Grupo artificial B4

    Le toca hoy el turno al grupo artificial B4, caracterizado por:

Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en panícula densa.

    Consideramos que la inflorescencia es una panícula densa cuando cumple las siguientes condiciones:

1. Hay ramas y pedúnculos, pero son muy cortos, medidos en relación con el tamaño de las espiguillas.
2. No hay espacio entre las espiguillas que permita ver lo que hay detrás de la inflorescencia, salvo en casos concreto en los que la panícula no es continua, sino que se interrumpe en algún punto dejando el eje al descubierto, o bien las espiguillas forman grupos densos o glomérulos soportados por ramas algo más largas que las demás

Figura 1.– Panículas densas. A, Aira praecox L. B, Lamackia aurea (L.) Moench. C, Rostraria cristata (L.) Tzvelev. D, Cynosurus echinatus L. E, Dactylis glomerata L. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 37; 1805, vol. 3, tab. 24; tab. 21; 1803, vol. 2, tab. 95; tab. 94, respectivamente).

     Es evidente que el grado de densidad es variable, incluso en la misma especie. En la figura 1C se representa una panícula bien densa, mientras que en la figura 1E la inflorescencia se presenta en porciones densas (glomérulos) en ramas bien desarrolladas. Pero en la misma especie, cuando el desarrollo de la panícula no es tan completo, hay formas que conservan solo los glomérulos superiores. En los otros casos, se da un grado de densidad medio, pues las ramas, aunque sean pequeñas, pueden manipularse.

Clave de determinación

1.– Inflorescencia con dos tipos de espiguillas que forman grupos, una o dos espiguillas con 2-(3) flores fértiles y otras espiguillas con numerosas flores estériles, reducidas al lema

2.– Flores estériles aristadas; inflorescencia en forma de borla –> Cynosurus en parte (tr. Poeae)

2'– Flores estériles sin arista; inflorescencia en forma de cepillo –> Lamarckia aurea (tr. Poeae)

1'– Inflorescencia con todas las espiguillas semejantes

3.– Hierbas perennes

4.– Lema con 9 aristas apicales, de aspecto plumoso –> Enneapogon persicus (tr. Eragrostideae)

4'– Lema con una sola arista; las espiguillas pueden ser muy pelosas, pero las aristas no

5.– Cañas de gran tamaño, de 1-7 m de altura

6.– Hojas casi todas basales, formando una macolla; lema terminado gradualmente en una larga punta, parecida a una arista –> Cortaderia selloana en parte (tr. Danthonieae)

6'– Hojas repartidas regularmente a lo largo del tallo; lema terminado en 3 setas correspondientes a los 3 nervios centrales, la central más larga –> Arundo (tr. Arundineae)

5'– Cañas de tamaño pequeño o mediano, por lo común de menos de 1 m de altura

7.– Espiguillas con dos flores totalmente ocultas por las glumas, la superior con arista generalmente ganchuda –> Holcus lanatus en parte (tr. Poeae)

7'– Espiguillas con dos o más flores que no están totalmente ocultas por las glumas; arista recta o acodada, nunca ganchuda

8.– Lema con arista dorsal, acodada, con frecuencia con dos setas cortas y rectas apicales –> Trisetum en parte (tr. Poeae)

8'– Lema con una o más pequeñas aristas o arístulas apicales, todas rectas –> Sesleria en parte (tr. Poeae)

3'– Hierbas anuales

9.– Lema con 5 o más aristas apicales, rígidas –> Echinaria capitata (tr. Poeae)

9'– Lema con una arista subapical o dorsal, recta, retorcida o acodada

10.– Espiguillas de 15-30 mm –> Bromus en parte (tr. Bromeae)

10'– Espiguillas menores de 10 mm

11.– Arista dorsal o subbasal, por lo común acodada

12.– Espiguillas 1,9-4 mm, con dos flores que no sobresalen por encima de las glumas; glumas sin arista –> Aira en parte (tr. Poeae)

12'– Espiguillas de (3,9)4,5-9(9,7), con 2-4 flores, al menos las superiores sobresaliendo por encima de las glumas, que terminan en arista –> Trisetaria ovata (tr. Poeae)

11'– Arista subapical, generalmente recta

13.– Glumas muy desiguales, la inferior menos de un tercio de la longitud de la superior; lema de dorso redondeado, arqueado en la madurez –> Avellinia (tr. Poeae)

13'– Glumas subiguales o desiguales, la inferior la mitad o más de la longitud de la superior; lema algo aquillada en el dorso, no arqueada en la madurez –> Rostraria (tr. Poeae)

Tribu Arundineae

Arundo L. (fig. 2) – Género de grandes cañas que comprende 5 especies distribuidas por la región mediterránea y el centro, S y E de Asia, desde Anatolia hasta Japón. En nuestra flora está representado por dos especies que analizamos siguiendo a Pedrol (2021):

• Espiguillas con (1)2 flores; lema con pelos dispuestos en una franja dorsal a c. 1 mm de la base; hojas no dobladas –> A. micrantha Lam. – Especie mediterránea de dsitribución poco conocida. Según Flora iberica (Pedrol, l.c.) se cooce su presencia en los valles del Ebro y del Guadalquivir, así como en el centro-O de Portugal y en Mallorca. En AFLIBER (2025) no se recogen citas de los valles mencionados, pero sí otras de varias provincias mediterráneas (Murcia y Comunidad Valenciana). Su distribución requiere más estudios. Posiblemente algunos de los ejemplares de herbario estudiados por Pedrol no están disponibles en bases de datos.
• Espiguillas con 3-5 flores; lema con pelos en 1/4-1/3 basal; hojas dobladas y con la parte distal péndula –> A. donax L. –> Especie de origen asiático que ha sido introducida en amplias regiones del mundo por sus grandes cañas, usadas en Agricultura. Se distribuye por casi toda la Península y Baleares, y ee encuentra ampliamente naturalizada en el E y el S de la Península. Se considera actualmente una especie invasora de cursos de agua.

Figura 2.– Arundo donax. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 38).

Tribu Bromeae

Aira L. (figs. 1A y 3) –> Género que comprende especies con panícula laxa (véase el grupo B3, 1ª parte) y dos especies con panícula densa, aunque no muy densas. Será tratado en un artículo independiente.

Figura 3.– Aira praecox L. De Host et al. (1809, vol. 4, tab. 37).

Bromus L. – Incluimos este género en la clave del grupo B4 por la existencia de dos o tres especies que presentan panículas densas, lo que no es lo más frecuente en el género. Para más información, véanse los siguientes enlaces:

• 28 de diciembre de 2024: Bromus, que no es broma
• 27 de enero de 2025: ¿Dices tú de Bromus? – Contiene enlace a un texto adicional

Tribu Danthonieae

Cortaderia selloana (Schult. & Schult.f.) Asch. & Graebn. – El género Cortaderia Stapf incluye 21 especies nativas de Sudamérica, algunas naturalizadas en diversas partes del mundo. Esta es una especie muy conocida por su uso en jardinería (carrizo de las Pampas). En realidad sus lemas no son aristados, pero lo parecen, pues tienen una parte apical largamente alesnada (afilada). Por ese motivo lo incluimos también en el grupo D4. Se encuentra escapada de cultivo o naturalizada en casi toda la Península y en las Islas Baleares.

Tribu Eragrostideae

Enneapogon persicus Boiss. – El género Enneapogon Desv. ex P. Beauv. está presente en todos los continentes, con un total de 24 especies. Entre ellas esta es la única de nuestra flora, con distribución general amplia en el viejo mundo, presente en gran parte del N y del E de África, centro y S de Asia y España, donde se conoce solo de varias localidades en las sierras litorales de Murcia. Las poblaciones más próximas. a estas están en Argelia. 

Tribu Poeae

Avellinia Parl. – pequeño género mediterráneo próximo a Rostraria, con dos especies conocidas, ambas presentes en nuestra flora (Romero Zarco & Sáez, 2021):

• Arista de las dos flores inferiores de (0,3)0,8-2,2 mm, más corta que el lema correspondiente; espiguillas 3-4,6 mm; lema 2,5-3,5 mm –> A. festucoides (Link) Valdés & H. Scholz [= Rostraria festucoides (Link) Romero Zarco] – Especie circummediterránea, introducida en Australia. Vive en substratos arenosos, calcáreos o yesíferos de la mitad E de la Península, Islas Baleares y S de Portugal, siendo más frecuente hacia el extremo oriental.
• Arista de las dos flores inferiores de 3-4,3 mm, de longitud casi igual o superior a la del lema correspondiente; espiguillas (4,5)5-6,8 mm; lema 3,3-4,3 mm –> A. longiaristata (Font Quer) Romero Zarco & L. Sáez – Especie endémica de Menorca, donde vive en dunas fijas.

Cynosurus L. (figs. 1D y 4) – Género con unas 10 especies de Europa y N de África, caracterizado por sus grupos de espiguillas fértiles y estériles. Una de sus especies, C. cristatus L. ya fue comentada en el grupo B1, por tener inflorescencia en espiga laxa. En este grupo de panículas densas trateremos las otras dos especies del género presentes en nuestra flora, siguiendo el tratamiento de Cantó y Devesa (2020):

• Limbo foliar con haz antrorso-escabriúscula; lígula 4-10(13) mm; lema de las flores fértiles con dorso escábrido; anteras (1,5)2-3 mm –> C. echinatus L. – Dustribuida por la región mediterránea y SO de Asia, es una especie muy frecuente en herbazales por toda la Península e Islas Baleares.
• Limbo foliar con haz pubescente o velutina; lígula (1,5)3-5 mm; lema de las flores férties con dorso hispídulo al menos en su mitad distal; anteras 0,5-1,2 mm –> C. effusus Link – También nativa de la región mediterránea y SO de Asia, también ampliamente distribuida por la Península (salvo el NO y el NE) e Islas Baleares (Mallorca), pero menos frecuente que la anterior y viviendo en herbazales más sombreados. 

Figura 4.– Cynosurus echinatus. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 95)

Echinaria capitata (L.) Desf. –> El género Echinaria Desf. es monoespecífico. Se distribuye por la región mediterránea y el O de Asia. Es frecuente en casi toda España peninsular, salvo la Cornisa Cantábrica y Galicia y más rara en Portugal, donde tiene pocas localidades en la zona limítrofe con España. Vive en terrenos pedregosos de naturaleza calcárea. 

Holcus lanatus L. – El género Holcus L. ya fue comentado en la primera parte del grupo B3, pues sus especies tienen en su mayor parte panículas laxas. Pero esta especie es bastante variable a ese respecto y antes de la antesis puede tener apariencia de panícula densa. Es la especie más conocida del género y se distribuye por casi toda Europa y el NO de África. En nuestro territorio es muy común en herbazales más o menos húmedos por toda la Península e Islas Baleares.

Lamarckia aurea (L.) Moench (figs. 1B y 5) – El género Lamarckia Moench es monoespecífico y próximo filogenéticamente a Cynosurus. Se distribuye por toda la región mediterránea extendiéndose por el E de África y por el S de Asia hasta la India. Se distribuye por casi toda la Península e Islas Baleares, siendo más frecuente en el litoral mediterráneo y en el tercio SO, siempre en herbazales y pastos nitrificados.

Figura 5.– Lamarckia aurea. Host et al. (1805, vol. 3, tab. 4)

Rostraria Trin. (fig. 1C) – De momento se aceptan 11 especies en este género, mediterráneo, norteafricano y del O de Asia, pero los datos filogenéticos disponibles apuntan a una próxima reclasificación de sus especies (Barberá et al., 2024). Lo trataremos cuando se conozca su nuevo estatus filogenético.

Sesleria Scop. (fig. 6) – Es un género de taxonomía compleja que incluye unas 30 especies que se distribuyen por casi toda Europa, SO de Asia y Marruecos. Según Llamas et al. (2020) tres de sus especies están en nuestra flora y pueden identificarse de la siguiente manera:

• Hoja caulinar superior con limbo de 45-120(140) mm de longitud; panícula 2,5-5,5(9,7) × (0,4)0,5-1,1 cm, cilíndrica, con más de 100 espiguillas; lodículas subuladas –> S. argentea (Savi) Savi –> Se distribuye por el SO de Europa y Marruecos. En España tiene dos zonas de distribución, una en el centro-N y otra en las montañas altas de Andalucía oriental, viviendo en ambos casos es pastizales pegregosos de susbtratos básicos.
• Hoja caulinar superior con limbo de 5-33 mm de longitud; panícula 0,8-2,5(4) × 0,4-1,8 cm, oblongo-elipsoidal o estrechamente oblongo-obovoide, con menos de 50 espiguillas; lodículas por lo general obovadas, ± laceradas 
• Glumas con el nervio medio prolongado en una punta hasta de 1 mm; lema con el diente central prolongado o no en arístula de 0,5-1 mm; pálea sin arístulas –> S. caerulea (L.) Ard. (= S. albicans Kit. ex Schult.) –> Especie europea. Habita en pedregales calcáreos del extremo N de España, desde Asturias hasta Barcelona.
• Glumas con arista apical de (0,6)1-2,4(3) mm; lema con el diente central prolongado en arístula de (1)1,5-4,5 mm; pálea con dientes culminados por una arístula o mucrón api- cal hasta de 1 mm –> S. insularis Sommier –> Se distribuye por el Mediterráneo central europeo, teniendo su límite occidental en Mallorca, donde parece ser frecuente en las montañas del N.

Figura 6.– Sesleria caerulea. De Mentz & Ostenfeld (1917: 458).

Trisetaria ovata (Pers.) Paunero – Género comentado anteriormente en el grupo B3 (2ª parte). Esta es la única especie con panícula totalmente densa. Es endémica de la Panínsula Ibérica, donde crece en pastos anuales de substratos ácidos en toda la Meseta Norte y montañas que la rodean, así como en algunos puntos de la Meseta Sur y en Sierra Morena.

Trisetum Pers. – Tres de las 6 especies que describen Barberá et al. (2021) en Flora iberica, tienen o pueden tener panículas densas. Ya se comentó este género en la segunda parte del grupo B3 y recibirán la atención que merece en un artículo especial.

Referencias

• AFLIBER (2025, en adelante). Atlas of the vascular flora of the Iberian Peninsula. Disponible en Internet: https://afliber.shinyapps.io/afliber/ [consultado el 11 de febreor de 2015]
• Barberá, P., C. Aedo & C. Romero Zarco (2021). Trisetum Pers. En: C. Romero Zarco et. al. (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. pp. 825–837.
• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
• Cantó, P. & J.A. Devesa (2020). Cynosurus L. En: J.A. Devesa JA, C. Romero Zarco, A. Buira, A, Quintanar & C. Aedo (eds) Flora iberica, vol. XIX. I. Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp 433–440.
• Llamas, F., C. Acedo & J.A. Devesa (2020). Sesleria Scop. En: J.A. Devesa JA, C. Romero Zarco, A. Buira, A, Quintanar & C. Aedo (eds) Flora iberica, vol. XIX. I. Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC, pp 581–587.
• Mentz,  A. & C.H. Ostenfeld (1917). Billeder af nordens flora. København: G.E.C. Gad’s forlag. https://doi.org/10.5962/bhl.title.9720.
• Pedrol, J. (2021). Arundo L. En: C. Romero Zarco et. al. (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. pp. 1284–1288.
• Romero Zarco, C. & L. Sáez (2021). Avellinia Parl. En: C. Romero Zarco et. al. (eds.), Flora iberica XIX(II) Gramineae (partim). Madrid: Real Jardín Botánico, CSIC. pp. 878–882.

Cognosco melior, facio taliter

Grupo artificial B3, 2ª parte: espiguillas con 3 o más flores

SEGUNDA PARTE

Determinación y análisis de los géneros o especies con espiguillas que constan de tres o más flores desarrolladas

    El género Cleistogenes pertenece a la tribu Chlorideae y Bromus a la tribu Bromeae; los demás géneros pertenecen todos a la tribu Poeae.

Clave de determinación  

1.– Arista apical (el ápice del lema se continúa con la base de la arista)

2.– Hierba anual, con raíces fibrosas; glumas muy desiguales

3.– Inflorescencia unilateral, pectinada (en forma de peine), con espiguillas patentes, formando un ángulo mayor de 45º con el eje o las ramas –> Ctenopsis

3'– Inflorescencia radiada o unilateral, pero no pectinada, con espiguillas más o menos erectas o formando un ángulo mayor de 45º con el eje o las ramas –> Vulpia

2'– Hierba perenne, con rizoma o estolones; glumas subiguales o poco desiguales 

4.– Lígula formada por una franja de pelos; glumas mucho más cortas que los lemas (la mitad o menos) –> Cleistogenes serotina

                4'– Lígula membranácea; glumas algo más cortas que los lemas

5.– Callo glabro –> Festuca en parte

5'– Callo con un anillo de pelos rígidos –> Bellardiochloa violacea

1'– Arista subapical, dorsal o subbasal

6.–Arista subapical (en apariencia en el ápice, pero con aumento se ve la punta del lema y un poco por debajo nace la arista)

7.– Hierba anual

 8.– Espiguillas que se desprenden enteras por la base del pedúnculo en la madurez; lema aquillado en el dorso y plegado longitudinalmente formando dos quillas laterales –> Vulpiella tenuis

8'– Espiguillas que se deshacen entre las flores, dejando las glumas y el pedúnculo en la inflorescencia; lema redondeado o aquillado en el dorso, pero sin quillas laterales –> Bromus en parte 

7'– Hierba perenne

9.– Espiguillas subcilíndricas, poco o nada comprimidas lateralmente; lema redondeado en el dorso; vainas cerradas completamente; ovario con un apéndice apical peloso –> Bromus en parte

9'– Espiguillas claramente comprimidas lateralmente; lema redondeado solo en la base, más o menos aquillado cerca del ápice; vainas cerradas o abiertas en la parte superior; ovario sin apéndice peloso –> Festuca en parte

6'– Arista dorsal o subbasal 

10.– Hierbas anuales

11.– Espiguillas de (2,2)2,8-9(10) mm, comprimidas lateralmente –> Trisetaria

11'– Espiguillas por lo común mayores de 10 mm, comprimidas lateralmente o no

12.– Arista claramente dorsal, inserta cerca de la mitad del dorso, acodada y con la parte inferior (columna) retorcida sobre su eje; espiguillas comprimidas lateralmente con las glumas ligeramente más cortas que el conjunto de la espiguilla –> Avena en su mayor parte

12'– Arista inserta más cerca del ápice del lema que de la mitad del dorso, recta, curvada o algo retorcida pero sin columna bien diferenciada; espiguillas subcilíndricas o algo comprimidas –> Bromus en parte

10'– Hierbas perennes

12.– Espiguillas de (3,8)4,2-7(8) mm; lema de la flor inferior de (3,2)3,7-6,5(7,4) mm

 13.– Lema con dos nervios prolongados en setas o pequeñas arístulas de 0,1-1,1(2,5) mm; columna de la arista de sección aplanada –> Trisetum en su mayor parte

 13'– Lema sin nervios prolongados en setas; columna de la arista de sección redondeada –> Helictotrichon sedenense

12'– Espiguillas de 8-30(35) mm; lema de la flor inferior de 7,5-18(25) mm

14.– Lema con dos nervios prolongados en setas o pequeñas arístulas de 0,1-1,5(2,5) mm

15.– Espiguillas de 10-30(35) mm; lema de la flor inferior de 7,5-18(25) mm; lámina de las hojas plana o plegada, con haz lisa y con el nervio medio y los márgenes destacados del resto –> Helictochloa en parte

15'– Espiguillas de 8-8,5 mm; lema de la flor inferior de 7,5-8,5 mm; lámina de las hojas plana o enrollada, con haz profundamente surcada formando valles y costillas, con el nervio medio y los márgenes no destacados del resto –> Trisetum velutinum

14'– Lema sin nervios prolongados en setas apicales

16.– Hojas con el limbo profundamente surcada en el haz (con valles y costillas) y envés liso; base de la arista de sección redondeada –> Helictotrichon en su mayor parte

16'– Hojas con el limbo liso en el haz, liso o surcado en el envés; base de la arista de sección aplanada o redondeada

17.– Hojas con limbo glabro o escábrido en el haz, con el nervio medio y los márge- nes ± engrosados y destacados del resto; base de la arista por lo general aplanada; pálea fuertemente biaquillada, con quillas cilioladas –> Helictochloa en parte

17'– Hojas con limbo ciliado o peloso, con el nervio medio y los márgenes poco destacados del resto; base de la arista de sección redondeada; pálea débilmente biaquillada, glabra –> Avenula pubescens en parte

Tribu Bromeae

Bromus L. – Género importante que se trata en dos artículos del blog ya publicados:

• 28 de diciembre de 2024: Bromus, que no es broma
• 27 de enero de 2025: ¿Dices tú de Bromus? – Contiene enlace a un texto adicional

Tribu Chlorideae

Cleistogenes serotina (L.) Keng (fig. 1) – Este género incluye 14 especies de distribución eurasiática. De ellas solo esta pertenece a nuestra flora. Se distribuye por el centro y sur de Europa y parte de Asia, desde España hasta Kazajistán. Habita en terrenos secos y pedregosos del NE de España.

Figura 1.– Cleistogenes serotina. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 92).

Tribu Poeae

Avenula pubescens (Huds.) Dumort. subsp. pubescens – Se trató en la primera parte de este grupo: B3, ya que puede tener 2 o 3 flores desarrolladas, rara vez 4.

Bellardiochloa variegata (Lam.) Kerguélen [= B. violacea (Bellardi) Chiov.] – Especie próxima al género Poa, con algunas características también similares a las de Festuca. Fue comentada en el artículo dedicado al género Poa:

• 20 de enero de 2025: Poa: un resumen para la flora íbero-balear

Ctenopsis De Not. – Este pequeño género, con 4 especies anuales conocidas, todas mediterráneas, forma parte de un enjambre de especies anuales emparentadas con diversas líneas filogenéticas del género Festuca, en el cuál se clasifican en los sistemas más modernos (v.g., Soreng et al., 2022). No obstante, de cara a los naturalistas generales y a los usuarios de Flora iberica y floras regionales, es más conveniente tratar aparte las dos especies presentes en nuestro territorio con los datos aportados por López & Devesa (2020):

• Hojas con lígula de 0,2–0,6 mm; inflorescencia en racimo simple, a veces, con 1–2(3) ramas en la base; espiguillas con (2)3–5(7) flores hermafroditas; gluma superior (3,6)4–7,5(9,2) mm; lemas con arista hasta de 9,3 mm –> C. delicatula (Lag.) Paunero (= Festuca delicatula Lag.) – Endémica de la Península Ibérica, donde se distribuye ampliamente por la zona central, en ambas mesetas, desde la vertiente N de Sierra Morena hasta la cuenca del Duero, viviendo principalmente en terrenos arenosos o de pizarras.
• Hojas con lígula de 0,4-2(2,5) mm; inflorescencia en racimo con 1-4 ramas en la base, a veces simple; espiguillas con (3)4-12(14) flores hermafroditas; gluma superior (2,6)2,8- 4,5(5) mm; lemas con arista hasta de 3,4 mm –> C. gypsophila (Hack.) Paunero (= Festuca gypsophila Hack.) – Especie que compartimos con Sicilia y que en la Península se distribuye por el centro y SE de España, con una sola población conocida en el centro-oeste de Portugal.

Festuca L. – En este género hay especies con espiguillas aristadas (aristas apicales o subapicales) y otras en las que los lemas carecen de arista, si bien pueden terminar en una punta corta. En consecuencia, están en la clave del grupo B3 (2ª parte) y también en la del grupo D3. Por ser  el género de la familia más importante en la flora mediterránea tiene su propio artículo en este blog:

• 21 de diciembre de 2024: El género Festuca sin esfuerzo... Bueno, un poco sí

Helictochloa Romero Zarco (fig. 2) – Es un género importante en los pastizales de montaña y, en menor medida en los del litoral. Soreng et al. (2022) admiten 30 especies. La distribución del género es holártica, pero la mayor diversidad se da en los países mediterráneos. Anteriormente se clasificaban en el género Helictotrichon (cf. Röser, 1989; 1996) y según otros autores en Avenula (cf. Romero Zarco, 1984). Pero las evidencias filogenéticas y morfológicas llevaron a la descripción de este género (Romero Zarco, 2011). Por su importancia para nuestra flora, donde el género está representado por una docena de especies, merece un artículo aparte.

Figura 2.– Espiguilla y flor de Helictochloa versicolor (Vill.) Romero Zarco, subsp. versicolor. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 52).

Helictotricho Besser – El género se comentó en la primera parte del grupo B3 porque algunas de sus especies tienen espiguillas con dos flores y otras pueden tener un número variable de 2 a 5 flores, motivo por el cual se incluyen también en la segunda parte del grupo B3. Se tratará el género en un artículo independiente.

Trisetaria Forssk. – Tradicionalmente se han clasificado en este género las especies anuales semejantes a las del género Trisetum. En la actualidad, la posición sistemática de casi todas las especies (salvo la especie tipo, T. linearis Forssk., del NE de África y SO de Asia) está sin resolver, aunque con toda probabilidad ninguna de las especies de nuestra flora permanecerá en el género Trisetaria (Barberá et al., 2024).

Trisetum Pers. (fig. 3) – Este género se comentó en la primera parte del grupo B3, ya que en algunas de sus especies puede haber espiguillas con dos flores.

Figura 3.– Espiguilla y flor de Trisetum alpestre (Host) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 39).

Vulpia C.C. Gmel. (fig. 4) – Comentamos anteriormente este género en el grupo B1, donde entraba una de sus especies, V. unilateralis. En el grupo B3 entrarían las demás especies, que serán objeto de un artículo propio, como corresponde a uno de "Los 4 grandes".

Figura 4.– Espiguilla y flor de Vulpia myuros (L.) C.C. Gmel. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 93).

Vulpiella tenuis (Tineo) Kerguélen (fig. 5) – Vulpiella (Batt. & Trab.) Burollet es un pequeño género que según Muñoz Rodríguez & Devesa (2020) tiene una única especie cuyo nombre correcto es el que indicamos aquí. En bases de datos como POWO (2025) se sigue utilizando V. stipoides (L.) Maire. Sin embargo, tras la tipificación del basiónimo de ese nombre, Bromus stipoides L., resulta ser un sinónimo de Vulpia geniculata (L.) Link. Algunos autores han admitido dos o tres taxones con rango subespecífico o incluso dos especies diferentes, pero al parecer sin base cierta.

Figura 5.– Vulpiella tenuis. De izquierda a derecha: hoja, porte, espiguilla y flor. Modificado de Willkomm (1884, vol. 1, fasc. 9, tab. 77A).

Referencias

• Barberá, P.,  R. J. Soreng, P. M. Peterson, J. Garcia‐Porta, K.  Romaschenko, C. Aedo & A. Quintanar (2024). Phylogenetics and reticulation among koelerioid clades, part I: Contraction of Trisetum, expansion of Acrospelion, Graphephorum, and Tzveleviochloa; Graciliotrisetum gen. nov. and resurrection of Aegialina (Poaceae, Pooideae, Poeae, Aveninae). Journal of Systematics and Evolution. 1-27. 10.1111/jse.13133. 
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• Willkomm, H.M. (1884). Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... vol. 1, fasc. 9, p. 121-136, lám. 75-83 (IX.1884). Stuttgart.

Cum grano salis

Grupo artificial B3, 1ª parte: introducción y espiguillas con 2 flores

     Seguimos ahora, dentro de las espiguillas multifloras aristadas con el grupo artificial B3, caracterizado por:

Espiguillas multifloras aristadas dispuestas en panícula laxa

Introducción al grupo B3

    Es un grupo muy nutrido, que incluye géneros muy importantes y conocidos, como Avena, Bromus, Festuca o Vulpia. Algunos de los géneros ya han sido comentados en grupos anteriores por tener alguna especie con inflorescencia espiciforme laxa (Vulpia unilateralis) o densa (Bromus scoparius).

    En las inflorescencias de este grupo pueden observarse ramas bien desarrolladas que llevan dos o más espiguillas. En los nudos superiores suele haber espiguillas que se insertan directamente en el eje principal. Pero no existe una diferencia morfológica clara entre lo que es una rama o lo que es un pedúnculo. Simplemente, una ramificación de la inflorescencia que soporta una sola espiguilla es el pedúnculo de esa espiguilla y si hay dos o más espiguillas lo llamamos rama. En cada nudo del eje puede haber una o varias ramas y también puede haber algún pedúnculo. En la misma especie, o incluso en la misma planta, pueden darse inflorescencias en panícula sencilla o en racimo (fig. 1).

Figura 1.– Inflorescencias de Helictochloa versicolor (Vill.) Romero Zarco subsp. versicolor. Izquierda, racimo antes de la antesis. Derecha, panícula en antesis (obsérvese una rama en el tercer nudo). Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 52).

    La diferencia entre panícula laxa y densa no siempre es evidente. En una panícula laxa se observan ramas a simple vista y estas ramas pueden separarse con los dedos. Si observamos la inflorescencia a contraluz vemos lo que hay detrás a su través, no solo entre las ramas, sino también entre las espiguillas, pues estas tienen pedúnculos relativamente largos. Algunas panículas parecen densas antes y después de la antesis (apertura de la flor y emergencia de sus órganos reproductivos); sin embargo, en el momento de la antesis suelen verse claramente como inflorescencias laxas (fig. 2). Como la diferencia en algunos casos es muy sutil, en este método se ha considerado la posibilidad de que la misma especie se trate en dos grupos distintos con respecto a este carácter.

Figura 2.– Dos panículas de una misma planta de Holcus lanatus L. Izquierda, densa en apariencia cuando está saliendo de la vaina. Derecha, laxa y abierta previa a la floración. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 2)

    La estructura de una panícula suele ser piramidal (fig. 3), con una mayor desarrollo basal, donde las ramas suelen ser más numerosas, y una parte apical más sencilla, que suele terminar en una espiguilla. Como la panícula emerge del interior de una vaina, la parte que madura antes es la apical, y la más joven la basal. 

Figura 3.– Panícula laxa y piramidal en antesis de Avenella flexuosa (L.) Drejer. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 43).

    Cuando los rudimentos de las espiguillas se forman en un período de escasez de recursos (nutrientes, agua o incluso temperatura inadecuada), se pueden desarrollar solo los rudimentos apicales, mientras que los basales abortan, resultando así una inflorescencia más sencilla, semejante a un racimo. Incluso puede quedar solo una espiguilla apical desarrollada. Estas variaciones pueden ser muy espectaculares y despistan mucho a los novatos, pero son muy frecuentes y no tienen valor taxonómico alguno. El escaso desarrollo de la inflorescencia suele corresponder a un escaso desarrollo general de la planta (fig. 4). Incluso algún experto ha llegado a describir una especie nueva porque los ejemplares, creciendo en protosuelos paupérrimos de lugares áridos, tenía solo 1-3 espiguillas. Es el caso de Bromus depauperatus H. Scholz, nom. illeg., basado en plantas recolectadas en un arroyo seco en Constantina (Sevilla) que, por lo demás, no difieren en nada de B. lanceolatus Roth.

Figura 4.– Bromus hordeaceus L. subsp. hordeaceus. A la izquierda un ejemplar excepcionalmente bien desarrollado recolectado en una cuneta húmeda. A la derecha una colección de plantitas raquíticas con 1-4 espiguillas procedente de un sustrato pedregoso seco. Foto obtenida en el Herbario de la Universidad de Sevilla (SEV).

    Por estos motivos no tiene sentido diferenciar aquí entre racimo (espiguillas todas insertas directamente en el eje principal) o panícula (algunas espiguillas dispuestas en ramas laterales), pues  incluso en la misma planta se pueden dar los dos casos. Fig. 5.

Figura 5.– Dos racimos laxos de Helictochloa pratensis (L.) Romero Zarco subsp. pratensis. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 51). En la misma especie puede haber inflorescencia con varias ramas en los nudos inferiores (panículas típicas).

    Debido al gran tamaño de este grupo lo dividiremos en dos partes. En la primera entran los géneros y algunas especies concretas cuyas espiguillas siempre tienen, de forma casi invariable, dos flores que pueden estar ocultas completamente por las glumas o bien las sobrepasan solo un poco. En estos taxones, excepcionalmente puede haber alguna espiguilla con una tercera flor más o menos rudimentaria.

    En la segunda parte incluímos los géneros o especies cuyas espiguillas tienen un número variable de 3 o más flores desarrolladas. En estos casos al menos la flor apical sobresale claramente entre las glumas. Aquellas especies en las que puede haber inflorescencias con 2 flores y otras con 3 o más, serán tratadas en ambas partes.

PRIMERA PARTE

Determinación y análisis de los géneros o especies con espiguillas que constan solo de dos flores desarrolladas

Clave de determinación 

Todos loe géneros incluidos aquí pertenecen a la tribu Poeae

1.– Espiguillas con 2 flores diferentes en lo que respecta a las aristas, una de ellas (puede ser la inferior o la superior) sin arista o con arista recta, la otra con arista dorsal, generalmente acodada, retorcida o en forma de gancho 

2.– Glumas desiguales en longitud, iguales o menores que los lemas, que no ocultan completamente a las flores (al menos una sobresale ligeramente por encima de una o de ambas glumas)

3.– Lema de la flor inferior con arista apical, recta, el de la flor superior, con arista dorsal acodada –> Ventenata dubia

3'– Lema de la flor inferior con arista dorsal o subbasal acodada y retorcida en la parte inferior, el de la flor superior sin arista o con arista corta subapical, recta

4.– Flor inferior de la espiguilla masculina, con arista subbasal, la superior hermafrodita, por lo común con arista recta y débil, subapical –> Arrhenatherum

4'– Ambas flores de la espiguilla hermafroditas, la inferior con arista dorsal, la superior generalmente sin arista –> Helictotrichon en parte

2'– Glumas iguales o algo desiguales en longitud, iguales o mayores que los lemas

5.– Espiguillas de (12)14-30 mm; glumas con 5-9 nervios –> Avena en parte (especies cultivadas)

5'– Espiguillas de 1,6-11,6 mm; glumas con 1-3 nervios 

6.– Hierbas anuales o perennes; espiguillas de 2,9-11,6 mm, con frecuencia mayores de 4 mm; glumas netamente más largas que los lemas, con frecuencia desiguales en anchura, la superior más ancha, aristada o no –> Holcus en parte

6'– Hierbas anuales; espiguillas de 1,6-4 mm; glumas algo más largas o casi iguales que los lemas, iguales en anchura, no aristadas

7.– Inflorescencia con ramas estériles verticiladas en uno o más de los nudos inferiores –> Periballia involucrata, en parte

7'– Inflorescencia sin ramas estériles verticiladas – Aira en parte

1'– Espiguillas con 2 flores semejantes en lo que respecta a las aristas

8.– Hierbas anuales

9.– Espiguillas de 16-50 mm; glumas con 7-9(11) nervios –> Avena en parte

9'– Espiguillas de 1,4-10,2 mm; glumas con 1-3 nervios

10.– Espiguillas de 6,5-10,2 mm; glumas mucho más largas que los lemas (aproximadamente el doble) –> Holcus durieui Steud.

10'– Espiguillas de 1,4-4,5 mm; glumas de algo más cortas a ligeramente más largas que los lemas (lema inferior 2/3 de las glumas o más)  

11.– Inflorescencia con ramas estériles verticiladas en uno o más de los nudos inferiores –> Periballia involucrata en parte

11'– Inflorescencia sin ramas estériles verticiladas  

12.– Lemas sobresaliendo ligeramente por encima de las glumas –> Molineriella laevis

12'– Lemas que no sobresalen por encima de las glumas

13.– Aristas articuladas, con una corona de dientecitos antrorsos entre la parte inferior (columna) y la superior (seta), que está engrosada en forma de maza en la parte distal –> Corynephorus en parte

13'– Aristas acodadas, pero no articuladas, sin corona de dientes y con la seta afilada –> Aira en parte 

8'– Hierbas perennes

14.– Glumas mucho más largas que los lemas (aproximadamente el doble o algo más) –> Holcus en parte 

14'– Glumas algo mayores, iguales o menores que los lemas 

15.– Espiguillas de (9,6)10-20(22) mm 

16.– Hojas con lámina plana, enrollada, junciforme o setácea, con el nervio medio no claramente destacado, profundamente surcada en el haz, con costillas y valles pronunciados, más o menos lisa en el envés, glabra o escábrida –> Helictotrichon en parte

16'– Hojas con lámina plana o plegada, con el nervio medio destacado, lisa por ambas superficies, generalmente pelosa o ciliada – Avenula pubescens en parte

15'– Espiguillas de 3-7,5(8,5) mm 

17.– Lema bidentado, con dos nervios laterales prolongados en setas o arístulas cortas apicales, de 0,1-2,5 mm –> Trisetum en parte

17'– Lema bidentado o irregularmente dentado, sin setas ni arístulas apicales

18.– Aristas articuladas, con una corona de dientecitos antrorsos entre la parte inferior (columna) y la superior (seta), que está engrosada en forma de maza en la parte distal –> Corynephorus en parte

18'– Aristas acodadas, pero no articuladas, sin corona de dientes y con la seta afilada 

19.– Espiguillas de 7,5-8 mm; lema de 6,5 mm o más, con 7 nervios, bidentado –> Helictotrichon sedenense (Clarion ex DC.) Holub, en parte

19'– Espiguillas de 2,2-7,5(8,5) mm; lema de 2-6,5 mm, con 5 nervios, dentado o denticulado, con 4(5) dientes

20.– Lema con arista recta o ligeramente acodada o retorcida, sin columna diferenciada, que no sobresale o sobresale poco por encima de las glumas –> Deschampsia cespitosa

20'– Lema con arista claramente acodada, con columna retorcida y seta que sobresale netamente por encima de las glumas 

21.– Lema 2,5-3 mm, con los dientes laterales más largos que los centrales; espiguillas 4-4,5 mm –> Aristavena setacea

21'– Lema 3,5-6,5 mm, con los dientes laterales más cortos que los centrales; espiguillas 4-7,5(8,5) mm –> Avenella

Tribu Poeae

Aira L. (fig. 6) – El género comprende unas 11 especies que se distribuyen por la mayor parte de Europa, SO de Asia y gran parte de África. En nuestra flora está bien representado, con 9 especies, algunas de ellas endémicas. Sus espiguillas tienen siempre dos flores, ambas aristadas, solo una de ellas, o ambas sin arista. Por su interés florístico será tratado en un artículo aparte.

Figura 6.– Espiguilla y flor de Aira caryophyllea L. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 44).

Aristavena setacea (Huds.) F. Albers & Butzin [= Deschampsia setacea (Huds.) Hack.] – Única especie del género descrito por F. Albers & Butzin, aunque su propuesta no es aceptada por Soreng et al. (2022), quienes la han devuelto al género Deschampsia. Se distribuye por el O y NO de Europa y en la Península solo en el N de Galicia y en un enclave limítrofe entre Burgos y Cantabria, donde habita en herbazales y brezales muy húmedos.

Arrhenatherum P. Beauv. (fig. 7) – Se admiten unas 7 especies que se distribuyen por Europa, SO de Asia y NO de África, estando su mayor diversidad en el Mediterráneo. Por ser un género importante en nuestra flora lo trataremos en un artículo aparte.

Figura 7.– Espiguilla y flores de Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Willd.) Schübl. & G.Martens. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 30).

Avena L. (fig. 8) – Género importante en la flora mediterránea, con unas 24 especies de origen paleártico, algunas cultivadas o naturalizadas en casi todo el mundo. En algunas especies las espiguillas pueden tener solo dos flores, aunque es más frecuente que tengan tres o más. Volverá a tratarse en la segunda parte de este artículo y será objeto de un artículo propio.

Figura 8.– Espiguilla y flor de Avena strigosa Schreb. var. strigosa. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 56).

Avenella Bluff ex Drejer – El género incluye solo dos o tres especies, según diferentes criterios. Una de amplia distribución mundial, otra endémica de las Islas Azores [A. foliosa (Hack.) Rivas Mart. & al.] y una tercera, admitida por POWO con categoría de subespecie, endémica de la Península Ibérica y Marruecos. Reproduzco aquí la clave de Romero Zarco & Romero García (2011).

• Planta 15–55 cm; hojas de vaina pubérula y lámina de 1,5–6(14) cm, curvada, con los nervios poco marcados en el envés; panícula 3,5–9,5 cm; espiguillas 4–7,3 mm; arista 5–7,5 mm, con el codo generalmente cerca de la mitad del lema –> A. flexuosa (L.) Drejer [Deschampsia flexuosa (L.) Trin.] (fig. 9) – Mitad N de la Península y sierras altas de Granada (Baza, Nevada y Filabres).
• Planta de hasta 100 cm; hojas de vaina glabra y lámina de 10–20 cm, recta, con nervios marcados en el envés; panícula c. 20 cm; espiguillas c. 8 mm; arista c. 10 mm, con el codo cerca del ápice del lema –> A. stricta (Hack.) P. Silva [= Deschampsia stricta Hack.] – S de Portugal y Sierras Béticas occidentales.

Figura 9.– Espiguilla y flor de Avenella flexuosa. Modificado de Host et al. (1803, vol. 2, tab. 43).

Avenula pubescens (Huds.) Dumort. (fig. 10) – Única especie del género Avenula (Dumort.) Dumort. tras la separación de las restantes especies en el género Helictochloa Romero Zarco (2011). Tiene una amplia distribución en las zonas templadas y frías de Eurasia, excepto el extremo oriental y en la Península está representada por la subsp. pubescens, que se distribuye por casi toda la mitad N (salvo Galicia) y también parece ser frecuente en las montañas del N de Alicante. Sus espiguillas pueden tener solo dos flores o 3-4 flores, por lo que será mencionada otra vez en las claves de la segunda parte de este grupo.

Figura 10.– Espiguilla y flor de Avenula pubescens. Modificado de Host et al. (1809, vol. 4, tab. 31).

Corynephorus P. Beauv. – Género con 6 especies nativas de Europa, SO de Asia y N de África. En nuestra flora se encuentran 4 de ellas, una perenne y 3 anuales. Trataremos este género en un artículo aparte.

Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. (fig. 11) – El género Deschampsia P. Beauv. incluye unas 51 especies repartidas por casi todo el mundo (salvo Australia). En nuestra flora esta es la única especie representada, siendo frecuente en la mitad N peninsular y esporádica en enclaves del interior en el SE. Anteriormente se clasificaban también en este género las espcies que ahora están en Aristavena y Avenella. Se trata de una especie de gran variabilidad y complejidad taxonómica y nomenclatural y se reconocen dos subespecies en nuestro territorio según el tratamiento de López González (2020) cuya clave reproduzco aquí:

• Hojas basales con limbo liso por el envés –o solo el de las más internas rugoso–, de (0,5)0,6-4,5(5) mm de anchura o diámetro; arista del lema inserta cerca de la base o en su parte inferior, más rara vez hacia la mitad; dientes laterales del lema de 0,1-0,4(0,5) mm –> subsp. cespitosa (fig. 11) – Gran parte del N peninsular (salvo el NE), puntos de E de Castilla la Mancha y sierras de Cazorla y Baza en Andalucía.
• Hojas basales con limbo muy rugoso por el envés, a veces escábrido, salvo a veces el de las externas, de (0,2)0,3-0,8(1) mm de diámetro; arista del lema inserta en su tercio superior o en el tercio medio; dientes laterales del lema de (0,4)0,5-0,6 mm –> subsp. media  (Gouan) K. Richt. – Se distribuye principalmente por el cuadrante NE de España peninsular.

Figura 11.– Espiguilla y flor de Deschampsia cespitosa subsp. cespitosa. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1, tab. 42).

Helictotrichon Besser (incl. Pseudarrhenatherum Rouy), fig. 12 – En su concepto actual incluye 37 especies principalmente euroasiáticas, con alguna presencia en el NO de África. Es un género importante en la flora mediterránea y peninsular, por lo que será analizado en un artículo aparte. Numerosas especies que estaban clasificadas en este género en el s. XX han sido transferidas a otros géneros.

Figura 12.– Helictotrichon filifolium (Lag.) Henrard. subsp. filifolium. De Willkomm (1890, vol. 2, fasc. 17, tab. 154).

Holcus L. (fig. 13) – Género que comprende una docena de especies que se distribuyen por casi toda Europa, así como el N y el extremo S de África. Sus espiguillas contienen solo dos flores ocultas por las glumas, ambas aristadas o sólo la superior; a menudo la arista es ganchuda. Será tratado en artículo aparte. En la clave, H. durieui Steud. se destaca por ser la única especie anual con ambas flores de la espiguilla aristadas.

Figura 13.– Glumas y flores de Holcus lanatus L. Modificado de Host et al. (1801, vol. 1 tab. 2).

Molineriella laevis (Brot.) Rouy – El género Molineriella Rouy comprende solo 3 especies de distribución mediterránea. De ellas solo esta puede tener lemas aristados en una o en ambas flores. Es una especie nativa de la Península y de Marruecos, pero ha sido introducida en los EEUU. En la Península está ampliamente distribuida, pero es rara o falta en el NE y en el SE. Habita en pastos efímeros sobre substratos arenosos ácidos.

Periballia involucrata (Cav.) Janka (fig. 14) – El género Periballia Trin. contiene actualmente una sola especie, endémica de la Península Ibérica, pues otras que su autor incluyó en él fueron posteriormente transferidas al género próximo Molineriella Rouy. Se distribuye por casi toda la Península, siendo más frecuente en ambas mesetas y en los sistemas montañosos que las rodean, principalmente en pastos xerófilos de terrenos arenosos o substratos silíceos.

Figura 14.– Periballia involucrata. Modificado de Cavanilles (1791, vol. 1, tab. 44, fig. 1).

Trisetum Pers. (fig. 15) – Es un género de gran complejidad que actualmente está siendo revisado mediante el estudio de la filogenia molecular. Aquí mantendremos el criterio tradicional, puesto que las propuestas más recientes aún son provisionales. Están implicados otros géneros, como Trisetaria, Koeleria y otros. Aunque en su sentido más estricto parece que van a quedar solo una o dos especies, por su importancia será objeto de un artículo aparte. Algunas de las especies tradicionalmente clasificadas en este género pueden tener espiguillas con dos flores solamente, pero también aparecerá el género en la segunda parte de este grupo, ya que pueden tener 3 o 4 flores. El nombre genérico alude a "tres setas", ya que además de la arista dorsal los lemas terminan en dos dientes rematados por pequeñas setas o arístulas, más o menos largas según la especie. La posición filogenética del género ha sido puesta al día recientemente en un estudio muy completo y novedoso (Barberá et al., 2024).

Figura 15.– Espiguilla y flor de Trisetum flavescens (L.) P. Beauv. Modificado de Host et al. (1805, vol. 3, tab. 38).

Ventenata dubia (Leers) Coss. & Durieu (fig. 16) – En el género Ventenata  Koeler se aceptan 3 especies de distribución euroasiática, desde la Península Ibérica hasta Kazajistán y Argelia, de las cuales solo esta pertenece en nuestra flora. En Portugal se cita solo en Tras-os-Montes, mientras que en España está principalmente en la mitad N y en algunas sierras de Andalucía oriental (Granada y Jaén).

Figura 16.– Ventenata dubia. De Host et al. (1803, vol. 2, tab. 55.

Referencias

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In dubiis, abstine