervios prolongados en setas; columna de la arista de sección redondeada –> Helictotrichon sedenense

12'– Espiguillas de 8-30(35) mm; lema de la flor inferior de 7,5-18(25) mm

14.– Lema con dos nervios prolongados en setas o pequeñas arístulas de 0,1-1,5(2,5) mm

15.– Espiguillas de 10-30(35) mm; lema de la flor inferior de 7,5-18(25) mm; lámina de las hojas plana o plegada, con haz lisa y con el nervio medio y los márgenes destacados del resto –> Helictochloa en parte

15'– Espiguillas de 8-8,5 mm; lema de la flor inferior de 7,5-8,5 mm; lámina de las hojas plana o enrollada, con haz profundamente surcada formando valles y costillas, con el nervio medio y los márgenes no destacados del resto –> Trisetum velutinum

14'– Lema sin nervios prolongados en setas apicales

16.– Hojas con el limbo profundamente surcada en el haz (con valles y costillas) y envés liso; base de la arista de sección redondeada –> Helictotrichon en su mayor parte

16'– Hojas con el limbo liso en el haz, liso o surcado en el envés; base de la arista de sección aplanada o redondeada

17.– Hojas con limbo glabro o escábrido en el haz, con el nervio medio y los márge- nes ± engrosados y destacados del resto; base de la arista por lo general aplanada; pálea fuertemente biaquillada, con quillas cilioladas –> Helictochloa en parte

17'– Hojas con limbo ciliado o peloso, con el nervio medio y los márgenes poco destacados del resto; base de la arista de sección redondeada; pálea débilmente biaquillada, glabra –> Avenula pubescens en parte

Tribu Bromeae

Bromus L. – Género importante que se trata en dos artículos del blog ya publicados:

• 28 de diciembre de 2024: Bromus, que no es broma
• 27 de enero de 2025: ¿Dices tú de Bromus? – Contiene enlace a un texto adicional

Tribu Chlorideae

Cleistogenes serotina (L.) Keng (fig. 1) – Este género incluye 14 especies de distribución eurasiática. De ellas solo esta pertenece a nuestra flora. Se distribuye por el centro y sur de Europa y parte de Asia, desde España hasta Kazajistán. Habita en terrenos secos y pedregosos del NE de España.

Figura 1.– Cleistogenes serotina. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 92).

Tribu Poeae

Avenula pubescens (Huds.) Dumort. subsp. pubescens – Se trató en la primera parte de este grupo: B3, ya que puede tener 2 o 3 flores desarrolladas, rara vez 4.

Bellardiochloa variegata (Lam.) Kerguélen [= B. violacea (Bellardi) Chiov.] – Especie próxima al género Poa, con algunas características también similares a las de Festuca. Fue comentada en el artículo dedicado al género Poa:

• 20 de enero de 2025: Poa: un resumen para la flora íbero-balear

Ctenopsis De Not. – Este pequeño género, con 4 especies anuales conocidas, todas mediterráneas, forma parte de un enjambre de especies anuales emparentadas con diversas líneas filogenéticas del género Festuca, en el cuál se clasifican en los sistemas más modernos (v.g., Soreng et al., 2022). No obstante, de cara a los naturalistas generales y a los usuarios de Flora iberica y floras regionales, es más conveniente tratar aparte las dos especies presentes en nuestro territorio con los datos aportados por López & Devesa (2020):

• Hojas con lígula de 0,2–0,6 mm; inflorescencia en racimo simple, a veces, con 1–2(3) ramas en la base; espiguillas con (2)3–5(7) flores hermafroditas; gluma superior (3,6)4–7,5(9,2) mm; lemas con arista hasta de 9,3 mm –> C. delicatula (Lag.) Paunero (= Festuca delicatula Lag.) – Endémica de la Península Ibérica, donde se distribuye ampliamente por la zona central, en ambas mesetas, desde la vertiente N de Sierra Morena hasta la cuenca del Duero, viviendo principalmente en terrenos arenosos o de pizarras.
• Hojas con lígula de 0,4-2(2,5) mm; inflorescencia en racimo con 1-4 ramas en la base, a veces simple; espiguillas con (3)4-12(14) flores hermafroditas; gluma superior (2,6)2,8- 4,5(5) mm; lemas con arista hasta de 3,4 mm –> C. gypsophila (Hack.) Paunero (= Festuca gypsophila Hack.) – Especie que compartimos con Sicilia y que en la Península se distribuye por el centro y SE de España, con una sola población conocida en el centro-oeste de Portugal.

Festuca L. – En este género hay especies con espiguillas aristadas (aristas apicales o subapicales) y otras en las que los lemas carecen de arista, si bien pueden terminar en una punta corta. En consecuencia, están en la clave del grupo B3 (2ª parte) y también en la del grupo D3. Por ser  el género de la familia más importante en la flora mediterránea tiene su propio artículo en este blog:

• 21 de diciembre de 2024: El género Festuca sin esfuerzo... Bueno, un poco sí

Helictochloa Romero Zarco (fig. 2) – Es un género importante en los pastizales de montaña y, en menor medida en los del litoral. Soreng et al. (2022) admiten 30 especies. La distribución del género es holártica, pero la mayor diversidad se da en los países mediterráneos. Anteriormente se clasificaban en el género Helictotrichon (cf. Röser, 1989; 1996) y según otros autores en Avenula (cf. Romero Zarco, 1984). Pero las evidencias filogenéticas y morfológicas llevaron a la descripción de este género (Romero Zarco, 2011). Por su importancia para nuestra flora, donde el género está representado por una docena de especies, merece un artículo aparte.

Figura 2.– Espiguilla y flor de Helictochloa versicolor (Vill.) Romero Zarco, subsp. versicolor. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 52).

Helictotricho Besser – El género se comentó en la primera parte del grupo B3 porque algunas de sus especies tienen espiguillas con dos flores y otras pueden tener un número variable de 2 a 5 flores, motivo por el cual se incluyen también en la segunda parte del grupo B3. Se tratará el género en un artículo independiente.

Trisetaria Forssk. – Tradicionalmente se han clasificado en este género las especies anuales semejantes a las del género Trisetum. En la actualidad, la posición sistemática de casi todas las especies (salvo la especie tipo, T. linearis Forssk., del NE de África y SO de Asia) está sin resolver, aunque con toda probabilidad ninguna de las especies de nuestra flora permanecerá en el género Trisetaria (Barberá et al., 2024).

Trisetum Pers. (fig. 3) – Este género se comentó en la primera parte del grupo B3, ya que en algunas de sus especies puede haber espiguillas con dos flores.

Figura 3.– Espiguilla y flor de Trisetum alpestre (Host) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 39).

Vulpia C.C. Gmel. (fig. 4) – Comentamos anteriormente este género en el grupo B1, donde entraba una de sus especies, V. unilateralis. En el grupo B3 entrarían las demás especies, que serán objeto de un artículo propio, como corresponde a uno de "Los 4 grandes".

Figura 4.– Espiguilla y flor de Vulpia myuros (L.) C.C. Gmel. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 93).

Vulpiella tenuis (Tineo) Kerguélen (fig. 5) – Vulpiella (Batt. & Trab.) Burollet es un pequeño género que según Muñoz Rodríguez & Devesa (2020) tiene una única especie cuyo nombre correcto es el que indicamos aquí. En bases de datos como POWO (2025) se sigue utilizando V. stipoides (L.) Maire. Sin embargo, tras la tipificación del basiónimo de ese nombre, Bromus stipoides L., resulta ser un sinónimo de Vulpia geniculata (L.) Link. Algunos autores han admitido dos o tres taxones con rango subespecífico o incluso dos especies diferentes, pero al parecer sin base cierta.

Figura 5.– Vulpiella tenuis. De izquierda a derecha: hoja, porte, espiguilla y flor. Modificado de Willkomm (1884, vol. 1, fasc. 9, tab. 77A).

Referencias

• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• López, J. & J.A. Devesa (2020). Ctenopsis De Not. En: J.A. Devesa, C. Romero-Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds) Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp 412–418.
• Muñoz Rodríguez, A. & J.A. Devesa (2020). Vulpiella (Batt. & Trab.) Burollet. En: J.A. Devesa, C. Romero-Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds) Flora iberica, vol. XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp 454–457.
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ Consultado el 9 de febrero de 2025.
• Romero Zarco, C. (1984). Revisión taxonómica del género Avenula (Dumort.) Dumort. (Gramineae) en la Península Ibérica e Islas Baleares. Lagascalia 13(1): 39-146. 
• Romero-Zarco, C. (2011). Helictochloa Romero Zarco, a new genus of aot grass. Candollea 66(1): 87-103.
• Röser, M. (1989). Karyologische, systematische und chorologische Untersuchungen an der Gattung Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes (Poaceae) im westlichen Mittelmeergebiet. Dissertationes Botanicae 145, 250 pp.
• Röser, M. (1996). Ecogeography of the grass genus Helictotrichon (Poaceae: Aveneae) in the Mediterranean and adjacent regions. Plant Systematics and Evolution 203: 181-281.
• Willkomm, H.M. (1884). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... vol. 1, fasc. 9, p. 121-136, lám. 75-83 (IX.1884). Stuttgart.

Cum grano salis

Grupo artificial B3, 1ª parte: introducción y espiguillas con 2 flores

     Seguimos ahora, dentro de las espiguillas multifloras aristadas con el grupo artificial B3, caracterizado por:

Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en panícula laxa

Introducción al grupo B3

    Es un grupo muy nutrido, que incluye géneros muy importantes y conocidos, como Avena, Bromus, Festuca o Vulpia. Algunos de los géneros ya han sido comentados en grupos anteriores por tener alguna especie con inflorescencia espiciforme laxa (Vulpia unilateralis) o densa (Bromus scoparius).

    En las inflorescencias de este grupo pueden observarse ramas bien desarrolladas que llevan dos o más espiguillas. En los nudos superiores suele haber espiguillas que se insertan directamente en el eje principal. Pero no existe una diferencia morfológica clara entre lo que es una rama o lo que es un pedúnculo. Simplemente, una ramificación de la inflorescencia que soporta una sola espiguilla es el pedúnculo de esa espiguilla y si hay dos o más espiguillas lo llamamos rama. En cada nudo del eje puede haber una o varias ramas y también puede haber algún pedúnculo. En la misma especie, o incluso en la misma planta, pueden darse inflorescencias en panícula sencilla o en racimo (fig. 1).

Figura 1.– Inflorescencias de Helictochloa versicolor (Vill.) Romero Zarco subsp. versicolor. Izquierda, racimo antes de la antesis. Derecha, panícula en antesis (obsérvese una rama en el tercer nudo). Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 52).

    La diferencia entre panícula laxa y densa no siempre es evidente. En una panícula laxa se observan ramas a simple vista y estas ramas pueden separarse con los dedos. Si observamos la inflorescencia a contraluz vemos lo que hay detrás a su través, no solo entre las ramas, sino también entre las espiguillas, pues estas tienen pedúnculos relativamente largos. Algunas panículas parecen densas antes y después de la antesis (apertura de la flor y emergencia de sus órganos reproductivos); sin embargo, en el momento de la antesis suelen verse claramente como inflorescencias laxas (fig. 2). Como la diferencia en algunos casos es muy sutil, en este método se ha considerado la posibilidad de que la misma especie se trate en dos grupos distintos con respecto a este carácter.

Figura 2.– Dos panículas de una misma planta de Holcus lanatus L. Izquierda, densa en apariencia cuando está saliendo de la vaina. Derecha, laxa y abierta previa a la floración. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 2)

    La estructura de una panícula suele ser piramidal (fig. 3), con una mayor desarrollo basal, donde las ramas suelen ser más numerosas, y una parte apical más sencilla, que suele terminar en una espiguilla. Como la panícula emerge del interior de una vaina, la parte que madura antes es la apical, y la más joven la basal. 

Figura 3.– Panícula laxa y piramidal en antesis de Avenella flexuosa (L.) Drejer. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 43).

    Cuando los rudimentos de las espiguillas se forman en un período de escasez de recursos (nutrientes, agua o incluso temperatura inadecuada), se pueden desarrollar solo los rudimentos apicales, mientras que los basales abortan, resultando así una inflorescencia más sencilla, semejante a un racimo. Incluso puede quedar solo una espiguilla apical desarrollada. Estas variaciones pueden ser muy espectaculares y despistan mucho a los novatos, pero son muy frecuentes y no tienen valor taxonómico alguno. El escaso desarrollo de la inflorescencia suele corresponder a un escaso desarrollo general de la planta (fig. 4). Incluso algún experto ha llegado a describir una especie nueva porque los ejemplares, creciendo en protosuelos paupérrimos de lugares áridos, tenía solo 1-3 espiguillas. Es el caso de Bromus depauperatus H. Scholz, nom. illeg., basado en plantas recolectadas en un arroyo seco en Constantina (Sevilla) que, por lo demás, no difieren en nada de B. lanceolatus Roth.

Figura 4.– Bromus hordeaceus L. subsp. hordeaceus. A la izquierda un ejemplar excepcionalmente bien desarrollado recolectado en una cuneta húmeda. A la derecha una colección de plantitas raquíticas con 1-4 espiguillas procedente de un sustrato pedregoso seco. Foto obtenida en el Herbario de la Universidad de Sevilla (SEV).

    Por estos motivos no tiene sentido diferenciar aquí entre racimo (espiguillas todas insertas directamente en el eje principal) o panícula (algunas espiguillas dispuestas en ramas laterales), pues  incluso en la misma planta se pueden dar los dos casos. Fig. 5.

Figura 5.– Dos racimos laxos de Helictochloa pratensis (L.) Romero Zarco subsp. pratensis. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 51). En la misma especie puede haber inflorescencia con varias ramas en los nudos inferiores (panículas típicas).

    Debido al gran tamaño de este grupo lo dividiremos en dos partes. En la primera entran los géneros y algunas especies concretas cuyas espiguillas siempre tienen, de forma casi invariable, dos flores que pueden estar ocultas completamente por las glumas o bien las sobrepasan solo un poco. En estos taxones, excepcionalmente puede haber alguna espiguilla con una tercera flor más o menos rudimentaria.

    En la segunda parte incluímos los géneros o especies cuyas espiguillas tienen un número variable de 3 o más flores desarrolladas. En estos casos al menos la flor apical sobresale claramente entre las glumas. Aquellas especies en las que puede haber inflorescencias con 2 flores y otras con 3 o más, serán tratadas en ambas partes.

PRIMERA PARTE

Determinación y análisis de los géneros o especies con espiguillas que constan solo de dos flores desarrolladas

Clave de determinación 

Todos loe géneros incluidos aquí pertenecen a la tribu Poeae

1.– Espiguillas con 2 flores diferentes en lo que respecta a las aristas, una de ellas (puede ser la inferior o la superior) sin arista o con arista recta, la otra con arista dorsal, generalmente acodada, retorcida o en forma de gancho 

2.– Glumas desiguales en longitud, iguales o menores que los lemas, que no ocultan completamente a las flores (al menos una sobresale ligeramente por encima de una o de ambas glumas)

3.– Lema de la flor inferior con arista apical, recta, el de la flor superior, con arista dorsal acodada –> Ventenata dubia

3'– Lema de la flor inferior con arista dorsal o subbasal acodada y retorcida en la parte inferior, el de la flor superior sin arista o con arista corta subapical, recta

4.– Flor inferior de la espiguilla masculina, con arista subbasal, la superior hermafrodita, por lo común con arista recta y débil, subapical –> Arrhenatherum

4'– Ambas flores de la espiguilla hermafroditas, la inferior con arista dorsal, la superior generalmente sin arista –> Helictotrichon en parte

2'– Glumas iguales o algo desiguales en longitud, iguales o mayores que los lemas

5.– Espiguillas de (12)14-30 mm; glumas con 5-9 nervios –> Avena en parte (especies cultivadas)

5'– Espiguillas de 1,6-11,6 mm; glumas con 1-3 nervios 

6.– Hierbas anuales o perennes; espiguillas de 2,9-11,6 mm, con frecuencia mayores de 4 mm; glumas netamente más largas que los lemas, con frecuencia desiguales en anchura, la superior más ancha, aristada o no –> Holcus en parte

6'– Hierbas anuales; espiguillas de 1,6-4 mm; glumas algo más largas o casi iguales que los lemas, iguales en anchura, no aristadas

7.– Inflorescencia con ramas estériles verticiladas en uno o más de los nudos inferiores –> Periballia involucrata, en parte

7'– Inflorescencia sin ramas estériles verticiladas – Aira en parte

1'– Espiguillas con 2 flores semejantes en lo que respecta a las aristas

8.– Hierbas anuales

9.– Espiguillas de 16-50 mm; glumas con 7-9(11) nervios –> Avena en parte

9'– Espiguillas de 1,4-10,2 mm; glumas con 1-3 nervios

10.– Espiguillas de 6,5-10,2 mm; glumas mucho más largas que los lemas (aproximadamente el doble) –> Holcus durieui Steud.

10'– Espiguillas de 1,4-4,5 mm; glumas de algo más cortas a ligeramente más largas que los lemas (lema inferior 2/3 de las glumas o más)  

11.– Inflorescencia con ramas estériles verticiladas en uno o más de los nudos inferiores –> Periballia involucrata en parte

11'– Inflorescencia sin ramas estériles verticiladas  

12.– Lemas sobresaliendo ligeramente por encima de las glumas –> Molineriella laevis

12'– Lemas que no sobresalen por encima de las glumas

13.– Aristas articuladas, con una corona de dientecitos antrorsos entre la parte inferior (columna) y la superior (seta), que está engrosada en forma de maza en la parte distal –> Corynephorus en parte

13'– Aristas acodadas, pero no articuladas, sin corona de dientes y con la seta afilada –> Aira en parte 

8'– Hierbas perennes

14.– Glumas mucho más largas que los lemas (aproximadamente el doble o algo más) –> Holcus en parte 

14'– Glumas algo mayores, iguales o menores que los lemas 

15.– Espiguillas de (9,6)10-20(22) mm 

16.– Hojas con lámina plana, enrollada, junciforme o setácea, con el nervio medio no claramente destacado, profundamente surcada en el haz, con costillas y valles pronunciados, más o menos lisa en el envés, glabra o escábrida –> Helictotrichon en parte

16'– Hojas con lámina plana o plegada, con el nervio medio destacado, lisa por ambas superficies, generalmente pelosa o ciliada – Avenula pubescens en parte

15'– Espiguillas de 3-7,5(8,5) mm 

17.– Lema bidentado, con dos nervios laterales prolongados en setas o arístulas cortas apicales, de 0,1-2,5 mm –> Trisetum en parte

17'– Lema bidentado o irregularmente dentado, sin setas ni arístulas apicales

18.– Aristas articuladas, con una corona de dientecitos antrorsos entre la parte inferior (columna) y la superior (seta), que está engrosada en forma de maza en la parte distal –> Corynephorus en parte

18'– Aristas acodadas, pero no articuladas, sin corona de dientes y con la seta afilada 

19.– Espiguillas de 7,5-8 mm; lema de 6,5 mm o más, con 7 nervios, bidentado –> Helictotrichon sedenense (Clarion ex DC.) Holub, en parte

19'– Espiguillas de 2,2-7,5(8,5) mm; lema de 2-6,5 mm, con 5 nervios, dentado o denticulado, con 4(5) dientes

20.– Lema con arista recta o ligeramente acodada o retorcida, sin columna diferenciada, que no sobresale o sobresale poco por encima de las glumas –> Deschampsia cespitosa

20'– Lema con arista claramente acodada, con columna retorcida y seta que sobresale netamente por encima de las glumas 

21.– Lema 2,5-3 mm, con los dientes laterales más largos que los centrales; espiguillas 4-4,5 mm –> Aristavena setacea

21'– Lema 3,5-6,5 mm, con los dientes laterales más cortos que los centrales; espiguillas 4-7,5(8,5) mm –> Avenella

Tribu Poeae

Aira L. (fig. 6) – El género comprende unas 11 especies que se distribuyen por la mayor parte de Europa, SO de Asia y gran parte de África. En nuestra flora está bien representado, con 9 especies, algunas de ellas endémicas. Sus espiguillas tienen siempre dos flores, ambas aristadas, solo una de ellas, o ambas sin arista. Por su interés florístico será tratado en un artículo aparte.

Figura 6.– Espiguilla y flor de Aira caryophyllea L. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 44).

Aristavena setacea (Huds.) F. Albers & Butzin [= Deschampsia setacea (Huds.) Hack.] – Única especie del género descrito por F. Albers & Butzin, aunque su propuesta no es aceptada por Soreng et al. (2022), quienes la han devuelto al género Deschampsia. Se distribuye por el O y NO de Europa y en la Península solo en el N de Galicia y en un enclave limítrofe entre Burgos y Cantabria, donde habita en herbazales y brezales muy húmedos.

Arrhenatherum P. Beauv. (fig. 7) – Se admiten unas 7 especies que se distribuyen por Europa, SO de Asia y NO de África, estando su mayor diversidad en el Mediterráneo. Por ser un género importante en nuestra flora lo trataremos en un artículo aparte.

Figura 7.– Espiguilla y flores de Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Willd.) Schübl. & G.Martens. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 30).

Avena L. (fig. 8) – Género importante en la flora mediterránea, con unas 24 especies de origen paleártico, algunas cultivadas o naturalizadas en casi todo el mundo. En algunas especies las espiguillas pueden tener solo dos flores, aunque es más frecuente que tengan tres o más. Volverá a tratarse en la segunda parte de este artículo y será objeto de un artículo propio.

Figura 8.– Espiguilla y flor de Avena strigosa Schreb. var. strigosa. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 56).

Avenella Bluff ex Drejer – El género incluye solo dos o tres especies, según diferentes criterios. Una de amplia distribución mundial, otra endémica de las Islas Azores [A. foliosa (Hack.) Rivas Mart. & al.] y una tercera, admitida por POWO con categoría de subespecie, endémica de la Península Ibérica y Marruecos. Reproduzco aquí la clave de Romero Zarco & Romero García (2011).

• Planta 15–55 cm; hojas de vaina pubérula y lámina de 1,5–6(14) cm, curvada, con los nervios poco marcados en el envés; panícula 3,5–9,5 cm; espiguillas 4–7,3 mm; arista 5–7,5 mm, con el codo generalmente cerca de la mitad del lema –> A. flexuosa (L.) Drejer [Deschampsia flexuosa (L.) Trin.] (fig. 9) – Mitad N de la Península y sierras altas de Granada (Baza, Nevada y Filabres).
• Planta de hasta 100 cm; hojas de vaina glabra y lámina de 10–20 cm, recta, con nervios marcados en el envés; panícula c. 20 cm; espiguillas c. 8 mm; arista c. 10 mm, con el codo cerca del ápice del lema –> A. stricta (Hack.) P. Silva [= Deschampsia stricta Hack.] – S de Portugal y Sierras Béticas occidentales.

Figura 9.– Espiguilla y flor de Avenella flexuosa. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 43).

Avenula pubescens (Huds.) Dumort. (fig. 10) – Única especie del género Avenula (Dumort.) Dumort. tras la separación de las restantes especies en el género Helictochloa Romero Zarco (2011). Tiene una amplia distribución en las zonas templadas y frías de Eurasia, excepto el extremo oriental y en la Península está representada por la subsp. pubescens, que se distribuye por casi toda la mitad N (salvo Galicia) y también parece ser frecuente en las montañas del N de Alicante. Sus espiguillas pueden tener solo dos flores o 3-4 flores, por lo que será mencionada otra vez en las claves de la segunda parte de este grupo.

Figura 10.– Espiguilla y flor de Avenula pubescens. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 31).

Corynephorus P. Beauv. – Género con 6 especies nativas de Europa, SO de Asia y N de África. En nuestra flora se encuentran 4 de ellas, una perenne y 3 anuales. Trataremos este género en un artículo aparte.

Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. (fig. 11) – El género Deschampsia P. Beauv. incluye unas 51 especies repartidas por casi todo el mundo (salvo Australia). En nuestra flora esta es la única especie representada, siendo frecuente en la mitad N peninsular y esporádica en enclaves del interior en el SE. Anteriormente se clasificaban también en este género las espcies que ahora están en Aristavena y Avenella. Se trata de una especie de gran variabilidad y complejidad taxonómica y nomenclatural y se reconocen dos subespecies en nuestro territorio según el tratamiento de López González (2020) cuya clave reproduzco aquí:

• Hojas basales con limbo liso por el envés –o solo el de las más internas rugoso–, de (0,5)0,6-4,5(5) mm de anchura o diámetro; arista del lema inserta cerca de la base o en su parte inferior, más rara vez hacia la mitad; dientes laterales del lema de 0,1-0,4(0,5) mm –> subsp. cespitosa (fig. 11) – Gran parte del N peninsular (salvo el NE), puntos de E de Castilla la Mancha y sierras de Cazorla y Baza en Andalucía.
• Hojas basales con limbo muy rugoso por el envés, a veces escábrido, salvo a veces el de las externas, de (0,2)0,3-0,8(1) mm de diámetro; arista del lema inserta en su tercio superior o en el tercio medio; dientes laterales del lema de (0,4)0,5-0,6 mm –> subsp. media  (Gouan) K. Richt. – Se distribuye principalmente por el cuadrante NE de España peninsular.

Figura 11.– Espiguilla y flor de Deschampsia cespitosa subsp. cespitosa. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 42).

Helictotrichon Besser (incl. Pseudarrhenatherum Rouy), fig. 12 – En su concepto actual incluye 37 especies principalmente euroasiáticas, con alguna presencia en el NO de África. Es un género importante en la flora mediterránea y peninsular, por lo que será analizado en un artículo aparte. Numerosas especies que estaban clasificadas en este género en el s. XX han sido transferidas a otros géneros.

Figura 12.– Helictotrichon filifolium (Lag.) Henrard. subsp. filifolium. De Willkomm (1890, vol. 2, fasc. 17, tab. 154).

Holcus L. (fig. 13) – Género que comprende una docena de especies que se distribuyen por casi toda Europa, así como el N y el extremo S de África. Sus espiguillas contienen solo dos flores ocultas por las glumas, ambas aristadas o sólo la superior; a menudo la arista es ganchuda. Será tratado en artículo aparte. En la clave, H. durieui Steud. se destaca por ser la única especie anual con ambas flores de la espiguilla aristadas.

Figura 13.– Glumas y flores de Holcus lanatus L. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1 tab. 2).

Molineriella laevis (Brot.) Rouy – El género Molineriella Rouy comprende solo 3 especies de distribución mediterránea. De ellas solo esta puede tener lemas aristados en una o en ambas flores. Es una especie nativa de la Península y de Marruecos, pero ha sido introducida en los EEUU. En la Península está ampliamente distribuida, pero es rara o falta en el NE y en el SE. Habita en pastos efímeros sobre substratos arenosos ácidos.

Periballia involucrata (Cav.) Janka (fig. 14) – El género Periballia Trin. contiene actualmente una sola especie, endémica de la Península Ibérica, pues otras que su autor incluyó en él fueron posteriormente transferidas al género próximo Molineriella Rouy. Se distribuye por casi toda la Península, siendo más frecuente en ambas mesetas y en los sistemas montañosos que las rodean, principalmente en pastos xerófilos de terrenos arenosos o substratos silíceos.

Figura 14.– Periballia involucrata. Modificado de Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 44, fig. 1).

Trisetum Pers. (fig. 15) – Es un género de gran complejidad que actualmente está siendo revisado mediante el estudio de la filogenia molecular. Aquí mantendremos el criterio tradicional, puesto que las propuestas más recientes aún son provisionales. Están implicados otros géneros, como Trisetaria, Koeleria y otros. Aunque en su sentido más estricto parece que van a quedar solo una o dos especies, por su importancia será objeto de un artículo aparte. Algunas de las especies tradicionalmente clasificadas en este género pueden tener espiguillas con dos flores solamente, pero también aparecerá el género en la segunda parte de este grupo, ya que pueden tener 3 o 4 flores. El nombre genérico alude a "tres setas", ya que además de la arista dorsal los lemas terminan en dos dientes rematados por pequeñas setas o arístulas, más o menos largas según la especie. La posición filogenética del género ha sido puesta al día recientemente en un estudio muy completo y novedoso (Barberá et al., 2024).

Figura 15.– Espiguilla y flor de Trisetum flavescens (L.) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 38).

Ventenata dubia (Leers) Coss. & Durieu (fig. 16) – En el género Ventenata  Koeler se aceptan 3 especies de distribución euroasiática, desde la Península Ibérica hasta Kazajistán y Argelia, de las cuales solo esta pertenece en nuestra flora. En Portugal se cita solo en Tras-os-Montes, mientras que en España está principalmente en la mitad N y en algunas sierras de Andalucía oriental (Granada y Jaén).

Figura 16.– Ventenata dubia. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 55.

Referencias

• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Cavanilles, A.J. de (1791).  Icones et descriptiones plantarum... Madrid, vol. 1.
• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. https://doi.org/10.5962/bhl.title.507.
• López González, G. (2020). Deschampsia P. Beauv. En C. Romero Zarco et al. (eds.), Flora iberica XIX(I). Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC. pp.: 571–577.
• Romero Zarco, C. (2011). Helictochloa Romero Zarco, a new genus of aot grass. Candollea 66(1): 87-103.
• Romero Zarco, C. & Romero García, A.T. (2011). Aristavena Drejer. En G. Blanca, B. Cabezudo, M. Cueto, C. Morales Torres & C. Salazar (eds.). Flora Vascular de Andalucía Oriental. Ed. 2. Universidades de Almería, Granada, Jaén y Málaga. Granada. p. 343.
• Soreng, R., Peterson, P., Zuloaga, F., Romaschenko, K. Clark, L., Teisher, J., Gillespie, L., Barberá, P., Welker, C., Kellogg, E., Li, D.-Z. & Davidse, G.. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution. 60. 10.1111/jse.12847. 
• Willkomm, H.M. (1890). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Stuttgart, vol. 1, fasc. 17.

In dubiis, abstine

Grupo artificial B2

     Este grupo es complementario del anterior (B1), del cual difiere por la mayor densidad de sus inflorescencias. Incluye los géneros y especies que cumplen las siguientes condiciones:

Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en espiga densa

    Cuando se trata de apreciar la diferencia entre las inflorescencias laxas y densas siempre hay un margen para la duda. En primer lugar, hay que contar con la propia variabilidad de las especies, y en segundo lugar, pero no menos importante, la percepción del observador puede tener su propia influencia... Para gustos, las inflorescencias. Es por eso que en este método algunas especies o géneros pueden considerarse dentro de dos grupos diferentes.

Figura 1.– Inflorescencias densas del grupo B2. A, Aegilops ovata. B, Agropyron cristatum. C, Cynosurus cristatus. D, Triticum aestivum. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tabs. 5, 24 y 96; 1805, vol. 3, tab. 26).

    Entre los ejemplos de la figura 1, el caso C corresponde a una panícula espiciforme, con ramitas my cortas. Los demás son verdaderas espigas.

Clave de determinación

1.– Inflorescencia formada por 7 o más espigas unilaterales digitadas (naciendo todas juntas en el extremo de la caña) –> Chloris gayana (tr. Cynodonteae)

1'– Inflorescencia formada por una sola espiga o racimo espiciforme

2.– Espiguillas de dos tipos, unas estériles y otras fértiles, que forman grupos: 1-2 inferiores formadas por varios lemas y glumas estériles y 1-2 superiores con 1-2 flores fértiles –> Cynosurus cristatus (tr. Poeae)

2'– Espiguillas todas semejantes, por lo común con 2 o más flores fértiles y en ocasiones alguna más, rudimentaria y apical 

3.– Inflorescencia ovoide o globosa, capituliforme; lema con varias aristas rígidas y punzantes; gluma inferior con dos nervios, la superior con uno –> Echinaria capitata (tr. Poeae)

3'– Inflorescencia más o menos alargada; lema con una o varias aristas no punzantes; glumas ambas uninervadas o, con mayor frecuencia plurinervadas

4.– Lema con arista dorsal o subapical

5.– Espiguillas cortamente pedunculadas; inflorescencia en racimo espiciforme, con algunas ramas en los nudos inferiores –> Bromus scoparius (tr. Bromeae)

5'– Espiguillas sentadas; inflorescencia en espiga, sin ramas –> Gaudinia maroccana (tr. Poaceae)

4'– Lema sin arista o con una o más aristas apicales (tr. Triticeae)

6.– Glumas largamente agudo-acuminadas o subulado-atenuadas, sin arista o con una arista de (1)1,5-4 mm

7.– Espiga de (4,5)5,5-13(20) cm; glumas con 1 nervio y quilla central; lema con arista de (16)25-60 mm  –> Secale (2 spp., tr. Triticeae) 

7'– Espiga de 1-3,2 cm; glumas con (1)3-4(5) nervios y quilla asimétrica; lema con arista de (1)1,8-3 mm –> Eremopyrum orientale (tr. Triticeae)

6'– Glumas emarginadas, obtusas, obtuso-bilobadas, truncadas o truncado-dentadas, sin arista o con una arista hasta de 66 mm

8.– Glumas con 2 quillas pelosas, con mechones de pelos largos y rígido –> Dasypyrum villosum (tr. Triticeae)

8'– Glumas con el dorso redondeado o con 1-2 quillas glabras, escábridas o con pelos cortos que no forman mechones 

9.– Hierbas perennes

10.– Glumas con 2-3 nervios; lemas pelosos en el dorso –> Agropyron cristatum (tr. Triticeae)

10'–  Glumas con 5-7 nervios; lemas glabros o escábridos en el nervio medio –> Elymus athericus (tr. Triticeae)

9'– Hierbas anuales 

11.– Glumas con 2-5(6) aristas apicales –> Aegilops en parte (tr. Triticeae)

11'– Glumas sin arista o con una sola arista

12.– Glumas con 5-9 nervios semejantes, redondeadas en el dorso; raquis frágil; lema mútico o con arista de 7-14 mm –> Aegilops en parte (tr. Triticeae)

12'– Glumas con (3)5-7 nervios, de los cuales 1-2 son más prominentes, a veces aquillados o alado-aquillados; raquis frágil o tenaz; lema mútico o con arista hasta de 150 mm –> Triticum (tr. Triticeae) 

Tribu Bromeae (bromeas)

Bromus scoparius L. – Especie mediterránea y del centro y SO de Asia. Es la única de las especies del género en nuestra flora que presenta racimos espiciformes densos. El género Bromus L. es uno de "los 4 grandes" de la vegetación ruderal y la mayoría de sus especies entrarían en los grupos B3 (panícula laxa) o B4 (panícula densa). Por su importancia ha merecido dos entradas previas en este blog:

Bromus, que no es broma

¿Dices tú de Bromus? Desde aquí se puede acceder al documento que analiza las especies presentes en nuestra flora.

Tribu Cynodonteae (cinodonteas)

Chloris gayana Kunth – Se trata también en el grupo A2, pues sus espiguillas pueden tener una o dos flores fértiles. Especie nativa de África subsahariana y Península Arábiga, única de las 57 conocidas del género introducida en el S y el E de España, desde Huelva hasta Gerona, donde habita en arenales costeros y lugares húmedos. Es una planta estolonífera parecida a la grama común [Cynodon dactylon (L.) Pers.], pero sus espiguillas son aristadas, generalmente con una sola flor fértil basal y 1-3 muy reducidas en la zona apical.

Tribu Poeae (poeas)

Cynosurus cristatus L. (figs. 1C y 2) – Especie ampliamente distribuida en toda Europa y en el SO de Asia. Otras del mismo género serán tratadas en el grupo B4 por sus inflorescencias en panícula densa. Esta especie es muy frecuente en la mitad N de la Península, en especial en las zonas montañosas. En el resto aparece esporádicamente en la zona centro-occidental, con límite meridional en Sierra Morena.

Figura 2.– Cynosurus cristatus. A la izquierda, pareja de espiguillas, una fértil y otra estéril, a la derecha flor fértil. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 96).

Echinaria capitata (L.) Desf. – El género Echinaria Desf. es monoespecífico. Su única especie es de distribución mediterránea e irano-turaniana, y penetra hasta el centro de Asia. En la Península está ampliamente repartida excepto el extremo SO, la Cornisa Cantábrica y la mayor parte de Portugal. Su inflorescencia, en forma de maza de guerra medieval, es muy peculiar.

Gaudinia maroccana Trab. ex Pit. – El género Gaudinia se trató en el grupo anterior (B1), ya que las otras dos especies de nuestra flora tienen espigas laxas. Esta especie se tenía por endémica de Marruecos hasta que Galán de Mera et al. (2014) la encontraron en acantilados marítimos del centro-oeste de Portugal (desde la costa de Sintra a Peniche). Aún no se recoge esta cita en POWO.

Tribu Triticeae (triticeas)

Aegilops L. (figs. 1A y 3) – Género tratado también en el grupo anterior, el B1, pues la diferencia entre espigas laxas y densas son sutiles. Incluye unas 28 especies nativas de la Región Mediterránea y de latitudes medias de Asia, desde Anatolia y Arabia hasta China y Japón. Entre las 5 especies presentes en nuestra flora, algunas tienen las espigas más o menos laxas, donde las espiguillas se superponen solo en parte. El género será tratado en un artículo aparte. 

Figura 3 .– Espiguilla de Aegilops ovata. A, desprovista de las glumas. B, gluma inferior. C, flor en antesis. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 5).

Dasypyrum villosum (L.) Borbás (fig. 4) – El género Dasypyrum (Coss. & Durieu) T. Durand comprende solo dos especies de distribución mediterránea y solo esta está presente en nuestra flora. Se distribuye por el S y E de Europa, NO de África y zonas templadas del SO de Asia, hasta Turkmenistán. En nuestro territoriio es exclusiva de Menorca, donde habita en pastos nitrificados.

Figura 4 .– Dasypyrum villosum. A, espiga densa. B, espiguilla con dos flores completas y una apical rudimentaria. C, flor en antesis. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 47).

Elymus L. – Este género, de gran complejidad taxonómica, ya ha sido tratado parcialmente en el grupo anterior (B1), donde se comentan dos de sus especies con espiguillas aristadas y espiga laxa. En este grupo comentaremos solamente la única que tiene espiga densa:

• E. athericus (Link) Kerguélen [= Thinopyrum acutum (DC.) Banfi] – Especie mediterránea e irano-turaniana que en la Península se encuentra en las regiones litorales, a excepción de Andalucía, siendo especialmente frecuente en el Cantábrico; en las Islas Baleares se conoce de Malllorca y Menorca, siempre en ambientes marítimos. Las mayoría de las especies entran en el grupo D1 (espigas laxas y espiguillas sin aristas).

Eremopyrum orientale (L.) Jaub. & Spach – El género Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. & Spach comprende 4 especies de distribución Paleártica pero disyunta, pues falta en casi todo el O y en el centro de Europa. Esta especie, única presente en nuestra flora, tiene esa misma distribución, que va desde España y el NO de África hasta el N de China. En España se conoce solo de las margas yesíferas de la Hoya de Baza (Granada) y de los alrededores de María (Almería).

Secale L. (fig. 5) – Género con 8 especies conocidas, entre ellas el centeno cultivado. Sus espigas se parecen mucho a las de los trigos (Triticum) o las cebadas (Hordeum). De los trigos se diferencian por las glumas uninervadas y de las cebadas por tener las espiguillas bifloras y solitarias en cada nudo, y no unifloras y de tres en tres como es normal en el género Hordeum. En nuestra flora se conocen solo dos especies:

• Hierba anual; raquis tenaz que no se desarticula por debajo de las espiguillas en la fructificación; lema con arista mayor de 2 cm –> S. cereale L. – Originaria de Anatolia, se cultiva en casi todo el hemisferio norte y en las zonas de clima adecuado del hemisferio sur. Se cultiva principalmente en suelos pobres de zonas frías y aparece asilvestrada con mayor frecuencia en el centro y N de la Península, así como en Menorca.
• Hierba perenne; raquis frágil que se desarticula por debajo de las espiguillas en la fructificación; lema con arista menor de 2 cm en general – S. strictum (C. Presl) C. Presl – Especie silvestre de distribución mediterránea e irano-turaniana, conocida solo en pocas localidades del Sistema Central y de Sierra Nevada, y de una única población en el sur de Zamora, en pastos de montaña de terrenos siliceos. Como dato anecdótico, conviene advertir que en la lámina 209 del volumen XIX(II) de Flora iberica, sobre un pie alusivo a esta especie, se repite por error la lámina 208, que corresponde a Hordelymus europaeus. Para los que quieran profundizar en el estudio del género incluyo aquí el enlace a la maqueta correcta del capitulo de la obra correspondiente al género: Secale-87-LIMPIO.pdf

Figura 5.– Secale cereale. A, Espiga densa. B, espiguilla con dos flores. C, flor en antesis. Modificado de Host et al. (1803, vol 2, tab. 48).

Triticum L. (figs. 1D y 6) – Las especies de trigo son nativas de una amplia región en los alrededores del Mediterráneo oriental, Mar Negro y Mar Caspio, desde Grecia y Egipto por el oeste hasta la India y Kazajistán por el este. Se admite la existencia de 18 especies, si bien algunas han sido el resultado de hibridaciones, poliploidía y mutaciones de plantas cultivadas. No es un género importante en nuestra flora, pero por su gran interés económico será tratado en un artículo aparte.

Figura 6.– Triticum aestivum L. A, espiga densa, B, espiguilla con 3 flores y una cuarta apical rudimentaria. C, glumas sobre un diente del eje. D, flor en antesis. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3 tab. 26).

Referencias

• Galán de Mera, A., Martínez-Fresneda, M., Linares-Perea, E., & Vicente-Orellana, J. A. (2013). Taxonomic notes on Gaudinia (Poaceae) based upon morphological characters and the first record of G. maroccana for Portugal. Plant Biosystems148(5): 1056–1063. https://doi.org/10.1080/11263504.2013.809815
• Host,  N. T.,  A. Schmidt, and  J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. https://doi.org/10.5962/bhl.title.507.
• Palisot de Beauvois, A.M.F.J. (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie; ou nouveaux genres des Graminées; avec figures représentant les caractères de tous les genres... París. Disponible en BHL:
  https://www.biodiversitylibrary.org/page/393998#page/3/mode/1up
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [consultada el 2/02/2025].

Quid paleis ad triticum?(Jeremías 23, 28)

Grupo artificial B1

     Comenzamos aquí con los grupos artificiales caracterizados por sus espiguillas multifloras aristadas. Concretamente en el grupo B1 se encuadran numerosos géneros caracterizados por:

Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en espiga laxa.

    Un representante típico de este grupo sería Lolium temulentum L. (fig. 1B), la cizaña.

    Además de espigas, en sentido estricto, admitimos en este grupo las inflorescencias "espiciformes", concretamente racimos espiciformes, pues el pedúnculo de las espiguillas es tan corto que no se ve al primer golpe de vista. Tal es el caso de las especies del género Brachypodium P. Beauv., cuyo nombre, traducido del griego clásico, significa ni más ni menos que "pie corto", para que luego digan que los botánicos ponemos nombres caprichosos. No es el caso al menos del gran agrostólogo francés Palisot de Beauvois (Arrás, 1752 – París, 1820), a quien debemos las páginas más brillantes de la literatura de principios del s. XIX sobre nuestras queridas hierbas (Palisot de Beauvois, 1812).

    El número de flores es casi siempre mayor de 2 y en algunas especies la presencia de arista es un carácter variable, por lo que algunos de los géneros o especies incluidas aquí pueden entrar también en el grupo D1. En cuanto a la densidad de la espiga, consideramos que es laxa si cada espiguilla no cubre a la siguiente o la cubre solo hasta la mitad aproximadamente (como promedio, claro). La variabilidad de este carácter también nos puede llevar a incluir algún taxón en el grupo B2 (con inflorescencias densas).

Figura 1.– Espigas laxas del grupo artificial B1. A, Brachypodium pinnatum. B, Lolium temulentum. C, Elymus caninus. D, Gaudinia fragilis. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 22; tab. 26; 1803, vol. 2, tab. 25; tab. 54, respectivamente).

Clave de determinación

1.– Espiguillas con una sola gluma, sentadas lateralmente en una ligera excavación del eje de la espiga –> Lolium en parte (3 spp., tr. Poeae)

1'– Espiguillas con dos glumas, sentadas o cortamente pedunculadas; eje de la espiga sin excavaciones evidentes

2.–Hierbas perennes, con rizoma, estolones o tubérculos basales

3.– Espiguillas sentadas, con las glumas orientadas hacia los lados del eje de la espiga –> Elymus en parte (2 spp., tr. Triticeae)

3'– Espiguilla con un corto pedúnculo, con las glumas de orientación variable o una hacia el eje y la otra en la dirección contraria

4.– Ambas glumas con 3-7 nervios; planta con rizoma corto, sin tubérculos basales –> Brachypodium en parte (5 spp., tr. Brachypodieae)

4'– Gluma inferior con un nervio, la superior con 2; planta con tubérculos redondeados en la base de los tallos -> Micropyropsis tuberosa (tr. Poeae)

2'– Hierbas anuales, con raíces fibrosas, sin órganos perdurantes

5.– Arista dorsal; eje de la inflorescencia fragmentable en la madurez –> Gaudinia en parte (2 spp., tr. Poeae)

5'– Arista apical o subapical; eje de la inflorescencia íntegro en la madurez

6.– Espiga con 1-3 espiguillas, rara vez hasta 5, agrupadas en el extremo de la caña; espiguillas generalmente de 15-35 mm –> Brachypodium distachyon (tr. Brachypodieae)

6'– Espiga con 6 o más espiguillas repartidas a lo largo de la parte superior de la caña; espiguillas menores de 15 mm

7.– Glumas con 5-9 nervios, con frecuencia con 1-3 aristas apicales –> Aegilops en parte (tr. Triticeae) 

7'– Glumas con 1-3 nervios, sin arista 

8.– Glumas agudas, desiguales, la inferior no mayor que la mitad de la superior –> Vulpia unilateralis (tr. Poeae)

8'– Glumas obtusas o agudas, poco desiguales, la inferior al menos de 3/4 de la longitud de la superior –> Micropyrum tenellum en parte (tr. Poeae)

Tribu Brachypodieae

Brachypodium P. Beauv. (fig. 1A) – Es el único género de su tribu y comprende alrededor de 20 especies, en su mayoría nativas del Viejo Mundo, con alguna especie en Centroamérica. La presencia en su ovario de un apéndice apical peloso lo aproxima al género Bromus. Por su singularidad será tratado en un artículo independiente.

Tribu Poeae

Gaudinia P. Beauv. (figs. 1D y 2) – Género mediterráneo con 5-8 especies conocidas. Tres de esas especies están presentes en nuestra flora. Filogenéticamente es proximo a Avena y otros géneros afines dentro de la subtribu Aveninae.

• Lema mútico o con una pequeña arista recta y subapical, hasta de 4 mm –> G. hispanica Stace & Tutin – Endémica de los arenales del Parque Nacional de Doñana y su entorno.
• Lema por lo general con arista dorsal (por encima de la mitad del dorso) más o menos acodada y retorcida en la parte inferior.
• Espiga laxa; gluma superior 1-1,8 veces la longitud del entrenudo adyacente; arista hasta de 20 mm –> G. fragilis (L.) P. Beauv. – La más abundante de las especies mediterráneas, de amplia distribución en la Península e Islas Baleares, pero rara o falta en el interior de la mitad oriental peninsular. 
• Espiga densa; gluma superior 1,5-3 veces la longitud del entrenudo adyacente; lema sin arista o con arista hasta de 6,5 mm –> G. maroccana Trab. ex Pit. – Se tenía por endémica de Marruecos hasta que Galán de Mera et al. (2014) la encontraron en acantilados marítimos del centro-oeste de Portugal (desde la costa de Sintra a Peniche). Aún no se recoge esta cita en POWO.

Figura 2.– Gaudinia fragilis. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 54). La posición y aspecto de la arista no refleja bien la realidad.

Lolium L. (fig. 1B) – En su sentido más estricto, el tradicional, este género incluye 8 especies nativas de las zonas templadas de Eurasia y N de África. Algunas han sido introducidas en gran parte del mundo como plantas forrajeras. Su interés merece un artículo aparte. Tras estudios de filogenia molecular, se ha ampliado el género incluyendo algunas especies de Festuca (del grupo de hoja ancha), así como el género Micropyropsis que se trata abajo.

Micropyropsis tuberosa Romero Zarco & Cabezudo [= Lolium tuberosum (Romero Zarco & Cabezudo) Banfi et. al.] – Género monoespecífico, endémico del Parque Nacional de Doñana y su entorno, con una sola localidad conocida en la costa atlántica de Marruecos. Por razones de filogenia molecular se incluye modernamente en el género Lolium, junto con un lote de especies de Festuca de hoja ancha. Por su singularidad he preferido destacarlo como género independiente para conocimiento de los naturalistas.

Figura 3.– Micropyropsis tuberosa. De Romero Zarco & Cabezudo (1983: 98).

Micropyrum tenellum (L.) Link [= Festuca lachenalii (C.C. Gmel.) Spenn.] – El género comprende solo dos especies mediterráneas recientemente englobadas en el género Festuca en aplicación estricta de los resultados de la filogenia molecular. En esta las espiguillas pueden ser aristadas o no, por lo que volveremos a tratarla en el grupo D1. Se distribuye por casi todo el territorio, pero falta o es muy rara en Galicia, Asturias y Cantabria.

Vulpia unilateralis (L.) Stace (= Festuca maritima L.) – El género Vulpia C.C. Gmel. contiene unas 25 especies, muchas de ellas con presencia en la flora mediterránea. Los estudios de filogenia molecular sitúan a las especies estudiadas dentro del árbol filogenético del género Festuca, pero por razones prácticas es más adecuado para los naturalistas considerarlo un género independiente. La mayoría de sus especies encajan bien en grupo B3 por sus inflorescencias en panícula laxa y por su importancia merecen un capítulo aparte en este blog.

Tribu Triticeae

Aegilops L. (fig. 4) – Incluye unas 28 especies nativas de la Región Mediterránea y de latitudes medias de Asia, desde Anatolia y Arabia hasta China y Japón. Entre las 5 especies presentes en nuestra flora, algunas tienen las espigas más o menos laxas, donde las espiguillas se superponen solo en parte. El género será tratado también en el grupo artificial B2 y en un artículo aparte. 

Figura 4.– Aegilops triuncialis L. A, espiga. B, gluma inferior. C, espiguilla desprovista de las glumas, con 2 flores fértiles y 1-2 estériles apicales. D, flor fértil. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 6).

Elymus L. (figs. 5 y 6) – Género de gran complejidad, que en su sentido tradicional incluye unas 180 especies de distribución casi mundial, pero más frecuentes en zonas templadas y frías del hemisferio norte. Los estudios más analíticos reconocen en su interior un cierto número de géneros distintos, como Elytrigia Dsv., Lophopyrum Á. Löve, Pauneroa V. Lucía & al., Psammopyrum Á. Löve, Pseudoroegneria (Nevski) Á. Löve, Thinopyrum Á. Löve o Trichopyrum Á. Löve. La importancia y complejidad del género merece un artículo exclusivo. En este grupo artificial entrarían solo dos de sus especies con lemas largamente aristados. En algunas de las restantes especies el lema puede tener un mucrón o punta corta o una pequeña arista apical, rara vez mayor de 1 mm.

• Glumas de (4,7)9-12,8 mm, que cubren de la mitad a 3/4 de la espiguilla, con 3-5 nervios –> E. caninus (L.) L. (fig. 5) – Especie de amplia distribución euroasiática. Frecuente en la mitad N de la Península, más rara en montañas de la mitad S.

Figura 5.– Elymus caninus. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 25).

• Glumas de (9)10-18(20) mm, que cubren de 3/4 a casi la totalidad de la espiguilla, con 5-7 nervios –> E. hispanicus (Boiss.) Talavera (fig. 6) – Endémica del S peninsular (cordilleras Béticas) y NO de África. En la plataforma POWO se incluye, a mi entender impropiamente, en la sininimia de otra especie mediterránea, E. panormitanus (Parl.) Tzvelev.

Figura 6.– Elymus hispanicus. De Boissier (1844, tab. 181).

Referencias

• Boissier, E. (1844). Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837, Fasc. 21 (vol. 1). París: Gide et Cie., librairies-éditeurs. Fasc. 21 (vol. I): p. 41-96 ; (vol. II): 641-712, tab. 179, 180, 181 (1.V.1844)
• Galán de Mera, A., Martínez-Fresneda, M., Linares-Perea, E., & Vicente-Orellana, J. A. (2013). Taxonomic notes on Gaudinia (Poaceae) based upon morphological characters and the first record of G. maroccana for Portugal. Plant Biosystems148(5): 1056–1063. https://doi.org/10.1080/11263504.2013.809815
• Host,  N. T.,  A. Schmidt, and  J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host... Icones et descriptiones graminum austriacorum. Vindobonae: A. Schmidt. https://doi.org/10.5962/bhl.title.507.
• Palisot de Beauvois, A.M.F.J. (1812). Essai d'une nouvelle agrostographie; ou nouveaux genres des Graminées; avec figures représentant les caractères de tous les genres... París. Disponible en BHL:
  https://www.biodiversitylibrary.org/page/393998#page/3/mode/1up
• POWO (2025, en adelante). Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Disponible en: https://powo.science.kew.org/ [consultada el 31/01/2025].
• Romero Zarco, C. & B. Cabezudo (1983). Micropyropsis, género nuevo de Gramíneae. Lagascalia 11(1): 94-99.
• Willkomm, H.M. (1884). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... vol. 1, fasc. 9, p. 121-136, lám. 75-83 (IX.1884).  Stuttgart.

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