La espiguilla, esa desconocida

     La espiguilla es la unidad básica que conforma la inflorescencia de las Gramíneas.

    Como su propio nombre indica, la espiguilla es una espiga pequeña. ¿Obvio? No tanto, pues el término espiga se suele usar con mucha laxitud en el lenguaje popular. Es decir, no todo lo que parece una espiga lo es.

    Una verdadera espiga se caracteriza porque las flores se disponen todas a lo largo de un mismo eje y sentadas, sin "rabito" (pedicelo de la flor). Y la espiguilla es, en efecto una espiga pequeña muy particular.

    El conjunto de espiguillas soportadas por un mismo tallo es una inflorescencia. Por consiguiente, las inflorescencias de las gramíneas siempre son compuestas. Pueden ser:

• Espigas de espiguillas
• Racimos de espiguillas o
• Panículas de espiguillas

    En un artículo aparte comentaremos ese carácter, también muy importante en el estudio sistemático de las gramíneas.

    Las espiguillas de las Gramíneas son dísticas, lo que significa que las flores se disponen alternando a uno y otro lado del eje, en el mismo plano.

Elementos de una espiguilla de Poa nemoralis. Imagen de base modificada de Mentz & Ostenfeld (1917, vol. 2: 454).

    En la base de la espiguilla hay dos brácteas llamadas glumas, que parecen estar una enfrente de la otra, pero en realidad, hay una inferior (o externa) y otra superior (o interna), lo que se observa mirando en la base cuál de las dos abraza a la otra.    

    Por encima de la espiguilla hay un eje articulado llamado raquilla, en cuyos nudos se disponen las flores. Pero el número de flores puede variar desde una sola (ej. Agrostis L.) hasta 30 o incluso más (ej. Eragrostis Wolf).

    Según la forma de desarrollarse la espiguilla se han definido dos tipos estructurales:

1) Espiguillas festucoides.-En ellas la flor que se desarrolla primero es la basal, y la más nueva (y con frecuencia de menor tamaño) es la flor apical. En algunas tribus o géneros las espiguillas son unifloras, en otros bifloras y en otros el número de flores suele ser indefinido; en la misma especie o incluso en la misma inflorescencia puede haber espiguillas de 2 flores y otras de 3 o 4 flores o más (espiguillas multifloras). En estas últimas, si la inflorescencia se forma en buenas condiciones de nutrición e hidratación, las espiguillas tieden a tener el máximo número de flores dentro del rango característico de la especie. Cuando la espiguilla está formada siempre por una sola flor, la que queda es la basal, y el eje (raquilla) puede prolongarse brevemente y terminar en un rudimento o yema abortada. Las espiguillas festucoides suelen estar comprimidas lateralmente. Este tipo de organizacion de la espiguilla es el típico de la subfamilia Poideae. El mejor ejemplo es el género que le da nombre: Festuca. Dos excepciones importantes de esta subfamilia son los géneros Anthoxanthum y Phalaris, que tienen desarrollo panicoide pero sus espiguillas están comprimidas lateralmente.

Espiguillas festucoides: uniflora (Agrostis), biflora (Deschampsia) y multiflora (Poa). Modificado de Host et al. (1801-1809).

Estructura de una espiguilla festucoide. En negro, las glumas (G) y la raquilla; rallado, flor abortada (f); en blanco las flores fértiles (F). A, esquema transversal mostrando la compresión lateral de la espiguilla. Modificado de Prat (1936).

2) Espiguillas panicoides.-En este tipo de espiguillas, características del género Panicum y afines, la flor que se desarrolla primero (y en ocasiones la única) es la apical. Con frecuencia hay una flor apical hermafrodita y otra basal estéril o masculina. Estas espiguillas suelen estar comprimidas dorsiventralmente o bien son redondeadas en el plano transversal. Este tipo de espiguillas es la típica de la subfamilia Panicoidea en general.

Espiguillas de desarrollo panicoide. A y B Setaria pumila; C y D Phalaris minor. A, glumas y flor basal; B, flor apical fértil; C, glumas; D, flores estériles (laterales) y flor apical fértil. Modificado de Host et al. (1801-1809).

Estructura de una espiguilla panicoide. I, vista lateral; en negro las glumas; rallado, flores estériles o abortadas (f); en blanco, flor fértil apical (F). II, esquema transversal mostrando la compresión dorsiventral. Modificado de Prat (1936).

    En las tribus que ocupan una posición basal en la filogenia de la familia (subfamilias Bambusoideae, Oryzoideae y otras), se encuentran todo tipo de formas intermedias de desarrollo. Pero este es un carácter más bien teórico y no suele usarse en las claves de determinación.

Referencias

• Host,  N.T.,  A. Schmidt & J. Ibmayer (1801-1809). Nicolai Thomae Host ... Icones et descriptiones graminum austriacorum. indobonae: A. Schmidt. 4 vols. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9920.
• Prat, H. (1936). La Systématique des Graminées. Annales des Sciencies Naturelles. Botanique, ser. 10, 18: 165-258.

Natura non facit saltus

Bromus, que no es broma

     En la página "Los 4 grandes" he mencionado el género Bromus L. como uno de los más importantes con especies anuales que habitan en lugares alterados.

    La etimología comúnmente admitida del nombre hace referencia a bromos, nombre griego para la avena, que a su vez deriva de bromo, alimento, en referencia principalmente al ganado que pasta estas hierbas (Mari Mut, 2019). Linneo (1753) incluyó en este género 11 especies que autores anteriores habían clasificado como "Festuca" o "Gramen", todas con espiguillas multifloras. En las dos especies que describe in extenso indica claramente "Arista sub apice glumae exteriori" o "Flosculi 8, sub apice aristati". En ambos casos se alude a la posición subapical de la arista, carácter diferencial del género en sus obras.

Flor de Bromus hordeaceus subsp. hordeaceus mostrando la posición subapical de la arista en el lema. Modificado de Host et al., vol. 1, tab. 19 (1801).

    En la imagen se aprecia que la arista se separa, como una prolongación del nervio medio del lema, muy cerca de su ápice, pero no justo en el ápice.

    Este carácter, por sí mismo, llevó a clasificar en este género a muchas especies que, una vez estudiadas con métodos más precisos, fueron clasificadas por autores posteriores en géneros diversos, como Avellinia, Festuca, Koeleria, Rostraria, Trisetaria, etc.

    En la actualidad se reconocen 165 especies del género en todo el mundo (Soreng et al., 2022), de las cuales 27 estarían presentes en el territorio de Flora iberica (Acedo & Llamas, 2021).

    ¿Cómo diferenciar a las especies del género Bromus de otras pertenecientes a géneros afines o similares?

    En el género Bromus se suelen reconocer 4 subgéneros, que son, en orden de importancia para nuestra flora, los siguientes:

1. Subg. Bromus.-Especies anuales con espiguillas y lemas no muy alargados. Ejemplo: Bromus hordeaceus L.
2. Subg. Stenobromus (Griseb.) Hack.-Separado por algunos autores como género independiente (Anisantha K. Koch), que incluye especies anuales con espiguillas y lemas muy alargados. Ejemplo: Bromus sterilis L.
3. Subg. Festucoides Hack.-Especies perennes con cierto parecido con las especies del género Festuca, con lemas de dorso redondeado. Ejemplo: Bromus ramosus Huds.
4. Subg. Ceratochloa (P. Beauv.) Griseb.-Especies perennes de origen americano, con espiguillas muy comprimidas, con lemas aquillados en el dorso. Bromus catharticus Vahl

A la izquierda Bromus hordeaceus, ejemplo de especie del subg. Bromus. A la derecha B. sterilis como ejemplo del subg. Stenobromus.

    Las especies del subg. Stenobromus, por sus lemas alargados y aristas rectas son las más parecidas al género Vulpia. 

A la izquierda flor de Bromus madritensis L. (subg. Stenobromus); a la derecha, flor de Vulpia bromoides (L.) Gray. Modificado de Host et al. vol. 1, tab. 17 (1801) y vol. 4, tab. 64 (1809), respectivamente. 

    En ocasiones, es necesario observar atentamente bajo la lupa el ápice del lema, intentando separar la base de la arista del ápice del lema, para comprobar el carácter que se aprecia en la figura. En las especies del subg. Bromus la diferencia es más evidente. Además, en las especies de Vulpia la arista siempre es recta o casi recta, mientras que en Bromus las aristas pueden estar arqueadas o algo retorcidas en la madurez.

    En caso de duda, hay otras características que permiten identificar las espiguillas del género Vulpia con respecto a las de Bromus. En Vulpia la desigualdad de las glumas puede ser extrema (la inferior entre 1/10 y 1/2 de la superior, rara vez 3/4) y el pedúnculo es con frecuencia aplanado, en forma de pala. En Bromus, por el contrario, aunque las glumas suelen ser desiguales, nunca alcanzan tanta desigualdad como en Vulpia (la inferior de 3/4 a casi la misma longitud de la superior), y los pedúnculos están algo engrosados en el ápice, pero de forma regular, no son aplanados.

Espiguilla de Vulpia bromoides. Modificado de Host et al., vol. 4, tab. 64 (1809).

    Por si no fuera suficiente, hay un carácter de tipo sistemático que se ha usado en las clasificaciones tradicionales de la familia como típico de algunos géneros, entre ellos Bromus. En la parte apical del ovario hay un corto apéndice peloso que puede persistir en el fruto (cariopsis).

Ovario (3) y cariopsis (4 y 5) de Bromus arvensis Lam. En el ovario se aprecia un mechón de pelos muy cortos por debajo de los estigmas plumosos. En la cariopsis (5) pueden persistir esos pelitos o no. Modificado de Host et al., vol. 1, tab. 14 (1801).

    Este último carácter no suele usarse en las claves debido a la dificultad de su observación. Sí lo usó Talavera (1987) en su clave de géneros, para desesperación de los alumnos de Botánica, que unas veces no encontraban el ovario y otras no veían los pelos o los confundían con los estigmas. Hay que admitir, en descargo de los alumnos, que en las especies anuales de las gramíneas, cuando aparecen las inflorescencias pueden verse bien los estambres, pero el ovario es rudimentario, pues son especies protándricas: primero maduran los estambres y posteriormente el ovario. Además, fructifican muy pronto y a menudo ni siquiera se ven los estambres, que son muy pequeños en las especies autógamas o cleistógamas y se caen muy pronto en las especies casmógamas.

    Las especies del subg. Festucoides, haciendo honor a su nombre, guardan un gran parecido superficial con algunas especies del género Festuca, particularmente con las llamadas "festucas de hoja ancha".

Bromus ramosus Huds., una de las especies del subg. Festucoides. Modificado de Host et al., vol. 1, tab. 7 (1801).

Festuca gigantea (L.) Vill., una especie de hoja ancha que en el s. XIX se clasificaba en el género Bromus. Modificado de Host et al., vol. 1, tab. 6 (1801).

    Comparando estas dos especies es difícil entender que pertenezcan a dos géneros distintos. ¿Cómo diferenciar las especies perennes de Bromus sect. Festucoides con respecto a las especies de Festuca?

•  En Bromus las vainas de las hojas están cerradas completamente o en su mayor parte (con los bordes soldados), mientras que en Festuca pueden ser abiertas o cerradas.
• En Bromus sect. Festucoides las espiguillas son subcilíndricas y solo ligeramente comprimidas lateralmente, por el contrario, en Festuca las espiguillas están claramente aplanadas lateralmente. 
• En Bromus la arista es claramente subapical, mientras que en Festuca puede ser apical o subapical.
• En Bromus hay un apéndice peloso en el ápice del ovario, apéndice que falta en Festuca, aunque en algunas especies puede haber algo de pelosidad.

    Otro caso de posible confusión es el subg. Ceratochloa, representado en el territorio ibérico por B. catharticus Vahl. Es una especie perenne o bienal de hojas anchas que se parece superficialmente al género Festuca, pero sus espiguillas están fuertemente comprimidas y los lemas son aquillados en el dorso. En las especies del género Festuca los lemas son redondeados en el dorso y solo aquillados en la parte superior.

Panícula de Bromus catharticus Vahl mostrando sus características espiguillas muy aplanadas y aquilladas. Foto: By Forest & Kim Starr, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6144050

    En caso de duda con cualquier otro género, dejad un comentario o escribid al autor del blog.

Referencias

• Acedo, C. & Llamas, F. (2021). Bromus L. En: C. Romero Zarco et. al. (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. pp. 995-1046.
• Linneo, C von (1753). Species plantarum... Estocolmo, 2 vols.
• Mari Mut, J.A. (2019). Etimología de los géneros de plantas de Linneo. Aguadilla, Puerto Rico: Ediciones Digitales. Enlace. 
• Soreng, R. et al. (2022). A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution 60(3): 476-52.
• Talavera, S. (1987). Poaceae (Gramineae) [clave de géneros]. En: E.F. Galiano, S. Talavera & B. Valdés (eds.), Flora Vascular de Andalucía Occidental. Barcelona: Ketres Editores S.A.

Animo iocandi

El género Festuca sin esfuerzo... Bueno, un poco sí

    Empezamos fuerte: nada menos que con Festuca L. Si las gramíneas son el hueso duro de roer de las plantas vasculares, el género Festuca es el hueso más duro dentro de ellas. 

N.T. Host et al., Icones et Descriptiones graminum austriacorum, vol. 2, tab. 84 (1802).

   Hay muchas especies y son casi todas muy parecidas. A esta dificultad, de tipo general, que se da también en géneros de otras familias, se añade la dificultad de apreciar algunos caracteres, en especial los anatómicos, prácticamente imprescindible para tener éxito en las determinaciones.

   Para intentar facilitar la tarea he editado un documento de 53 páginas que contiene una reestructuración de los datos publicados en el tomo XIX(I) de Flora iberica.

   La originalidad de este documento estriba en que aborda el estudio del género por zonas geográficas, lo que supone acotar el problema a un 30 % de la dificultad inicial en muchos casos.

Enlace al documento del género Festuca

¡Suerte!

Per aspera ad astra